- Папп из Cirsium arvense
- Чертополох ползучий с « косой кукушки ».
Цирсиум полевой — многолетний вид цветкового растения семейства Астровые , произрастающий по всей Европе , Западной Азии , Северной Африке и широко интродуцированный в других местах. [2] [3] [4] [5] Стандартное английское название в его родной местности — чертополох ползучий . [6] Он также широко известен как канадский чертополох и полевой чертополох . [7] [8]
Растение полезно для опылителей, которым нужен нектар. Согласно исследованию 2016 года, проведенному в Великобритании, он также был ведущим производителем сахара-нектара, заняв второе место в рейтинге из-за производства на единицу цветка ((2609 ± 239 мкг ). [9]
Ряд других названий используются в других областях или использовались в прошлом, в том числе: чертополох канадский , чертополох адский , чертополох калифорнийский , [10] чертополох кукурузный , чертополох проклятый , чертополох полевой , чертополох зеленый , чертополох твердый , многолетний. чертополох , чертополох колючий , чертополох щетинистый , чертополох мелкоцветковый , чертополох , иголки-жала . Канада и канадский чертополох широко используются в Соединенных Штатах, несмотря на то, что это вводящее в заблуждение обозначение (он не канадского происхождения). [11]
Cirsium arvense — растение , связывающее углерод C3 . [12] Растения C3 возникли во времена мезозоя и палеозоя и, как правило, процветают в районах, где интенсивность солнечного света умеренная, температура умеренная и много грунтовых вод. Растения C 3 теряют 97% воды, поглощенной корнями, на транспирацию. [13]
Чертополох ползучий — травянистое многолетнее растение, вырастающее до 150 см, образующее обширные клоновые колонии из утолщенных корней, дающих в течение вегетационного периода многочисленные прямостоячие побеги. [14] Это рудеральный вид . [15]
Учитывая свою адаптивную природу, цирсиум полевой является одним из самых агрессивных сорняков в мире. Благодаря сравнению своих генетических проявлений растение развивается по-разному в зависимости от того, где оно прижилось. Различия можно увидеть в их защите, опосредованной R-белком, чувствительности к абиотическим стрессам и срокам развития. [16]
Cirsium arvense относится к подтрибе Carduinae, трибе Cardueae семейства Asteraceae. В отличие от других видов того же рода, он раздельнополый , хотя мужские растения иногда дают обоеполые цветки. [17] Он также отличается от других местных североамериканских видов наличием больших корней и множества маленьких цветочных головок на разветвленном стебле. [18]
Его подземная структура состоит из четырех типов: 1) длинных толстых горизонтальных корней, 2) длинных толстых вертикальных корней, 3) коротких тонких побегов и 4) вертикальных подземных стеблей. [19] Хотя в некоторой литературе утверждается, чертополох ползучий не образует корневищ. [20] Корневые почки образуются случайно на утолщенных корнях чертополоха ползучего и дают начало новым побегам. Побеги также могут образовываться из боковых почек на подземной части обычных побегов, особенно если побеги срезаются при скашивании или закапываются в землю сегменты стебля. [20]
Стебли 30–150 см высотой, тонкие, зеленые, свободно ветвящиеся, [20] гладкие и голые (без трихом и сизоватости ), большей частью без колючих крыльев. Листья на стебле очередные , у основания сидячие и сжимающиеся, или коротко ниспадающие . Листья очень колючие, лопастные, длиной до 15–20 см и шириной 2–3 см (меньше в верхней части цветоноса).
Каждый вид растений имеет уникальный цветочный аромат. [21] Аромат, который испускает C. arvense , привлекает как опылителей, так и цветочноядных растений, содержащий соединения, которые привлекают каждого соответственно. Показано, что неместные медоносные пчелы имеют самый высокий уровень посещаемости после других видов пчел родов Halictus и Lasioglossum . Также часто можно увидеть мух-журчалок, опыляющих цветочные головки этого растения. [22] Также часто можно увидеть цветоядных животных, таких как жуки и кузнечики. Соединения, содержащиеся в аромате, возможно, не в самом большом количестве, но они очень привлекательны. P-анисальдегид содержится менее чем в 1%, но он привлекает опылителей, таких как медоносные пчелы. [23] Считается, что это результат аддитивного и синергетического эффекта смеси, увеличивающего привлекательность растения. Видно, что после опыления выделение аромата у C.arvense уменьшается . Это регулируется с помощью механизма регулирующей обратной связи в зависимости от статуса опыления растения. Этот механизм наблюдался только у пестичных растений двудомного C. arvense . С возрастом выделение аромата увеличивается. [24]
Аромат содержит несколько соединений, привлекающих различных насекомых. Глядя на некоторые виды бабочек, можно увидеть, что смесь ароматов очень привлекательна для них, поскольку чувствительна к их усикам. Высокая антеннальная реакция наблюдается вследствие воздействия фенилацетальдегида, а также терпенов (оксоизофороноксида, оксоизофорона и дигидрооксоизофорона), содержащихся в смеси. Это наблюдалось как у натуральных растений, испускающих аромат, так и у искусственных растений. [25] Считается, что общее возбуждение можно стимулировать воздействием одного соединения, тогда как накопленное воздействие всех соединений влияет на пищевое поведение бабочек. [21]
Соцветие сложное цимовое , диаметром 10–22 мм (0,39–0,87 дюйма), розово-фиолетовое, со всеми цветками одинаковой формы (без деления на дисковые и лучевые цветки). Цветки обычно раздельнополые , но не всегда: у некоторых растений цветки-гермафродиты. [20] Семена имеют длину 4–5 мм и имеют перистый хохолок , который способствует распространению ветром. [26] [27] [28] На ветке бывает от одной до 5 цветочных головок, при этом растения в очень благоприятных условиях дают до 100 головок на побег. [14] Каждая головка содержит в среднем 100 цветочков. Среднее количество семян на одно растение оценивается в 1530. Больше семян образуется, когда мужские и женские растения расположены ближе друг к другу, поскольку цветы в основном опыляются насекомыми. [14] Растение может зацвести из семян через год, а затем полученные семена могут появиться в следующем году. [29]
Вариативность признаков листьев (фактура, окраска, сегментация, колючесть) является основой определения сортов чертополоха ползучего. [14] Согласно Флоре Северо-Западной Европы [26] эти две разновидности :
В «Биологии канадских сорняков: Cirsium arvense» [14] перечислены четыре разновидности :
Семена — важный корм для щегла и коноплянки и в меньшей степени для других вьюрков . [30] Листва ползучего чертополоха используется в качестве пищи более чем 20 видами чешуекрылых , в том числе нарисованной бабочкой- бабочкой и въевшейся молью , а также несколькими видами тли . [31] [32] [33] Вид C. arvense также считается источником пищи для видов жуков Altica cirsicola . [34]
Цветки посещают самые разные насекомые, такие как пчелы, мотыльки, осы и жуки [35] (синдром генерализованного опыления ). [36]
Этот вид широко считается сорняком даже там, где он является аборигенным, например, в Соединенном Королевстве он признан «вредным сорняком» в соответствии с Законом о сорняках 1959 года . [37] Это также серьезный инвазивный вид во многих других регионах, куда он был завезен, обычно случайно в качестве загрязнителя семян зерновых культур. В нескольких странах его называют ядовитым сорняком ; например , Австралия , Бразилия , Канада , Ирландия , Новая Зеландия и США . Многие страны регулируют это растение или его части (например, семена) как загрязнители других импортируемых продуктов, таких как зерно для потребления или семена для размножения. В Канаде C. arvense классифицируется как основной вредный сорняк в Приказе о семенах сорняков 2005 года, который применяется к Положениям Канады о семенах. [38]
Проведенное исследование показало, что с будущими глобальными уровнями углерода в атмосфере у C. arvense возникает риск увеличения роста, что может расширить его ареал и вытеснить местные виды. [39]
Методы борьбы включают обрезку цветочного стебля до того, как раскроются бутоны, чтобы предотвратить распространение семян. Повторная обрезка на одной и той же стадии роста в течение нескольких лет может «измотать» растение.
Выращивание кормов, таких как люцерна, может помочь контролировать этот вид как сорняк, часто срезая люцерну, чтобы добавить питательные вещества в почву. Сорняки также подрезаются, и им труднее восстанавливаться, что снижает плотность побегов. [40]
Orellia ruficauda питается канадским чертополохом и считается наиболее эффективным средством биологической борьбы с этим растением. [41] Его личинки паразитируют на семенных головках, питаясь исключительно плодородными семенными головками. [42]
Долгоносик Larinus planus также питается чертополохом и используется в качестве средства борьбы с ним в Канаде. [43] Одна личинка этого вида может съесть до 95% семян в отдельном цветочном бутоне. [44] Однако использование этого долгоносика оказало разрушительное воздействие и на другие виды чертополоха, включая некоторые, находящиеся под угрозой исчезновения. [45] Поэтому он может быть нежелательным агентом контроля. Неясно, продолжает ли правительство использовать этого долгоносика для борьбы с канадским чертополохом или нет.
Вид ржавчины Puccinia obtegens показал некоторые перспективы для борьбы с канадским чертополохом, но для того, чтобы он был эффективным, его необходимо использовать в сочетании с другими мерами борьбы. [46] Также Puccinia punctiformis используется в Северной Америке и Новой Зеландии для биологической борьбы. [47] В 2013 году в четырех странах на трех континентах регулярно и легко можно было установить эпидемии системных заболеваний, вызванных этим ржавчинным грибом. [48] Процедура создания этого агента контроля включает три простых шага и представляет собой долгосрочное устойчивое решение для борьбы, бесплатное и не использующее гербициды. Растения, системно пораженные ржавчиной, постепенно, но верно погибают. По оценкам, снижение плотности чертополоха в 10 участках в США, Греции и России составило в среднем 43%, 64% и 81% через 18, 30 и 42 месяца соответственно после однократного применения спор гриба. . [49]
Aceria anthocoptes питается этим видом и считается хорошим потенциальным средством биологической борьбы.
Применение гербицидов: Гербициды, в которых преобладают феноксисоединения (особенно MCPA ), вызвали резкое снижение заболеваемости чертополохом в Швеции в 1950-х годах. [12] MCPA и клопиралид одобрены в некоторых регионах. Глифосат — это неселективный гербицид, который можно использовать, когда растение выросло на несколько дюймов в высоту, когда гербицид может абсорбироваться поверхностью листьев. [29]
Весной 2012 года были проведены оценки устойчивости сельскохозяйственных культур и борьбы с сорняками, и гербицид Prepass от DOW AgroSciences оказался наиболее эффективным в борьбе с этими видами как проблемой сорняков на полях люцерны. [50]
Как и другие виды Cirsium , корни съедобны, хотя используются редко, не в последнюю очередь из-за их склонности вызывать у некоторых людей метеоризм . Стержневой корень считается самой питательной частью. [ нужна цитация ] Листья также съедобны, хотя из-за шипов приготовление пищи становится слишком утомительным, чтобы оно того стоило. Однако стебли также съедобны, и их легче уничтожить. [51] Винокурня Bruichladdich на острове Айлей называет ползучий чертополох одним из 22 растительных кормов, используемых в их джине The Botanist. [52]
Пернатый хохолок также используется чероки для метания дротиков из духового пистолета. [53]