stringtranslate.com

Мутуализм (биология)

Бражник-колибри пьет цветы гвоздики , а опыление является классическим примером мутуализма.

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами , где каждый вид имеет чистую выгоду. [1] Мутуализм является распространенным типом экологического взаимодействия. Известные примеры:

Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции , при которой каждый вид испытывает снижение приспособленности, и эксплуатации , а также паразитизму , при котором один вид извлекает выгоду за счет другого. [2] Однако мутуализм может развиться из взаимодействий, которые начались с несбалансированных выгод, таких как паразитизм . [3]

Термин «мутуализм» был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года « Паразиты животных и их товарищи » для обозначения «взаимопомощи между видами». [4] [5]

Мутуализм часто смешивают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом . Сотрудничество чаще всего относится к повышению приспособленности посредством внутривидовых (внутривидовых) взаимодействий, хотя оно использовалось (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда оно используется для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными. [1] Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным , поэтому симбиотические отношения не всегда являются мутуалистическими, а мутуалистические взаимодействия не всегда симбиотическими. Несмотря на разное определение мутуализма и симбиоза, в прошлом они в значительной степени использовались как взаимозаменяемые, и путаница в их использовании сохраняется. [6]

Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции . Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземной экосистемы , поскольку:

Яркий пример мутуализма опыления — пчелы и цветковые растения. Пчелы используют эти растения в качестве источника пищи с пыльцой и нектаром. В свою очередь, они переносят пыльцу на другие близлежащие цветы, непреднамеренно допуская перекрестное опыление. Перекрестное опыление стало необходимым в воспроизводстве растений и производстве фруктов/семян. Пчелы получают свои питательные вещества от растений и позволяют успешно оплодотворять растения, демонстрируя мутуалистические отношения между двумя, казалось бы, непохожими видами. [10]

Мутуализм также связан с крупными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки ( симбиогенез ) и колонизация суши растениями в ассоциации с микоризными грибами.

Типы

Ресурсно-ресурсные отношения

Взаимные отношения можно рассматривать как форму « биологического бартера» [11] в микоризных ассоциациях между корнями растений и грибами , при этом растение поставляет грибу углеводы в обмен на, прежде всего, фосфат , но также и азотистые соединения. Другие примеры включают бактерии ризобии , которые фиксируют азот для бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы . [12] Обмен метаболитами между несколькими мутуалистическими видами бактерий также наблюдался в процессе, известном как перекрестное питание . [13] [14]

Взаимоотношения между услугами и ресурсами

Красноклювый буйволовый скворец поедает клещей на шерсти импалы , образуя симбиоз, способствующий очистке .

Отношения сервис-ресурс распространены. Три важных типа — опыление , очищающий симбиоз и зоохория .

При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в форме нектара или пыльцы на услугу распространения пыльцы. Однако дацинофильные виды орхидей Bulbophyllum обмениваются предшественниками половых феромонов или усилителями компонентов через цветочные синомоны /аттрактанты в настоящих мутуалистических взаимодействиях с самцами плодовых мушек Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). [15] [16]

Фагофилы питаются (ресурсом) эктопаразитами , тем самым оказывая услуги по борьбе с вредителями, как в симбиозе по очистке . Elacatinus и Gobiosoma , роды бычков , питаются эктопаразитами своих клиентов, одновременно очищая их. [17]

Зоохория — это распространение семян растений животными. Это похоже на опыление, поскольку растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, избыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга). Растения могут рекламировать эти ресурсы с помощью цвета [18] и множества других характеристик плодов, например, запаха. Плод огурца трубкозуба (Cucumis humifructus) зарыт так глубоко, что растение полагается исключительно на острое обоняние трубкозуба , чтобы обнаружить его созревшие плоды, извлечь, потребить и затем разбросать его семена; [19] Таким образом, географический ареал C. humifructus ограничен ареалом трубкозуба.

Другой тип защиты тлей — это защита муравьями , когда тля обменивает богатую сахаром медвяную росу (побочный продукт их способа питания соком растений ) на защиту от хищников, таких как божьи коровки . [ необходима ссылка ]

Отношения «сервис-сервис»

Рыба-клоун Оцеллярис и актинии Риттера живут во взаимном симбиозе: рыбы отгоняют рыб-бабочек , а щупальца актинии защищают рыбу от хищников.

Строгие сервисно-сервисные взаимодействия встречаются очень редко по причинам, которые далеки от ясности. [11] Одним из примеров является связь между актиниями и рыбами-анемонами в семействе Pomacentridae : актинии обеспечивают рыбе защиту от хищников (которые не переносят укусов щупалец актинии), а рыбы защищают актинии от рыб-бабочек (семейство Chaetodontidae ), которые поедают актинии. Однако, как и во многих мутуализмах, в нем есть более одного аспекта: в мутуализме рыбы-анемона-анемона отходы аммиака от рыб питают симбиотические водоросли , которые находятся в щупальцах актинии. [20] [21] Таким образом, то, что кажется сервисно-сервисным мутуализмом, на самом деле имеет компонент сервис-ресурс. Вторым примером является связь между некоторыми муравьями рода Pseudomyrmex и деревьями рода Acacia , такими как акация свистящая и бычьерогая . Муравьи гнездятся внутри шипов растения. В обмен на убежище муравьи защищают акации от нападения травоядных ( которых они часто едят, когда те достаточно малы, привнося ресурсный компонент в эти сервисно-сервисные отношения) и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая могла бы затенить акацию. Кроме того, присутствует еще один сервисно-ресурсный компонент, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами пищевыми телами, называемыми тельцами Бельта , которые находятся на растении акации . [22]

В неотропиках муравей Myrmelachista schumanni строит свои гнезда в специальных полостях в Duroia hirsute . Растения поблизости, принадлежащие к другим видам, убиваются муравьиной кислотой . Это селективное садоводство может быть настолько агрессивным, что небольшие участки тропического леса оказываются захваченными Duroia hirsute . Эти своеобразные участки местные жители называют « садами дьявола ». [23]

В некоторых из этих отношений стоимость защиты муравья может быть довольно высокой. Деревья Cordia sp. в амазонских лесах имеют своего рода партнерство с муравьями Allomerus sp., которые строят свои гнезда в измененных листьях. Чтобы увеличить количество доступного жизненного пространства, муравьи уничтожают цветочные почки дерева. Цветы умирают, а вместо них развиваются листья, предоставляя муравьям больше жилищ. Другой тип муравьев Allomerus sp. живет с деревом Hirtella sp. в тех же лесах, но в этих отношениях дерево поменялось ролями с муравьями. Когда дерево готово производить цветы, муравьи, поселившиеся на определенных ветвях, начинают увядать и усыхать, заставляя жильцов бежать, оставляя цветы дерева развиваться без нападения муравьев. [23]

Термин «группа видов» может использоваться для описания способа, которым отдельные организмы группируются вместе. В этом нетаксономическом контексте можно ссылаться на «группы одного вида» и «группы смешанных видов». Хотя группы одного вида являются нормой, примеров групп смешанных видов предостаточно. Например, зебра ( Equus burchelli ) и антилопа гну ( Connochaetes taurinus ) могут оставаться в ассоциации во время периодов миграции на большие расстояния через Серенгети в качестве стратегии для сдерживания хищников. Cercopithecus mitis и Cercopithecus ascanius , виды обезьян в лесу Какамега в Кении , могут находиться в непосредственной близости и перемещаться по одним и тем же маршрутам через лес в течение периодов до 12 часов. Эти группы смешанных видов нельзя объяснить совпадением совместного проживания в одной и той же среде обитания. Скорее, они создаются активным поведенческим выбором по крайней мере одного из рассматриваемых видов. [24]

Математическое моделирование

Математические обработки мутуализмов, как и изучение мутуализмов в целом, отстают от таковых для хищничества или взаимодействий хищник-жертва, потребитель-ресурс. В моделях мутуализмов термины функциональные реакции "типа I" и "типа II" относятся к линейным и насыщающим отношениям, соответственно, между выгодой, предоставляемой особи вида 1 ( зависимая переменная ), и плотностью вида 2 (независимая переменная). [ необходима цитата ]

Функциональный ответ типа I

Одной из самых простых структур для моделирования взаимодействий видов являются уравнения Лотки–Вольтерры . [25] В этой модели изменения в плотности популяции двух мутуалистов количественно определяются как:

где

Мутуализм по сути является уравнением логистического роста, модифицированным для мутуалистического взаимодействия. Член мутуалистического взаимодействия представляет собой увеличение роста популяции одного вида в результате присутствия большего количества другого вида. Поскольку член мутуалистического взаимодействия β всегда положителен, эта простая модель может привести к нереалистичному неограниченному росту. [26] Поэтому может быть более реалистичным включить в формулу еще один член, представляющий механизм насыщения, чтобы избежать этого.

Функциональный ответ типа II

В 1989 году Дэвид Гамильтон Райт модифицировал приведенные выше уравнения Лотки–Вольтерры, добавив новый член βM / K , чтобы представить мутуалистические отношения. [27] Райт также рассмотрел концепцию насыщения, которая означает, что при более высоких плотностях происходит уменьшение выгод от дальнейшего увеличения популяции мутуалистов. Без насыщения, в зависимости от размера параметра α, плотности видов будут увеличиваться бесконечно. Поскольку это невозможно из-за ограничений окружающей среды и пропускной способности, модель, которая включает насыщение, будет более точной. Математическая теория Райта основана на предпосылке простой модели мутуализма двух видов, в которой выгоды мутуализма становятся насыщенными из-за ограничений, налагаемых временем обработки. Райт определяет время обработки как время, необходимое для обработки пищевого продукта, от начального взаимодействия до начала поиска новых пищевых продуктов, и предполагает, что обработка пищи и поиск пищи являются взаимоисключающими. Мутуалисты, которые демонстрируют поведение добычи пищи, подвергаются ограничениям по времени обработки. Мутуализм может быть связан с симбиозом. [ необходима цитата ]

Обработка временных взаимодействий

В 1959 году К.С. Холлинг провел свой классический эксперимент с диском, который предполагал, что

  1. количество захваченных продуктов питания пропорционально отведенному времени на поиск ; и
  2. что существует переменная времени обработки , которая существует отдельно от понятия времени поиска. Затем он разработал уравнение для функционального ответа типа II , которое показало, что скорость подачи эквивалентна

где

Уравнение, которое включает в себя функциональный ответ типа II и мутуализм, выглядит следующим образом:

где

или, что то же самое,

где

Эта модель наиболее эффективно применяется к свободно живущим видам, которые сталкиваются с рядом особей мутуализма в ходе своего существования. Райт отмечает, что модели биологического мутуализма, как правило, качественно схожи, в том смысле, что характерные изоклины, как правило, имеют положительный убывающий наклон и в целом схожие диаграммы изоклин. Мутуалистические взаимодействия лучше всего визуализировать в виде положительно наклоненных изоклин, что можно объяснить тем фактом, что насыщение выгод, предоставляемых мутуализму, или ограничений, налагаемых внешними факторами, способствует убывающему наклону.

Функциональный ответ типа II визуализируется в виде графика зависимости от M.

Структура сетей

Было обнаружено, что мутуалистические сети, созданные на основе взаимодействия между растениями и опылителями, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [28] Структура этих мутуалистических сетей может иметь большие последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия, и для пропускной способности сообщества. [29]

Математические модели, которые изучают последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей «растение-опылитель» минимизирует конкуренцию между опылителями, [30] уменьшает распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышает стабильность экосистемы [31] и может даже привести к сильному косвенному содействию между опылителями, когда условия суровые. [32] Это означает, что виды опылителей вместе могут выживать в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей разрушаются одновременно, когда условия достигают критической точки. [33] Этот одновременный коллапс происходит, потому что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях. [32]

Такой коллапс в масштабах сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия достигают критической точки, и восстановление после такого коллапса может быть нелегким. Улучшение условий, необходимое для восстановления опылителей, может быть существенно больше, чем улучшение, необходимое для возврата к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [32]

Люди

Собаки и овцы были одними из первых одомашненных животных .

Люди вовлечены в мутуализм с другими видами: их кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . [34] Заражение головными вшами могло быть полезным для людей, способствуя иммунному ответу, который помогает снизить угрозу смертельных заболеваний, переносимых платяными вшами . [35]

Некоторые отношения между людьми и одомашненными животными и растениями в разной степени мутуалистичны. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы обеспечивают людей пищей и не способны размножаться без вмешательства человека, поскольку листовая оболочка не раскрывается, а семенная головка («кукуруза в початке») не разбивается, чтобы естественным образом разбросать семена. [ требуется цитата ]

В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения имеют мутуалистические растения-компаньоны , обеспечивая друг друга укрытием, плодородием почвы и/или естественной борьбой с вредителями . Например, бобы могут выращивать кукурузные стебли в виде шпалеры, фиксируя азот в почве для кукурузы, явление, которое используется в земледелии «Три сестры» . [36]

Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за схожие места обитания был мутуализм с собаками. [37]

Микробиота кишечника

Микробиота в кишечнике человека коэволюционировала с человеческим видом, и эти отношения считаются мутуализмом, который полезен как для человека-хозяина, так и для бактерий в популяции кишечника. [38] Слизистый слой кишечника содержит комменсальные бактерии, которые вырабатывают бактериоцины , изменяют pH содержимого кишечника и конкурируют за питание, чтобы подавить колонизацию патогенами. [39] Микробиота кишечника, содержащая триллионы микроорганизмов , обладает метаболической способностью вырабатывать и регулировать множество соединений, которые попадают в кровоток и действуют, влияя на функцию дистальных органов и систем. [40] Разрушение защитного слизистого барьера кишечника может способствовать развитию рака толстой кишки . [39]

Эволюция мутуализма

Эволюция по типу

Каждое поколение каждого организма нуждается в питательных веществах – и подобных питательных веществах – больше, чем в определенных защитных характеристиках, поскольку их польза для приспособленности сильно различается, особенно в зависимости от окружающей среды. Это может быть причиной того, что хозяева с большей вероятностью эволюционируют, становясь зависимыми от вертикально передаваемых бактериальных мутуалистов, которые обеспечивают питательные вещества, чем от тех, которые обеспечивают защитные преимущества. Эта модель обобщена за пределами бактерий Ямадой и др. в 2015 году. Демонстрация того, что недоедающие дрозофилы сильно зависят от своего грибкового симбионта Issatchenkia orientalis для получения аминокислот. [41]

Нарушение мутуализма

Мутуализм не статичен и может быть утрачен в ходе эволюции. [42] Сакс и Симмс (2006) предполагают, что это может происходить четырьмя основными путями:

  1. Один мутуалист переходит к паразитизму и больше не приносит пользы своему партнеру [42] , например, головным вшам [43].
  2. Один из партнеров отказывается от мутуализма и живет автономно [42]
  3. Один из партнеров может исчезнуть [42]
  4. Партнер может быть переключен на другой вид [44]

Существует множество примеров распада мутуализма. Например, линии растений, обитающие в богатых питательными веществами средах, эволюционно отказывались от микоризного мутуализма много раз независимо. [45] Эволюционно головные вши могли быть мутуалистическими, поскольку они обеспечивают ранний иммунитет к различным заболеваниям, переносимым платяными вшами; однако, по мере искоренения этих заболеваний, отношения стали менее мутуалистическими и более паразитическими. [43]

Измерение и определение мутуализма

Измерение точной выгоды приспособленности для особей в мутуалистических отношениях не всегда просто, особенно когда особи могут получать выгоду от различных видов, например, большинство мутуализмов растений и опылителей . Поэтому принято классифицировать мутуализмы в соответствии с теснотой ассоциации, используя такие термины, как облигатный и факультативный. Однако определение «близости» также проблематично. Оно может относиться к взаимной зависимости (виды не могут жить друг без друга) или биологической близости отношений по отношению к физической близости ( например , один вид живет в тканях другого вида). [11]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Bronstein, JL (2015). "1. Изучение мутуализма". Mutualism. Oxford University Press. стр. 3–19. ISBN 978-0-19-166319-2. OCLC  913513762.
  2. ^ "Классифицируйте симбиотические отношения". Естествознание 7-го класса . IXL Learning . Получено 4 декабря 2023 г.
  3. ^ «Исследователи Йельского университета показывают, что мутуализм может возникнуть из паразитизма». 6 февраля 2018 г.
  4. ^ Ван Бенеден, Пьер-Жозеф (1876). Животные-паразиты и однокашники. Лондон: Генри С. Кинг.
  5. ^ Бронштейн 2015, §1.2.2.1 Мутуализм против симбиоза. стр. 6
  6. ^ Дуглас, Анджела Э. (декабрь 2014 г.). Симбиотическая привычка . США: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11342-5. OCLC  1277051994.
  7. ^ Ван, Б. (2006). «Филогенетическое распределение и эволюция микориз у наземных растений». Микориза . 16 (5): 299–363. Bibcode : 2006Mycor..16..299W. doi : 10.1007/s00572-005-0033-6. PMID  16845554. S2CID  30468942.
  8. ^ Jordano, P. (2000). «Fruits and frugivory». В Fenner, M. (ред.). Seeds: the ecology of regeneration in plant communitys (2nd ed.). CABI. стр. 125–166. ISBN 978-0-85199-947-0. OCLC  228171397.
  9. ^ Томпсон, Дж. Н. (2005). Географическая мозаика коэволюции . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-11869-7. OCLC  646854337.
  10. ^ "Мутализм (биология)", Википедия , 13 июня 2024 г. , получено 14 июня 2024 г.
  11. ^ abc Ollerton, J. 2006. «Биологический бартер»: сравнение специализаций при различных мутуализмах. стр. 411–435 в: Waser, NM & Ollerton, J. (ред.) Взаимодействия растений и опылителей: от специализации к обобщению . Издательство Чикагского университета.
  12. ^ Денисон, РФ; Кирс, Э.Т. (2004). «Почему большинство ризобий полезны для своих растений-хозяев, а не паразитируют». Микробы и инфекция . 6 (13): 1235–9. doi : 10.1016/j.micinf.2004.08.005 . PMID  15488744.
  13. ^ Шинк, Бернхард (1 декабря 2002 г.). «Синергические взаимодействия в микробном мире». Антони ван Левенгук . 81 (1): 257–261. doi :10.1023/A:1020579004534. ISSN  1572-9699. PMID  12448724. S2CID  9310406.
  14. ^ Чакон, Джереми М.; Хаммарлунд, Сара П.; Мартинсон, Джонатан Н.В.; Смит, Лено Б.; Харкомб, Уильям Р. (2 ноября 2021 г.). «Экология и эволюция модельных микробных мутуализмов». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 52 (1): 363–384. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012121-091753 . ISSN  1543-592X. S2CID  239694099.
  15. ^ См. также Аттрактант, связанный с синомоном; и ссылки в нем.
  16. ^ Тан, КХ; Нисида, Р. (2000). «Взаимные репродуктивные выгоды между дикой орхидеей, Bulbophyllum patens и плодовыми мушками Bactrocera через цветочную синомону». Журнал химической экологии . 26 (2): 533–546. doi :10.1023/A:1005477926244.
  17. ^ MC Soares; IM Côté; SC Cardoso & R.Bshary (август 2008 г.). «Мутализм бычков-чистильщиков: система без наказания, переключения партнёров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x.
  18. ^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин С. (24 ноября 2021 г.). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на плодоядность птиц в Новой Зеландии?». New Zealand Journal of Botany . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.
  19. ^ ван Рид ван Оудсхорн, Карен; ван Ройен, Маргарета В. (1998). «Ограничение распространения из-за сокращения структур распространения». Биология распространения пустынных растений. Springer. стр. 118. doi :10.1007/978-3-662-03561-0_6. ISBN 978-3-540-64886-4. Получено 28 января 2023 г. .
  20. ^ Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2004). «Влияние рыб-клоунов на гигантских морских актиний: поведение при расширении, рост и выживание». Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. doi :10.1007/s10750-004-2688-y. S2CID  2251533.
  21. ^ Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2005). «Влияние рыб-клоунов на гигантские морские анемоны: поглощение аммония, содержание зооксантелл и регенерация тканей». Mar. Freshw. Behav. Phys . 38 (1): 43–51. Bibcode : 2005MFBP...38...43P. doi : 10.1080/10236240500057929. S2CID  53051081.
  22. ^ "Swollen Thorn Acacias". www2.palomar.edu . Архивировано из оригинала 27 июня 2018 года . Получено 22 февраля 2019 года .
  23. ^ ab Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  24. ^ Tosh CR, Jackson AL, Ruxton GD (март 2007 г.). «Особи разных по внешнему виду видов животных могут группироваться, чтобы сбить с толку общих хищников: моделирование с помощью искусственных нейронных сетей». Proc. Biol. Sci . 274 (1611): 827–32. doi :10.1098/rspb.2006.3760. PMC 2093981 . PMID  17251090. 
  25. ^ Мэй, Р., 1981. Модели для двух взаимодействующих популяций. В: Мэй, Р. М., Теоретическая экология. Принципы и приложения, 2-е изд., стр. 78–104.
  26. ^ Гарсия-Альгарра, Хавьер (2014). «Переосмысление логистического подхода к популяционной динамике мутуалистических взаимодействий» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 363 : 332–343. arXiv : 1305.5411 . Bibcode :2014JThBi.363..332G. doi :10.1016/j.jtbi.2014.08.039. PMID  25173080. S2CID  15940333.
  27. ^ Райт, Дэвид Гамильтон (1989). «Простая, стабильная модель мутуализма, включающая время обработки». The American Naturalist . 134 (4): 664–7. doi :10.1086/285003. S2CID  83502337.
  28. ^ Bascompte, J.; Jordano, P.; Melián, CJ; Olesen, JM (2003). «Вложенная сборка сетей мутуализма растений и животных». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–7. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927. PMID  12881488. 
  29. ^ Suweis, S.; Simini, F.; Banavar, J; Maritan, A. (2013). «Возникновение структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Nature . 500 (7463): 449–452. arXiv : 1308.4807 . Bibcode :2013Natur.500..449S. doi :10.1038/nature12438. PMID  23969462. S2CID  4412384.
  30. ^ Бастолла, У.; Фортуна, МА; Паскуаль-Гарсия, А.; Феррера, А.; Луке, Б.; Баскомпте, Дж. (2009). «Архитектура мутуалистических сетей минимизирует конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Nature . 458 (7241): 1018–20. Bibcode :2009Natur.458.1018B. doi :10.1038/nature07950. PMID  19396144. S2CID  4395634.
  31. ^ Suweis S, Grilli J, Banavar JR, Allesina S, Maritan A (декабрь 2015 г.). «Влияние локализации на устойчивость мутуалистических экологических сетей». Nat Commun . 6 : 10179. Bibcode : 2015NatCo...610179S. doi : 10.1038/ncomms10179. PMC 4703855. PMID  26674106 . 
  32. ^ abc Lever, JJ; Nes, EH; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). «Внезапный коллапс сообществ опылителей». Ecology Letters . 17 (3): 350–9. Bibcode : 2014EcolL..17..350L. doi : 10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . PMID  24386999.
  33. ^ Гарсия-Альгарра, Дж.; Пасотр, Дж. М.; Ириондо, Дж. М.; Галеано, Дж. (2017). «Ранжирование критических видов для сохранения функциональности мутуалистических сетей с использованием разложения k-ядра». PeerJ . 5 : e3321. doi : 10.7717/peerj.3321 . PMC 5438587 . PMID  28533969. 
  34. ^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамическое партнерство: празднование нашей кишечной флоры». Anaerobe . 11 (5): 247–51. doi :10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  35. ^ Rozsa, L; Apari, P. (2012). «Зачем заражать близких — присущее человеку поведение указывает на прежний мутуализм с головными вшами» (PDF) . Паразитология . 139 (6): 696–700. doi :10.1017/s0031182012000017. PMID  22309598. S2CID  206247019.
  36. ^ Mount Pleasant, Jane (2006). «Наука, лежащая в основе системы курганов Three Sisters: агрономическая оценка аборигенной сельскохозяйственной системы на северо-востоке». В Staller, John E.; Tykot, Robert H.; Benz, Bruce F. (ред.). История кукурузы: многопрофильные подходы к предыстории, лингвистике, биогеографии, одомашниванию и эволюции кукурузы . Left Coast Press. стр. 529–537. ISBN 978-1-59874-782-9. OCLC  785782398.
  37. ^ Шипман, Пэт (2015). Захватчики: как люди и их собаки привели неандертальцев к вымиранию . Издательство Гарвардского университета. doi : 10.4159/9780674425385. ISBN 978-0-674-42538-5. OCLC  898113099.
  38. ^ Bäckhed F, Ley RE, Sonnenburg JL, Peterson DA, Gordon JI (март 2005 г.). «Взаимодействие хозяина и бактерий в кишечнике человека». Science . 307 (5717): 1915–20. Bibcode :2005Sci...307.1915B. doi :10.1126/science.1104816. PMID  15790844.
  39. ^ ab Genua F, Raghunathan V, Jenab M, Gallagher WM, Hughes DJ (2021). «Роль дисфункции кишечного барьера и дисбиоза микробиома в развитии колоректального рака». Front Oncol . 11 : 626349. doi : 10.3389/fonc.2021.626349 . PMC 8082020. PMID 33937029  . 
  40. ^ Clarke G, Stilling RM, Kennedy PJ, Stanton C, Cryan JF, Dinan TG (август 2014 г.). «Мини-обзор: микробиота кишечника: забытый эндокринный орган». Mol Endocrinol . 28 (8): 1221–38. doi :10.1210/me.2014-1108. PMC 5414803 . PMID  24892638. 
  41. ^ Бидерманн, Питер Х. В.; Вега, Фернандо Э. (7 января 2020 г.). «Экология и эволюция мутуализмов насекомых и грибов». Annual Review of Entomology . 65 (1). Annual Reviews : 431–455. doi : 10.1146/annurev-ento-011019-024910 . ISSN  0066-4170. PMID  31610133. S2CID  204704243.
  42. ^ abcd Сакс, Дж. Л.; Симмс, Э. Л. (2006). «Пути к разрушению мутуализма». TREE . 21 (10): 585–592. Bibcode :2006TEcoE..21..585S. doi :10.1016/j.tree.2006.06.018. PMID  16828927.
  43. ^ ab RÓZSA, LAJOS; APARI, PÉTER (6 февраля 2012 г.). «Зачем заражать близких — присущее человеку поведение указывает на прежний мутуализм с головными вшами» . Паразитология . 139 (6): 696–700. doi :10.1017/s0031182012000017. ISSN  0031-1820. PMID  22309598. S2CID  206247019.
  44. ^ Вернер, Гейсберт ДА; Корнелиссен, Йоханнес ХК; Корнуэлл, Уильям К.; Судзиловская, Надежда А.; Каттге, Йенс; Уэст, Стюарт А.; Кирс, Э. Тоби (30 апреля 2018 г.). «Симбионтное переключение и альтернативные стратегии приобретения ресурсов приводят к разрушению мутуализма». Труды Национальной академии наук . 115 (20). Национальная академия наук : 5229–34. Bibcode : 2018PNAS..115.5229W. doi : 10.1073/pnas.1721629115 . ISSN  0027-8424. PMC 5960305. PMID 29712857.  S2CID 14055644  . 
  45. ^ Ван, Б.; Цю, И.-Л. (6 мая 2006 г.). «Филогенетическое распределение и эволюция микориз у наземных растений». Микориза . 16 (5). Международное общество микоризы ( Springer ): 299–363. Bibcode : 2006Mycor..16..299W. doi : 10.1007/s00572-005-0033-6. ISSN  0940-6360. PMID  16845554. S2CID  30468942.

Дополнительные ссылки

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Мутюализм (биология)» .
Найдите информацию о мутуализме (биология) в Викисловаре, бесплатном словаре.