stringtranslate.com

Импала

Импала или ройбок ( Aepyceros melampus ) — антилопа среднего размера, обитающая в восточной и южной Африке . Единственный сохранившийся представитель рода Aepyceros и трибы Aepycerotini , впервые был описан европейцам немецким зоологом Генрихом Лихтенштейном в 1812 году. Признаются два подвида — обитающая на лугах обыкновенная импала (иногда называемая кенийской импалой ) и более крупная и темная черномордая импала , которая обитает в немного более засушливых, кустарниковых условиях. Импала достигает 70–92 см (28–36 дюймов) в холке и весит 40–76 кг (88–168 фунтов). Она имеет блестящую красновато - коричневую шерсть . Тонкие лировидные рога самца имеют длину 45–92 см (18–36 дюймов).

Активные в основном в течение дня , импала может быть стадной или территориальной в зависимости от климата и географии. Можно наблюдать три различные социальные группы: территориальные самцы, холостяцкие стада и женские стада. Импала известна двумя характерными прыжками, которые представляют собой стратегию борьбы с хищниками . Как травоядные , так и травоядные, импала питается однодольными , двудольными , разнотравьем , фруктами и стручками акации (если они доступны). Ежегодный трехнедельный гон происходит ближе к концу сезона дождей, как правило, в мае. Гонящие самцы борются за доминирование , а победивший самец ухаживает за самками в период течки . Беременность длится от шести до семи месяцев, после чего рождается один теленок, которого немедленно прячут в укрытии. Телята вскармливаются молоком в течение четырех-шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из полностью женских групп, присоединяются к холостяцким стадам, в то время как самки могут оставаться сзади.

Импала встречается в лесах и иногда на границе ( экотоне ) между лесами и саваннами ; она обитает в местах около воды. В то время как черномордая импала ограничена юго-западной Анголой и Каоколендом на северо-западе Намибии , обыкновенная импала широко распространена по всему ареалу и была реинтродуцирована в Габоне и южной части Африки. Международный союз охраны природы (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство ; подвид черногоордой был классифицирован как уязвимый вид , и по состоянию на 2008 год в дикой природе осталось менее 1000 особей.

Этимология

Первое засвидетельствованное английское название, в 1802 году, было palla или pallah, от тсванского phala «красная антилопа»; [3] название impala , также пишущееся impalla или mpala , впервые засвидетельствовано в 1875 году и происходит непосредственно от зулусского . [4] Его африкаанс -название rooibok «красный олень» также иногда используется в английском языке. [5]

Научное родовое название Aepyceros ( букв. «высокорогий») происходит от древнегреческого αἰπύς ( aipus , «высокий, крутой») + κέρας ( keras , «рог»); [6] [7] видовое название melampus ( букв . «черноногий») от μελάς ( melas , «черный») + πούς ( pous , «ступня»). [8]

Таксономия и эволюция

Импала является единственным представителем рода Aepyceros и принадлежит к семейству Bovidae . Впервые он был описан немецким зоологом Мартином Хинрихом Карлом Лихтенштейном в 1812 году. [2] В 1984 году палеонтолог Элизабет Врба высказала мнение, что импала является сестринским таксоном альцелафинам , учитывая его сходство с бубалом . [9] Филогенетическое исследование 1999 года , проведенное Александром Хассанином (из Национального центра научных исследований, Париж ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что импала образует кладу с суни ( Neotragus moschatus ). Эта клада является сестринской другой, образованной дукером ( Cephalophus dorsalis ) и антилопой-прыгуном ( Oreotragus oreotragus ). [10] Анализ ядерной последовательности рРНК и β-спектрина в 2003 году также подтвердил связь между Aepyceros и Neotragus . [11] Следующая кладограмма основана на исследовании 1999 года: [ 10]

Было описано до шести подвидов , хотя только два из них, как правило, распознаются на основе митохондриальных данных. [12] Несмотря на морфологическое сходство, [13] подвиды демонстрируют значительную генетическую дистанцию ​​между собой, и никаких гибридов между ними не было зарегистрировано. [13] [14]

По словам Врбы, импала произошла от предка алцелафин. Она отметила, что хотя этот предок разделился по крайней мере 18 раз на различные морфологически различные формы, импала продолжала существовать в своей базовой форме по крайней мере пять миллионов лет. [ 9] [15] Было обнаружено несколько ископаемых видов, включая A. datoadeni из плиоцена Эфиопии . [16] Самая старая обнаруженная окаменелость предполагает, что ее древние предки были немного меньше современной формы, но в остальном очень похожи во всех отношениях на последнюю. Это означает, что импала эффективно адаптировалась к своей среде обитания с доисторических времен. Ее стадная природа, разнообразие в рационе, положительная тенденция популяции, защита от клещей и симбиотические отношения с буйволовыми скворцами, питающимися клещами, могли сыграть роль в предотвращении серьезных изменений в морфологии и поведении. [9]

Описание

Самец, ухаживающий за собой, в национальном парке Серенгети
Крупный план самца с характерными лировидными рогами, белым хвостом и несколькими черными отметинами.

Импала — антилопа среднего размера с тонким телом, по размеру и телосложению сопоставимая с кобом , пуку и газелью Гранта . [17] Длина головы и тела составляет около 130 сантиметров (51 дюйм). [18] Самцы достигают приблизительно 75–92 см (30–36 дюймов) в холке, в то время как самки имеют высоту 70–85 см (28–33 дюйма). Самцы обычно весят 53–76 килограммов (117–168 фунтов), а самки — 40–53 кг (88–117 фунтов). Половой диморфизм : самки безрогие и меньше самцов. У самцов вырастают тонкие лировидные рога длиной 45–92 см (18–36 дюймов). [17] Рога, сильно ребристые и расходящиеся, круглые в сечении и полые у основания. Их дугообразная структура позволяет рогам сцепляться, что помогает самцу сбрасывать противника во время драки; рога также защищают череп от повреждений. [13] [17]

Блестящая шерсть импалы имеет двухцветную окраску — красновато-коричневую спину и коричневые бока; они резко контрастируют с белым низом живота. Черты лица включают белые кольца вокруг глаз и светлый подбородок и морду . Уши длиной 17 см (6,7 дюйма) имеют черные кончики. [13] [19] Черные полосы идут от ягодиц до верхней части задних ног. Пушистый белый хвост длиной 30 см (12 дюймов) имеет сплошную черную полосу вдоль средней линии. [19] Окраска импалы имеет сильное сходство с геренуком , у которого более короткие рога и отсутствуют черные полосы на бедрах импалы. [13] У импалы есть пахучие железы , покрытые черным пучком волос на задних ногах. В этой железе были идентифицированы 2-метилбутановая кислота и 2-нонанон. [20] Сальные железы, сосредоточенные на лбу и рассеянные по туловищу у доминирующих самцов [17] [21], наиболее активны в брачный сезон, тогда как у самок они развиты лишь частично и не претерпевают сезонных изменений. [22] Сосков четыре . [17]

Из подвидов, чернолицая импала значительно крупнее и темнее обыкновенной импалы; меланизм отвечает за черную окраску. [23] Отличительной чертой чернолицой импалы является темная полоса по обе стороны носа, которая идет вверх к глазам и истончается по мере приближения ко лбу. [18] [19] Другие отличия включают в себя более крупный черный кончик уха и более пушистый и почти на 30% более длинный хвост у чернолицой импалы. [13]

У импалы имеется особое расположение зубов на передней нижней челюсти, похожее на зубной гребень, который можно увидеть у приматов-стрипсиновых , [24] который используется во время аллогруминга для расчесывания шерсти на голове и шее и удаления эктопаразитов . [13] [25]

Экология и поведение

Импала в воздухе во время прыжка
Импала может прыгать на расстояние до 3 м (9,8 фута).

Импала ведет дневной образ жизни (активна в основном днем), хотя активность, как правило, прекращается в жаркие полуденные часы; они питаются и отдыхают ночью. [17] Можно наблюдать три отдельные социальные группы — территориальные самцы, стада холостяков и стада самок. [26] Территориальные самцы занимают территории, где они могут формировать гаремы из самок; территории разграничиваются мочой и фекалиями и защищаются от вторжений молодых особей или самцов. [17] Стада холостяков, как правило, небольшие, менее чем с 30 особями. Особи сохраняют дистанцию ​​2,5–3 м (8,2–9,8 фута) друг от друга; в то время как молодые и старые самцы могут взаимодействовать, самцы среднего возраста обычно избегают друг друга, за исключением спаррингов. Стада самок различаются по размеру от 6 до 100; стада занимают участки площадью 80–180 га (200–440 акров; 0,31–0,69 кв. миль). Связь мать-детеныш слабая и разрушается вскоре после отъема; молодые детеныши покидают стада своих матерей, чтобы присоединиться к другим стадам. Стада самок, как правило, свободны и не имеют явного лидера. [17] [27] Аллогруминг является важным средством социального взаимодействия в стадах холостяков и самок; на самом деле, импала, по-видимому, является единственным копытным , которое демонстрирует как самостоятельный уход, так и аллогруминг. При аллогруминге самки обычно чистят родственных импал, в то время как самцы общаются с неродственными. Каждый партнер чистит другого от шести до двенадцати раз. [28]

Импала стоттинг

Социальное поведение зависит от климата и географии; как таковое, импала территориальна в определенное время года и стадна в другое время, и продолжительность этих периодов может широко варьироваться среди популяций. Например, популяции в южной Африке демонстрируют территориальное поведение только в течение нескольких месяцев гона , тогда как в популяциях Восточной Африки территориальность относительно минимальна, несмотря на длительный брачный сезон. Более того, территориальные самцы часто терпят холостяков и могут даже чередовать холостяцкую жизнь и территориальность в разное время года. Исследование импал в национальном парке Серенгети показало, что у 94% самцов территориальность наблюдалась менее четырех месяцев. [17]

Импала является важным видом добычи для крупных хищников Африки , таких как гепарды , леопарды , дикие собаки , львы , гиены , крокодилы и питоны . Антилопа демонстрирует два характерных прыжка — она может прыгать на высоту до 3 м (9,8 фута) через растительность и даже других импал, покрывая расстояние до 10 м (33 фута); другой тип прыжка включает в себя серию прыжков, в которых животное приземляется на передние ноги, двигает задними ногами в воздухе в толчковом режиме, приземляется на все четыре ноги ( стоттинг ), а затем отскакивает. Она прыгает любым способом в разных направлениях, вероятно, чтобы сбить с толку хищников . [13] [29] Иногда импала может также прятаться в растительности, чтобы скрыться от глаз хищника. [30] Наиболее выраженная вокализация — громкий рев , который издается одним-тремя громкими фырканьями с закрытым ртом, за которыми следуют от двух до десяти глубоких хрюканий с открытым ртом и поднятым подбородком и хвостом; типичный рев можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили). [17] Секреция запаховых желез позволяет определить территориального самца. [31] Импалы ведут малоподвижный образ жизни; в частности, взрослые и среднего возраста самцы могут удерживать свою территорию в течение многих лет. [17]

Паразиты

У импалы симбиотические отношения с буйволовыми скворцами .

Обычные иксодовые клещи, собранные с импал, включают Amblyomma hebraeum , Boophilus decoloratus , Hyalomma marginatum , Ixodes cavipalpus , Rhipicephalus appendiculatus и R. evertsi . [32] [33] [34] В Зимбабве сильная инвазия клещами, такими как R. appendiculatus, оказалась основной причиной высокой смертности копытных, поскольку они могут привести к параличу клещей . У импал есть специальные приспособления для ухода за собой, такие как характерное расположение зубов, чтобы справляться с клещами до того, как они наедятся; однако обширный уход, необходимый для контроля количества клещей, влечет за собой риск обезвоживания летом, снижение бдительности по отношению к хищникам и постепенное изнашивание зубов. Исследование показало, что импала корректирует время, уделяемое уходу за собой, и количество сеансов ухода за собой в соответствии с сезонной распространенностью клещей. [32]

Импала симбиотически связана с буйволовыми скворцами , [35] которые питаются клещами из тех частей тела антилопы, к которым животное не может получить доступ самостоятельно (например, уши, шея, веки, лоб и низ живота). Импала является самым маленьким копытным, с которым связаны буйволовые скворцы. В исследовании было замечено, что буйволовые скворцы избирательно посещали импалу, несмотря на присутствие других животных, таких как бубал Коука , газель Гранта, газель Томсона и топи . Возможным объяснением этого может быть то, что, поскольку импала обитает в лесах (где может быть высокая плотность клещей), у импалы может быть большая масса клещей на единицу площади поверхности тела. [36] Другое исследование показало, что буйволовые скворцы предпочитают уши другим частям тела, вероятно, потому, что эти части показывают максимальную зараженность клещами. [37] Также было замечено, что птица садится на вымя самки и крадет ее молоко . [38]

Вши, обнаруженные у импал, включают Damalinia aepycerus , D. elongata , Linognathus aepycerus и L. nevilli ; в исследовании было обнаружено, что ивермектин (лекарство от паразитов) оказывает влияние на виды Boophilus decoloratus и Linognathus , но не на виды Damalinia . [39] В исследовании импал в Южной Африке количество червей у молодых особей увеличивалось с возрастом, достигая пика, когда импале исполнялся год. В этом исследовании были зарегистрированы черви таких родов, как Cooperia , Cooperoides , Fasciola , Gongylonema . Haemonchus , Impalaia , Longistrongylus и Trichostrongylus ; некоторые из них показали сезонные колебания плотности. [40]

Импала демонстрирует высокую частоту защитного поведения по отношению к летающим насекомым. [41] Вероятно, это является причиной того, что Вейл 1977 и Клаузен и др. 1998 обнаружили только следовые уровни кормления импалы Glossina ( мухой цеце ). [41]

Theileria импалы в Кении не являются перекрестно-инфекционными для крупного рогатого скота : Гроотенхейс и др. 1975 не смогли вызвать заражение крупного рогатого скота, а Фосетт и др. 1987 не обнаружили его естественного происхождения. [42]

Диета

Стадо пасется в Масаи-Мара

Импала как поедает , так и пасется; любой из этих видов питания может преобладать в зависимости от доступности ресурсов. [43] Рацион питания состоит из однодольных , двудольных , разнотравья , фруктов и стручков акации (при наличии). Импала предпочитает места, близкие к источникам воды, и прибегает к сочной растительности , если воды не хватает. [17] Анализ показал, что рацион импалы состоит на 45% из однодольных, 45% двудольных и 10% фруктов; доля трав в рационе значительно увеличивается (до 90%) после первых дождей, но снижается в сухой сезон . [44] Поедание листьев преобладает в конце влажного и сухого сезона, а рацион беден питательными веществами в середине сухого сезона, когда импала питается в основном древесными двудольными растениями. [13] [45] Другое исследование показало, что доля двудольных в рационе намного выше у холостяков и самок, чем у территориальных самцов. [46]

Импала питается мягкими и питательными травами, такими как Digitaria macroblephara ; жесткие, высокие травы, такие как Heteropogon contortus и Themeda triandra , обычно избегаются. [47] Импала на периферии стада, как правило, более бдительны по отношению к хищникам, чем те, которые кормятся в центре; особь, добывающая пищу, будет пытаться защитить участок, на котором она кормится, опуская голову. [48] Исследование показало, что время, затрачиваемое на добычу пищи, достигает максимума в 75,5% дня в конце сухого сезона, уменьшается в сезон дождей и становится минимальным в начале сухого сезона (57,8%). [49]

Репродукция

Самцы сцепились рогами в спаривании
Два самца борются за доминирование

Самцы становятся половозрелыми к тому времени, когда им исполняется год, хотя успешное спаривание обычно происходит только через четыре года. Зрелые самцы начинают устанавливать территории и пытаться получить доступ к самкам. Самки могут забеременеть после того, как им исполняется полтора года; эструс длится от 24 до 48 часов и происходит каждые 12–29 дней у небеременных самок. [30] Ежегодный трехнедельный гон (сезон размножения) начинается ближе к концу сезона дождей , как правило, в мае. Рост гонад и выработка гормонов у самцов начинаются за несколько месяцев до сезона размножения, что приводит к большей агрессивности и территориальности. [17] Бульбоуретральные железы тяжелее, уровень тестостерона почти в два раза выше у территориальных самцов, чем у холостяков, [50] а шея территориального самца, как правило, толще, чем у холостяка во время гона. Спаривание, как правило, происходит между полнолуниями. [17]

Звуки гона самца

Самцы в период гона борются за доминирование, часто издавая громкие рёвы и преследуя друг друга; они ходят скованно и демонстрируют свою шею и рога. Самцы воздерживаются от кормления и аллогруминга во время гона, вероятно, чтобы больше времени уделять самкам в течке; [51] самец проверяет мочу самки, чтобы убедиться, что она в течке. [52] [51] Наткнувшись на такую ​​самку, возбуждённый самец начинает ухаживание , преследуя её, сохраняя расстояние в 3–5 метров (9,8–16,4 фута) от неё. Самец щёлкает языком и может энергично кивать; самка позволяет ему лизать её вульву и отводит хвост в сторону. Самец пытается взобраться на самку, высоко держа голову и обхватив её бока передними лапами. Попытки взобраться могут повторяться каждые несколько секунд или каждую минуту или две. Самец теряет интерес к самке после первого спаривания, хотя она все еще активна и может спариваться с другими самцами. [17] [26]

Беременность длится от шести до семи месяцев. Роды обычно происходят в полдень; самка изолирует себя от стада, когда начинаются родовые схватки. [53] Однако представление о том, что самки могут отложить роды еще на месяц, если условия суровые, может быть нереалистичным. [54] Рождается один теленок, и его сразу же прячут в укрытии в течение первых нескольких недель после рождения. Затем олененок присоединяется к группе детенышей в стаде своей матери. Телята вскармливаются молоком в течение четырех-шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из группы, присоединяются к холостяцким стадам, в то время как самки могут оставаться сзади. [17]

Распространение и среда обитания

Стадо в Танзании
Импала обитает в лесах.

Импала обитает в лесах из-за своей склонности к тени; ее также можно найти на границе (экотоне) между лесами и саваннами. Предпочтительны места вблизи источников воды. В южной части Африки популяции, как правило, связаны с лесами Colophospermum mopane и Acacia . [17] [43] Выбор среды обитания различается в зависимости от сезона —  леса Acacia senegal предпочитаются в сезон дождей, а саванны A. drepanolobium — в сухой сезон. Еще одним фактором, который может повлиять на выбор среды обитания, является уязвимость к хищникам; импала, как правило, держится подальше от областей с высокой травой, поскольку там могут скрываться хищники. [47] Исследование показало, что сокращение лесного покрова и создание кустарников африканскими слонами благоприятствовало популяции импал, увеличивая доступность побегов в сухой сезон. Ранее лесной массив Baikiaea , который сейчас пришел в упадок из-за слонов, обеспечивал импале минимальный доступ к побегам. С другой стороны, недавно сформированные кустарниковые заросли Capparis могут стать ключевым местом обитания для поедания трав. [55] Импала, как правило, не ассоциируется с горными местообитаниями; [13] однако в Квазулу-Натале импала была зарегистрирована на высоте до 1400 метров (4600 футов) над уровнем моря . [43]

Исторический ареал импалы, охватывающий южную и восточную Африку, в значительной степени сохранился, хотя в некоторых местах, таких как Бурунди , он исчез . Ареал простирается от центральной и южной Кении и северо-восточной Уганды на востоке до северного Квазулу-Натала на юге и на запад до Намибии и южной Анголы. Черномордая импала ограничена юго-западной Анголой и Каоколендом на северо-западе Намибии; статус этого подвида не отслеживался с 2000-х годов. Обыкновенная импала имеет более широкое распространение и была введена в охраняемые районы в Габоне и по всей южной Африке. [1]

Угрозы и сохранение

Импалы Национального парка Крюгера , ЮАР
Гусеницы Импалы

Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в целом. [1] Однако, чернолицая импала классифицируется как уязвимый вид ; по состоянию на 2008 год в дикой природе насчитывалось менее 1000 особей. [56] Хотя серьезных угроз выживанию обыкновенной импалы нет, браконьерство и стихийные бедствия внесли значительный вклад в сокращение численности чернолицей импалы. По состоянию на 2008 год популяция обыкновенной импалы оценивалась примерно в два миллиона особей. [1] Согласно некоторым исследованиям, перемещение чернолицей импалы может быть весьма полезным для ее сохранения. [57] [58]

Около четверти общей популяции импалы обитает в охраняемых районах, таких как Дельта Окаванго ( Ботсвана ); Масаи Мара и Каджиадо (Кения); Национальный парк Крюгера (Южная Африка); Национальные парки Руаха и Серенгети и заповедник Селус ( Танзания ); Долина Луангва ( Замбия ); Долина Хванге , Себунгве и Замбези ( Зимбабве ). Редкая черномордая импала была завезена на частные фермы в Намибии и Национальном парке Этоша . Плотность популяции сильно различается в зависимости от места: от менее одной импалы на квадратный километр в Национальном парке Мкомази (Танзания) до 135 на квадратный километр вблизи озера Кариба (Зимбабве). [1] [59]

Ссылки

  1. ^ abcde Группа специалистов по антилопам IUCN SSC (2016). "Aepyceros melampus". Красный список исчезающих видов IUCN . 2016 : e.T550A50180828. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T550A50180828.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Grubb, P. (2005). "Отряд Artiodactyla". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 673. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Оксфордский словарь английского языка , 3-е издание, март 2005 г., св. паллах
  4. ↑ Oxford English Dictionary Supp., 1933, с.
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка , 3-е издание, ноябрь 2010 г., sv
  6. ^ "Aepyceros". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . Получено 10 апреля 2016 г.
  7. ^ Бриггс, М.; Бриггс, П. (2006). Энциклопедия дикой природы мира. Сомерсет, Великобритания: Parragon Publishers. стр. 114. ISBN 978-1-4054-8292-9.
  8. ^ Хаффман, Б. "Impala (Aepyceros melampus)". Ultimate Ungulate . Получено 10 апреля 2016 г.
  9. ^ abc Vrba, ES (1984). "Эволюционная модель и процесс в сестринской группе Alcelaphini-Aepycerotini (Mammalia: Bovidae)". В Eldredge, N.; Stanley, SM (ред.). Living Fossils . Нью-Йорк, США: Springer. ISBN 978-1-4613-8271-3. OCLC  10403493.
  10. ^ ab Хассанин, А.; Дузери, Э. Дж. П. (1999). «Эволюционное сродство загадочной саолы (Pseudoryx nghetinhensis) в контексте молекулярной филогении Bovidae». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1422): 893–900. doi :10.1098/rspb.1999.0720. PMC 1689916. PMID  10380679 .  Значок открытого доступа
  11. ^ Кузнецова, МВ; Холодова, МВ (2003). «Пересмотр филогенетических отношений в подсемействе Antilopinae на основе последовательностей митохондриальной рРНК и ядерного гена β-спектрина». Доклады АН . 391 (1–6): 333–6. doi :10.1023/A:1025102617714. ISSN  1608-3105. PMID  14556525. S2CID  30920084.
  12. ^ Нерстинг, LG; Арктандер, P. (2001). «Филогеография и сохранение импалы и большого куду». Молекулярная экология . 10 (3): 711–9. Bibcode :2001MolEc..10..711N. doi :10.1046/j.1365-294x.2001.01205.x. PMID  11298982. S2CID  23102044.
  13. ^ abcdefghij Кингдон, Дж .; Хаппольд, Д.; Бутынский, Т.; Хаппольд, М.; Хоффманн, М.; Калина, Дж. (2013). Млекопитающие Африки. Лондон, Великобритания: Bloomsbury Publishing Plc. стр. 479–84. ISBN 978-1-4081-8996-2. OCLC  854973585.
  14. ^ Лоренцен, Э.Д.; Арктандер, П.; Сигизмунд, Х.Р. (2006). «Региональное генетическое структурирование и эволюционная история импалы (Aepyceros melampus)». Журнал наследственности . 97 (2): 119–32. doi : 10.1093/jhered/esj012 . PMID  16407525. Значок открытого доступа
  15. ^ Arctander, P.; Kat, PW; Simonsen, BT; Siegismund, HR (1996). «Популяционная генетика кенийских импал – последствия для сохранения». В Smith, TB; Wayne, RK (ред.). Молекулярно-генетические подходы в сохранении . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 399–412. ISBN 978-0-19-534466-0. OCLC  666957480.
  16. ^ Гераадс, Д.; Бобе, Р.; Рид, К. (2012). «Плиоценовые Bovidae (Mammalia) из хадарской свиты Хадар и Леди-Герару, Нижний Аваш, Эфиопия». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 180–97. Бибкод : 2012JVPal..32..180G. дои : 10.1080/02724634.2012.632046. S2CID  86230742.
  17. ^ abcdefghijklmnopq Эстес, RD (2004). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов (4-е изд.). Беркли, США: Издательство Калифорнийского университета. С. 158–66. ISBN 978-0-520-08085-0. OCLC  19554262.
  18. ^ ab Liebenberg, L. (1990). Полевой путеводитель по следам животных Южной Африки. Кейптаун, Южная Африка: D. Philip. стр. 275–6. ISBN 978-0-86486-132-0. OCLC  24702472.
  19. ^ abc Стюарт, К.; Стюарт, Т. (2001). Полевой справочник млекопитающих Южной Африки (3-е изд.). Кейптаун, Южная Африка: Struik Publishers. стр. 210. ISBN 978-1-86872-537-3. OCLC  46643659.
  20. ^ Вуд, Уильям Ф. (1997). "2-Метилбутановая кислота и 2-нонанон из метатарзальных желез импалы, Aepyceros melampus". Биохимическая систематика и экология . 25 (3): 275. Bibcode : 1997BioSE..25..275W. doi : 10.1016/S0305-1978(97)00011-2.
  21. ^ Армстронг, М. (2007). Дикая природа и растения. Т. 9 (3-е изд.). Нью-Йорк, США: Marshall Cavendish. С. 538–9. ISBN 978-0-7614-7693-1. OCLC  229311414.
  22. ^ Welsch, U.; van Dyk, G.; Moss, D.; Feuerhake, F. (1998). «Кожные железы самцов и самок импал ( Aepyceros melampus ): сезонные изменения активности и секреторные механизмы». Cell and Tissue Research . 292 (2): 377–94. doi :10.1007/s004410051068. PMID  9560480. S2CID  3127722.
  23. ^ Ховен, В. (2015). «Частные охотничьи заповедники в южной Африке». В ван дер Дуим, Р.; Ламерс, М.; ван Вийк, Дж. (ред.). Институциональные механизмы сохранения, развития и туризма в Восточной и Южной Африке . Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 101–18. ISBN 978-94-017-9528-9. OCLC  895661132.
  24. ^ Маккензи, А.А. (1990). «Аппарат для ухода за зубами жвачных животных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 99 (2): 117–28. doi :10.1111/j.1096-3642.1990.tb00564.x.
  25. ^ Миллс, Г.; Хес, Л. (1997). Полная книга млекопитающих Южной Африки (1-е изд.). Кейптаун, Южная Африка: Struik Publishers. стр. 271. ISBN 978-0-947430-55-9. OCLC  37480533.
  26. ^ ab Schenkel, R. (1966). «О социологии и поведении импалы ( Aepyceros melampus ) Лихтенштейн». African Journal of Ecology . 4 (1): 99–114. Bibcode : 1966AfJEc...4...99S. doi : 10.1111/j.1365-2028.1966.tb00887.x.
  27. ^ Мюррей, MG (1981). «Структура ассоциации у импалы, Aepyceros melampus ». Поведенческая экология и социобиология . 9 (1): 23–33. Bibcode : 1981BEcoS...9...23M. doi : 10.1007/BF00299849. S2CID  24117010.
  28. ^ Харт, BL; Харт, LA (1992). «Взаимный аллогруминг у импалы, Aepyceros melampus ». Поведение животных . 44 (6): 1073–1083. doi :10.1016/S0003-3472(05)80319-7. S2CID  53165208.
  29. ^ "Impala: Aepyceros melampus". National Geographic . 11 апреля 2010 г. Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 г. Получено 6 мая 2014 г.
  30. ^ ab Nowak, RM (1999). Млекопитающие мира Уокера . Т. 2 (6-е изд.). Балтимор, США: Johns Hopkins University Press. С. 1194–6. ISBN 978-0-8018-5789-8. OCLC  39045218.
  31. ^ Кингдон, Дж. (1989). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке. Том 3. Лондон, Великобритания: Academic Press. С. 462–74. ISBN 978-0-226-43725-5. OCLC  48864096.
  32. ^ ab Mooring, MS (1995). «Влияние клещевого вызова на скорость ухода за собой у импалы» (PDF) . Animal Behaviour . 50 (2): 377–92. doi :10.1006/anbe.1995.0253. S2CID  53185353. Архивировано из оригинала (PDF) 12 октября 2016 г.
  33. ^ Галливан, Г. Дж.; Калвервелл, Дж.; Гирдвуд, Р.; Сурженер, Г. А. (1995). «Иксодовые клещи импалы (Aepyceros melampus) в Свазиленде: влияние возраста, пола, состояния тела и управления». Южноафриканский журнал зоологии . 30 (4): 178–86. doi : 10.1080/02541858.1995.11448385 . Значок открытого доступа
  34. ^ Хорак, ИГ (1982). «Паразиты домашних и диких животных в Южной Африке. XV. Сезонная распространенность эктопаразитов у импал и крупного рогатого скота в Северном Трансваале». Журнал ветеринарных исследований Ондерстепорта . 49 (2): 85–93. PMID  7177586.
  35. ^ Mikula P, Hadrava J, Albrecht T, Tryjanowski P. (2018) Крупномасштабная оценка комменсалистических–мутуалистических ассоциаций между африканскими птицами и травоядными млекопитающими с использованием фотографий из интернета. PeerJ 6:e4520 https://doi.org/10.7717/peerj.4520
  36. ^ Харт, BL; Харт, LA; Муринг, MS (1990). «Дифференциальная добыча пищи буйволовыми скворцами на импале в сравнении с симпатрическими видами антилоп». African Journal of Ecology . 28 (3): 240–9. Bibcode : 1990AfJEc..28..240H. doi : 10.1111/j.1365-2028.1990.tb01157.x. Значок открытого доступа
  37. ^ Mooring, MS; Mundy, PJ (1996). «Взаимодействие импалы и буйволовых скворцов в национальном парке Матобо, Зимбабве». African Journal of Ecology . 34 (1): 54–65. Bibcode : 1996AfJEc..34...54M. doi : 10.1111/j.1365-2028.1996.tb00594.x. Значок открытого доступа
  38. ^ Хуссейн Канчвала (2022). «Как мы начали пить молоко жвачных животных? Являемся ли мы единственным видом, который пьет молоко других видов?». ScienceABC .
  39. ^ Хорак, ИГ; Бумкер, Дж.; Кингсли, СА; Де Вос, В. (1983). «Эффективность ивермектина против гельминтов и членистоногих паразитов импалы». Журнал Южноафриканской ветеринарной ассоциации . 54 (4): 251–3. PMID  6689430.
  40. ^ Хорак, ИГ (1978). «Паразиты домашних и диких животных Южной Африки. X. Гельминты импалы». Журнал ветеринарных исследований Ондерстепорта . 45 (4): 221–8. PMID  572950.
  41. ^ ab Auty, Harriet; Morrison, Liam J.; Torr, Stephen J.; Lord, Jennifer (2016). «Динамика передачи родезийской сонной болезни на стыке дикой природы и животноводческих территорий» (PDF) . Trends in Parasitology . 32 (8). Cell Press : 608–621. doi : 10.1016/j.pt.2016.05.003. ISSN  1471-4922. PMID  27262917.
  42. ^ Гроотенхейс, Дж. Г.; Олубайо, РО (1993). «Исследования заболеваний на стыке диких животных и домашнего скота в Кении». Veterinary Quarterly . 15 (2). Королевская ветеринарная ассоциация Нидерландов + Фламандская ветеринарная ассоциация ( T&F ): ​​55–59. doi : 10.1080/01652176.1993.9694372 . ISSN  0165-2176. PMID  8372423.
  43. ^ abc Скиннер, JD; Чимимба, CT (2005). Млекопитающие Южноафриканского субрегиона (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 703–8. ISBN 978-0-521-84418-5. OCLC  62703884.
  44. ^ Мейсснер, ХХ; Питерс, Э.; Потгитер, ДжХДж (1996). «Сезонный выбор и потребление пищи самцом импалы Aepyceros melampus в двух местообитаниях». Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 26 (2): 56–63. ISSN  0379-4369.
  45. ^ Данхэм, К. М. (2009). «Диета импалы ( Aepyceros melampus ) в районе исследований дикой природы Сенгва, Родезия». Журнал зоологии . 192 (1): 41–57. doi :10.1111/j.1469-7998.1980.tb04218.x.
  46. ^ Ван Ройен, А. Ф.; Скиннер, Дж. Д. (1989). «Различия в питании между полами импал». Труды Королевского общества Южной Африки . 47 (2): 181–5. doi :10.1080/00359198909520161.
  47. ^ ab Jarman, PJ; Sinclair, ARE (1984). «Стратегия кормления и схема распределения ресурсов у копытных». В Sinclair, ARE; Norton-Griffths, M. (ред.). Serengeti, Dynamics of an Ecosystem . Чикаго, США: University of Chicago Press. стр. 130–63. ISBN 978-0-226-76029-2. OCLC  29118101.
  48. ^ Бланшар, П.; Сабатье, Р.; Фриц, Х. (2008). «Внутригрупповое пространственное положение и бдительность: роль также и для конкуренции? Случай импал ( Aepyceros melampus ) с контролируемым запасом пищи». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1863–8. Bibcode : 2008BEcoS..62.1863B. doi : 10.1007/s00265-008-0615-3. S2CID  11796268.
  49. ^ Wronski, T. (сентябрь 2002 г.). «Экология питания и поведение импалы Aepyceros melampus при поиске пищи в национальном парке озера Мбуро, Уганда». African Journal of Ecology . 40 (3): 205–11. Bibcode : 2002AfJEc..40..205W. doi : 10.1046/j.1365-2028.2002.00348.x.
  50. ^ Bramley, PS; Neaves, WB (1972). «Взаимосвязь между социальным статусом и репродуктивной активностью у самцов импалы, Aepyceros melampus» (PDF) . Журнал репродукции и фертильности . 31 (1): 77–81. doi : 10.1530/jrf.0.0310077 . PMID  5078117.
  51. ^ ab Mooring, MS; Hart, BL (1995). «Различная скорость ухода и клещевая нагрузка у территориальных самцов и самок импал». Поведенческая экология . 6 (1): 94–101. doi :10.1093/beheco/6.1.94.
  52. ^ Харт, Линетт А. и Бенджамин Л. Харт. «Видовые особенности исследования мочи и флеменов у газели Гранта (Gazella granti), газели Томсона (G. thomsoni), импалы (Aepyceros melampus) и антилопы канна (Taurotragus oryx)». Журнал сравнительной психологии 101.4 (1987): 299.
  53. ^ Джарман, М. В. (1979). Социальное поведение импалы: территория, иерархия, спаривание и использование пространства . Берлин, Германия: Parey. С. 1–92. ISBN 978-3-489-60936-0. OCLC  5638565.
  54. ^ Д'Араужо, Шон (20 ноября 2016 г.). «Могут ли импалы действительно отложить роды?». Блог Londolozi .
  55. ^ Рутина, Л. П.; Мо, С. Р.; Свенсон, Дж. Э. (2005). «Слон Loxodonta africana, управляемый преобразованием лесов в кустарниковые заросли, улучшает доступность побегов в сухой сезон для импал Aepyceros melampus». Биология дикой природы . 11 (3): 207–13. doi : 10.2981/0909-6396(2005)11[207:ELADWC]2.0.CO;2 . S2CID  84372708.
  56. ^ Группа специалистов по антилопам IUCN SSC (2017). "Aepyceros melampus ssp. petersi". Красный список исчезающих видов IUCN . 2017 : e.T549A50180804. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T549A50180804.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  57. ^ Грин, WCH; Ротштейн, А. (2008). «Транслокация, гибридизация и находящаяся под угрозой исчезновения чернолицая импала». Conservation Biology . 12 (2): 475–80. doi :10.1111/j.1523-1739.1998.96424.x. S2CID  85717262.
  58. ^ Мэтсон, Т.; Голдизен, AW; Джарман, П.Дж. (2004). «Факторы, влияющие на успешность транслокаций черноголовой импалы в Намибии». Biological Conservation . 116 (3): 359–65. Bibcode : 2004BCons.116..359M. doi : 10.1016/S0006-3207(03)00229-5.
  59. ^ Ист, Р. (1999). База данных африканских антилоп 1998. Гланд, Швейцария: Комиссия по выживанию видов МСОП. С. 238–41. ISBN 978-2-8317-0477-7. OCLC  44634423.

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Палла » из Британской энциклопедии 1911 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Aepyceros melampus .
На Wikispecies имеется информация, связанная с Aepyceros melampus .
Найдите значение слова «импала» в Викисловаре, бесплатном словаре.