stringtranslate.com

Структурализм (биология)

В своей книге «О росте и форме» 1917 года Д'Арси Томпсон иллюстрирует геометрическую трансформацию формы тела одной рыбы в другую с помощью карты сдвига под углом 20° . Он не обсуждает эволюционные причины такого структурного изменения, и поэтому его подозревают в витализме . [1]

Биологический или процессуальный структурализм — это школа биологической мысли, которая возражает против исключительно дарвинистского или адаптационистского объяснения естественного отбора , такого как описано в современном синтезе 20-го века . Вместо этого он предполагает, что эволюция управляется по-другому , в основном более или менее физическими силами, которые формируют развитие тела животного, а иногда подразумевает, что эти силы полностью вытесняют отбор.

Структуралисты предложили различные механизмы, которые могли руководить формированием планов тела . До Дарвина Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что животные имеют гомологичные части и что, если одна из них будет увеличена, другие будут уменьшены в качестве компенсации. После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года «О росте и форме» . Адольф Зейлахер предложил механическую инфляцию «пневных» структур в окаменелостях эдиакарской биоты, таких как дикинсония . Гюнтер П. Вагнер приводил доводы в пользу предвзятости развития и структурных ограничений эмбрионального развития . Стюарт Кауфман выступал за самоорганизацию , идею о том, что сложная структура возникает целостно и спонтанно в результате динамического взаимодействия всех частей организма . Майкл Дентон приводил доводы в пользу законов формы, по которым платоновские универсалии или «Типы» самоорганизуются. Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложили биологические «спандрелы» — особенности, созданные как побочный продукт адаптации близлежащих структур. Герд Б. Мюллер и Стюарт А. Ньюман утверждали, что появление в летописи окаменелостей большинства нынешних типов в результате кембрийского взрыва было «доменделийской» эволюцией , вызванной физическими факторами. Брайан Гудвин , описанный Вагнером как часть « маргинального движения в эволюционной биологии», [2] отрицает, что биологическая сложность может быть сведена к естественному отбору, и утверждает, что формирование паттернов управляется морфогенетическим полями .

Биологи-дарвинисты критиковали структурализм, подчеркивая, что существует множество доказательств эффективности естественного отбора и, исходя из глубокой гомологии , того, что гены участвовали в формировании организмов на протяжении всей эволюционной истории . Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана , самособираются, но отрицают способность самоорганизации стимулировать крупномасштабную эволюцию.

История

С XIX века предлагалось множество альтернатив дарвинизму для объяснения того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора . Многие из этих теорий, включая структурные ограничения или ограничения развития, привели (сплошные синие стрелки) к той или иной форме направленной эволюции ( ортогенеза ), с привлечением божественного контроля или без него (пунктирные синие стрелки). Эти теории были в значительной степени отброшены современным синтезом генетики и естественного отбора в начале 20 века (пунктирные оранжевые стрелки) . [3]

Закон компенсации Жоффруа

В 1830 году Этьен Жоффруа Сен-Илер выдвинул структурные доводы против функционалистской ( телеологической ) позиции Жоржа Кювье . Жоффруа считал, что гомология строения животных указывает на то, что у них общий идеальный образец; это подразумевало не эволюцию, а единство плана, закон природы. [b] Далее он считал, что если одна часть была более развита внутри структуры, другие части обязательно были бы уменьшены в качестве компенсации, поскольку природа всегда использовала одни и те же материалы: если больше из них использовалось для одной функции, меньше было доступно для других. другие. [4]

Морфология Д'Арси Томпсона

В своей «эксцентричной, красивой» [5] книге 1917 года «О росте и форме » Д'Арси Вентворт Томпсон вновь обратился к старой идее « универсальных законов формы », чтобы объяснить наблюдаемые формы живых организмов. [1] Научный писатель Филип Болл утверждает, что Томпсон «представляет математические принципы как формирующий фактор, который может заменить естественный отбор, показывая, как структуры живого мира часто повторяют структуры неорганической природы», и отмечает свое «разочарование в «справедливости» . Итак , «объяснения морфологии , предложенные дарвинистами». Вместо этого, пишет Болл, Томпсон подробно останавливается на том, что биологической формой управляет не наследственность, а физические силы. [6] Философ биологии Майкл Руз аналогичным образом писал, что у Томпсона «не было времени на естественный отбор», он определенно предпочитал «механические объяснения» и, возможно, отклонялся в сторону витализма . [1]

Пневные структуры Зейлахера

Окаменелость дикинсонии описана как «пневная» структура с камерами, надутыми, как стеганый надувной матрас . С структуралистской точки зрения Адольфа Зейлахера , структура определяется механически необходимостью распределить напряжение по поверхности, а не направляется естественным отбором.

Как и Томпсон, палеонтолог Адольф Зейлахер подчеркивал производственные ограничения формы. Он интерпретировал окаменелости, такие как дикинсония, в эдиакарской биоте , как «пневные» структуры, возникшие в результате механического надувания, например стеганого надувного матраса , а не как вызванные естественным отбором. [7] [8]

Ограничения Вагнера на развитие

В своей книге «Гомология, гены и эволюционные инновации» 2014 года биолог-эволюционист Гюнтер П. Вагнер выступает за «изучение новизны в отличие от адаптации». Он определяет новизну как явление, возникающее, когда какая-то часть тела обретает индивидуальное и квазинезависимое существование, другими словами, как отдельную и узнаваемую структуру, которая, как он предполагает, может возникнуть до того, как естественный отбор начнет адаптировать структуру для какой-либо функции. [2] [9] Он формирует структуралистскую картину эволюционной биологии развития , используя эмпирические данные, утверждая, что гомология и биологическая новизна являются ключевыми аспектами, требующими объяснения, и что смещение развития (т.е. структурные ограничения эмбрионального развития) является ключевым объяснением этих факторов. . [10] [11]

Самоорганизация Кауфмана

Дарвинисты и структуралисты сходятся во мнении, что клеточные структуры, такие как клеточная мембрана, самоорганизуются спонтанно . Они расходятся во мнениях относительно того, насколько важна самоорганизация в других областях биологии.

Биолог-математик Стюарт Кауфман предположил в 1993 году, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии , а именно в динамике популяций , молекулярной эволюции и морфогенезе . Что касается молекулярной биологии, Кауфмана критиковали за игнорирование роли энергии в запуске биохимических реакций в клетках, которые справедливо можно назвать самокаталитическими, но которые не просто самоорганизуются. [12]

«Типы» Дентона

Биохимик Майкл Дентон представил структурные аргументы в пользу самоорганизации. В статье 2013 года он утверждал, что «основные формы мира природы — Типы — имманентны природе и определяются набором особых естественных биологических законов, так называемых «законов формы». Он утверждает, что эти «повторяющиеся образцы и формы» являются «истинными универсалиями ». [c] С этой точки зрения форма формируется не естественным отбором, а «самоорганизующимися свойствами определенных категорий материи» и «космической тонкой настройкой законов природы». [14] Дентон подвергся критике со стороны биохимика Лоуренса А. Морана как антидарвинист и сторонник креационизма . [15]

Спандрели Гулда и Левонтина

Мост с орнаментом . Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин утверждали, что треугольная область является побочным продуктом адаптации структур вокруг нее.

В 1979 году, под влиянием, среди прочего, Зейлахера, палеонтолог Стивен Дж. Гулд и популяционный генетик Ричард Левонтин написали то, что Вагнер назвал «самым влиятельным структуралистским манифестом», « Спандрелы Сан-Марко и панглоссианская парадигма ». [16] [2] Они отметили, что биологические особенности (например, архитектурные перемычки ) не обязательно имеют прямую причину адаптации . Вместо этого архитекторы не могли не создать небольшие треугольные области между арками и колоннами , поскольку арки должны (эволюционировать) быть изогнутыми, а колонны должны быть вертикальными. Возникающие в результате спандрелы являются экзаптациями , последствиями других эволюционных изменений. Они утверждали, что эволюция не выбрала выступающий человеческий подбородок: вместо этого уменьшение длины зубного ряда привело к тому, что челюсть стала выступать вперед. [2]

Доменделевская эволюция Мюллера и Ньюмана

Крайние структуралисты, такие как Герд Б. Мюллер и Стюарт А. Ньюман, унаследовав точку зрения Д'Арси Томпсона, предположили, что физические законы структуры, а не генетика , управляют крупными диверсификациями, такими как кембрийский взрыв , за которыми позже последовали кооптированные генетические механизмы. . [17] [18] Далее они утверждали, что существовала «доменделевская» фаза эволюции животных, включающая физические силы, прежде чем гены взяли верх. [17] [19] Биологи-дарвинисты открыто признают, что физические факторы, такие как поверхностное натяжение, могут вызывать самосборку , но настаивают на том, что гены играют решающую роль. Они отмечают, например, что глубокие гомологии между широко разделенными группами организмов, такие как сигнальные пути и факторы транскрипции хоанофлагеллят и многоклеточных животных , демонстрируют, что гены были вовлечены на протяжении всей эволюционной истории . [20]

Морфогенетические поля Гудвина

Естественные узоры, подобные узорам на коже гигантской рыбы-фугу, могут быть созданы за счет пространственных колебаний химических сигналов.

То, что Вагнер называет «маргинальным движением в эволюционной биологии», [2] форма структурализма, примером которой является Брайан Гудвин , [2] [21] фактически отрицает важность естественного отбора, [2] [22] или, по крайней мере, эту биологическую сложность. можно свести к естественному отбору. [22] [23] Это привело к конфликту с дарвинистами, такими как Ричард Докинз . [24] Гудвин связал старую концепцию морфогенетического поля с пространственным распределением химических сигналов в развивающемся эмбрионе. [25] С помощью математической модели он продемонстрировал, что различные паттерны могут быть сформированы путем выбора значений параметров для создания либо статических геометрических паттернов, либо динамических колебаний, [22] [23] подразумевая, что задействованная сигнальная система была каким-то образом альтернативой естественной выбор. [15] Докинз прокомментировал: «Он думает, что он антидарвинист, хотя это не может быть так, потому что у него нет альтернативного объяснения». [26]

Критика

Лоуренс Моран отмечает, что структурализм фокусируется в основном на животных , но что животные (подчеркнуто) составляют лишь небольшую часть древа жизни . [15]

Согласившись с тем, что механизмы формирования паттернов, подобные описанным Гудвином, существуют, биологи Ричард Докинз, Стивен Дж. Гулд, Линн Маргулис и Стив Джонс раскритиковали Гудвина за предположение, что химическая передача сигналов образует альтернативу естественному отбору. [15]

Моран, «скептический биохимик», отмечает, что «структурализм» — это «новое модное слово… гарантированно произведет впечатление на креационистскую толпу, потому что никто не понимает, что оно означает, но оно звучит очень «научно» и философски». [15] Философ науки Пол Э. Гриффитс пишет, что структуралисты «рассматривают это структурирование пространства биологических возможностей как часть фундаментальной физической структуры природы. Но явления филогенетической инерции и ограничений развития не подтверждают эту интерпретацию. явления показывают, что эволюционные пути, доступные организму, являются функцией структуры развития организма». [27]

Моран резюмирует: «В науке нет ничего, что поддерживало бы взгляды структуралистов. У нас есть совершенно хорошие объяснения того, почему шмели отличаются от грибов и почему у всех позвоночных животных есть позвонки, а не экзоскелеты. Нет никаких доказательств в поддержку идеи, что если вы воспроизведете Если вы заметите жизнь, то она будет выглядеть примерно так, как мы видим сегодня. Вы можете быть уверены, что, посетив другую планету, вы не найдете позвоночных животных». [15]

Биолог -эволюционист Льюис Хелд писал: «Идея о том, что аспекты анатомии можно объяснить физическими силами (например, растрескиванием при расширении), была высказана примерно за 100 лет до этого в книге Д'Арси Томпсона « О росте и форме» 1917 года и в книге Теодора Кука 1914 года. Кривые жизни . [d] За прошедшие столетия было высказано предположение, что различные черты возникают механически, а не генетически : извилины мозга, уплотнения хрящей, гофры цветков, зубные бугорки и отолиты рыб. К этому странному списку мы теперь можем добавить кривая улыбка крокодила или, по крайней мере, потрескавшаяся кожа, которая его окружает». [д] [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Грегор Мендель был пионером в изучении генетики .
  2. ^ В этом гомологии Жоффруа были подобны формам Аристотеля .
  3. ^ Универсалии занимают центральное место в древнегреческой теории платонического реализма . [13]
  4. Художник Теодор Кук « Кривые жизни» , «Констебль», 1914 год в некоторой степени предвосхитил Д'Арси Томпсона, исследовавшего спирали в искусстве и природе.
  5. Последнее замечание Хелда заключалось в том, что трещины на коже крокодила действительно объясняются растрескиванием, в отличие от всех других примеров, которые он перечисляет. [28]

Рекомендации

  1. ^ abc Русе, Майкл (2013). «17. От органицизма к механизму и на полпути назад?». В Хеннинге, Брайан Г.; Скарф, Адам (ред.). За пределами механизма: возвращение жизни в биологию . Лексингтонские книги. п. 419. ИСБН 9780739174371.
  2. ^ abcdefg Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. 2014. ISBN 978-0691156460 . Страницы 7–38, 125 
  3. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Затмение дарвинизма: антидарвинистские эволюционные теории в десятилетия около 1900 года . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 261–262, 280–281. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  4. Расин, Валери (7 октября 2013 г.). «Эссе: Дебаты Кювье-Жоффруа». Энциклопедия проекта «Эмбрион», Университет штата Аризона . Проверено 10 декабря 2016 г.
  5. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. п. 13. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  6. Болл, Филип (7 февраля 2013 г.). «Ретроспективно: о росте и форме». Природа . 494 (7435): 32–33. Бибкод : 2013Natur.494...32B. дои : 10.1038/494032а . S2CID  205076253.
  7. ^ Зейлахер, Адольф (1991). «Механизмы самоорганизации в морфогенезе и эволюции». В Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (ред.). Конструктивная морфология и эволюция . Спрингер. стр. 251–271. дои : 10.1007/978-3-642-76156-0_17. ISBN 978-3-642-76158-4.
  8. ^ Зейлахер, Адольф (июль 1989 г.). «Вендозой: Организменная конструкция в протерозойской биосфере». Летайя . 22 (3): 229–239. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  9. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитата) (13 апреля 2014 г.). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер. Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691156460. Проверено 9 декабря 2016 г.
  10. ^ Браун, Рэйчел Л. (ноябрь 2015 г.). «Почему развитие имеет значение». Биология и философия . 30 (6): 889–899. дои : 10.1007/s10539-015-9488-9. S2CID  82602032.
  11. ^ Мюллер, Великобритания; Вагнер, врач общей практики (1991). «Новинка в эволюции: реструктуризация концепции» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 (1): 229–256. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.001305. ISSN  0066-4162. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2017 года.
  12. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). «Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции». Биофиз. Дж . 65 (6): 2698–2699. Бибкод : 1993BpJ....65.2698F. дои : 10.1016/s0006-3495(93)81321-3. ПМК 1226010 . 
  13. ^ Сильверман, Аллан. «Метафизика и эпистемология Платона среднего периода». В Залте, Эдвард Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии .
  14. ^ Дентон, Майкл Дж. (август 2013 г.). «Типы: постоянный структуралистский вызов дарвиновскому панселекционизму». БИО-сложность . 2013 (3). doi : 10.5048/BIO-C.2013.3.
  15. ^ abcdef Моран, Лоуренс А. (2 февраля 2016 г.). «Что такое структурализм?». Sandwalk (блог признанного эксперта) . Проверено 9 декабря 2016 г.
  16. ^ Стивен Джей Гулд ; Ричард Левонтин (1979). «Спандрелы Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика адаптационистской программы». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. _ 205 (1161): 581–598. Бибкод : 1979РСПСБ.205..581Г. дои : 10.1098/rspb.1979.0086. PMID  42062. S2CID  2129408.
  17. ^ аб Эрвин, Дуглас Х. (сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм». Биология развития . 357 (1): 27–34. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020 . ПМИД  21276788.
  18. ^ Мюллер, Герд Б .; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Инновационная триада: программа EvoDevo». Дж. Эксп. Зоол. (Мол. Дев Эвол) . 304Б (6): 487–503. CiteSeerX 10.1.1.501.1440 . дои : 10.1002/jez.b.21081. ПМИД  16299770. 
  19. ^ Ньюман, Стюарт А.; Форгач, Габор; Мюллер, Герд Б. (2006). «До программы: Физическое происхождение многоклеточных форм». Международный журнал биологии развития . 50 (2–3): 289–299. дои : 10.1387/ijdb.052049sn . ПМИД  16479496.
  20. ^ Кинг, Николь (2004). «Одноклеточное происхождение развития животных». Развивающая клетка . 7 (3): 313–325. дои : 10.1016/j.devcel.2004.08.010 . ПМИД  15363407.
  21. ^ Гудвин, Брайан (2009). Русе, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). За пределами дарвиновской парадигмы: понимание биологических форм . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674062214. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  22. ^ abc Прайс, Кэтрин СК; Гудвин, Брайан (1995). «Структурно несостоятельный». Эволюция . 49 (6): 1298. дои : 10.2307/2410461. JSTOR  2410461.
  23. ^ ab Wake, Дэвид Б. (1996). «Как леопард изменил свои пятна: эволюция сложности», Брайан Гудвин. Американский учёный . 84 (3): 300–301. JSTOR  29775684.
  24. ^ Некролог Брайана Гудвина - The Guardian, 9 августа 2009 г.
  25. ^ Дикинсон, В. Джозеф (1998). «Форма и трансформация: генеративные и реляционные принципы в биологии. Джерри Вебстер; Брайан Гудвин». Ежеквартальный обзор биологии . 73 (1): 62–63. дои : 10.1086/420070.
  26. Докинз, Ричард (1 мая 1996 г.). «Глава 3 «Машина выживания»». Край . Проверено 11 февраля 2018 г.
  27. ^ Гриффитс, Пол Э. (1996). «Дарвинизм, процессуальный структурализм и естественные виды». Философия науки . 63 : S1–S9. дои : 10.1086/289930. JSTOR  188505. S2CID  146674266.
  28. ^ ab Held, Льюис Ирвинг (2014). Как змея лишилась ног: любопытные истории с рубежа эво-дево . Кембридж, Великобритания Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 121. ИСБН 978-1-107-62139-8.