stringtranslate.com

Раздельнополость

Раздельнополость ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -see ; [1] от древнегреческого διοικία dioikía  'два домохозяйства'; прил. раздельнополый , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh (ee-)əs [2] [3] ) — характеристика определенных видов , у которых есть отдельные однополые особи, каждая из которых производит либо мужские, либо женские гаметы , либо напрямую (у животных ), либо косвенно (у семенных растений ). Раздельнополое размножение - двуродительское размножение. Раздельнополость имеет издержки, поскольку только женская часть популяции непосредственно производит потомство. Это один из методов исключения самооплодотворения и содействия аллогамии (ауткроссингу), который, таким образом, имеет тенденцию уменьшать проявление рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У растений есть несколько других методов предотвращения самооплодотворения, включая, например, дихогамию , геркогамию и самонесовместимость .

В зоологии

Physalia physalis , португальский военный корабль , — раздельнополое колониальное морское животное; репродуктивные медузы в колонии все одного пола. [4]

В зоологии раздельнополость означает, что животное бывает либо самцом, либо самкой, и в этом случае чаще используется синоним гонохория . [5] [ нужна страница ] Например, большинство видов животных являются гонохорными, почти все виды позвоночных — гонохорными, а все виды птиц и млекопитающих — гонохорными. [6] Раздельнополость может также описывать колонии внутри вида, такие как колонии Siphonophorae (португальский военный корабль), которые могут быть раздельнополыми или однодомными . [7]

В ботанике

Наземные растения ( эмбриофиты ) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл предполагает смену поколений . У животных обычно особь производит гаметы одного типа: сперматозоиды или яйцеклетки . Гаметы содержат вдвое меньше хромосом , чем особь, производящая их, поэтому они гаплоидны . Без дальнейшего деления сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , из которой развивается новая особь. У наземных растений, напротив, одно поколение – поколение спорофитов – состоит из особей, которые производят гаплоидные споры , а не гаплоидные гаметы . Споры не сливаются, а прорастают путем многократного деления путем митоза , образуя гаплоидные многоклеточные особи, гаметофиты , которые производят гаметы. Затем мужская и женская гаметы сливаются, образуя новый диплоидный спорофит. [8]

Смена поколений у растений: поколение спорофитов образует споры, дающие начало поколению гаметофитов, которое производит гаметы, которые, сливаясь, дают начало новому поколению спорофитов.

У мохообразных ( мхов , печеночников и роголистников ) гаметофиты — вполне самостоятельные растения. [9] Гаметофиты семенных растений зависят от спорофита и развиваются внутри спор, состояние, известное как эндоспория . У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются в пыльцевых зернах, образующихся из тычинок спорофита , а женские гаметофиты развиваются в семязачатках , образующихся из плодолистиков спорофита . [8]

Спорофитное поколение семенного растения называется « однодомным », когда каждое спорофитное растение имеет оба вида спорообразующих органов, но в отдельных цветках или шишках. Например, у одного цветкового растения однодомного вида имеются как функциональные тычинки, так и плодолистики в отдельных цветках. [10]

Спорофитное поколение семенных растений называется раздельнополым , когда каждое спорофитное растение имеет только один вид спорообразующего органа, все споры которого дают начало либо мужским гаметофитам, образующим только мужские гаметы (сперматозоиды), либо женским гаметофитам. которые производят только женские гаметы (яйцеклетки). Например, спорофит одного цветкового растения полностью раздельнополого вида, такого как падуб, имеет либо цветки с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или «мужские» цветки), либо цветы с функциональными плодолистиками, дающими женские гаметы (плодолистиковые или «женские» цветки). ), но не то и другое. [10] [11] (Для получения более подробной информации см. Репродуктологическую морфологию растений , включая более сложные случаи, такие как гинодиэция и андродиэция .)

Для обозначения поколения гаметофитов могут использоваться несколько разные термины: двудомный и однодомный , хотя также используются двудомные и однодомные . [12] [13] Двудомный гаметофит либо производит только мужские гаметы (сперматозоиды), либо производит только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников двудомные. [14] : 52 

Двудомность встречается у самых разных групп растений. Примеры раздельнополых растений включают гинкго , ивы , коноплю и африканский тик . Как следует из названия, многолетняя крапива двудомная Urtica dioica двудомна, [15] : 305,  тогда как однолетняя крапива Urtica urens однодомна. [15] : 305  В тропических условиях преобладает двудомная флора . [16]

Около 65% видов голосеменных двудомны [17] , но почти все хвойные однодомны. [18] У голосеменных двудомность и однодомность половых систем сильно коррелируют со способом распространения пыльцы, однодомные виды преимущественно рассеиваются ветром ( анемофилия ), а двудомные виды - животнорассеиваемыми ( зоофилия ). [19]

Около 6 процентов видов цветковых растений полностью раздельнополы, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые раздельнополые виды. [20] Двудомность чаще встречается у древесных растений , [21] и гетеротрофных видов. [22] У большинства двудомных растений образование мужских или женских гаметофитов определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у видов Arisaema . [23]

Некоторые водоросли раздельнополы. [ необходимы разъяснения ] [24] Раздельнополость преобладает у бурых водорослей ( Phaeophyceae ) и, возможно, была предковым состоянием в этой группе. [25]

Эволюция раздельнополости

У растений двудомность развивалась независимо несколько раз [26], как правило, либо от гермафродитных видов, либо от однодомных видов. Ранее непроверенная гипотеза состоит в том, что это уменьшает инбридинг; [27] было показано, что раздельнополость связана с увеличением генетического разнообразия и большей защитой от вредных мутаций. [28] Независимо от пути эволюции, чтобы выжить, промежуточные состояния должны иметь преимущества в приспособленности по сравнению с сосексуальными цветами. [29]

Раздельнополость развивается из-за мужской или женской стерильности [30] , хотя маловероятно, что мутации мужской и женской стерильности произошли одновременно. [31] У покрытосеменных однополые цветки развиваются из обоеполых. [32] Раздельнополость встречается почти у половины семейств растений, но только у меньшинства родов, что указывает на недавнюю эволюцию. [33] Считается, что в 160 семьях, имеющих раздельнополые виды, раздельнополость развивалась более 100 раз. [34]

В семействе Caricaceae раздельнополость, вероятно, является наследственной половой системой. [35]

От моноэки

Двудомные цветковые растения могут произойти от однодомных предков, цветки которых содержат как функциональные тычинки, так и функциональные плодолистики. [36] Некоторые авторы утверждают, что однодомность и раздельнополость связаны. [37]

В роде Sagittaria , поскольку имеется распространение половых систем, было высказано предположение, что двудомность развилась из моноэции [38] через гинодиэцию главным образом в результате мутаций, приводивших к мужской стерильности. [39] : 478  Однако, поскольку предковое состояние неясно, необходима дополнительная работа для выяснения эволюции раздельнополости через однодомность. [39] : 478 

От гермафродитизма

Раздельнополость обычно развивается от гермафродитизма через гинодиэцию , но может также развиваться через андродиецею , [40] через дистилию [41] или через гетеростилию . [28] У Asteraceae раздельнополость могла развиваться независимо от гермафродитизма по крайней мере 5 или 9 раз. Обратный переход от двудомности обратно к гермафродитизму наблюдался также как у сложноцветных, так и у мохообразных, с частотой примерно вдвое меньшей, чем при прямом переходе. [42]

В Силене , поскольку нет однодомности, предполагается, что двудомность развилась через гинодиэцию. [43]

В микологии

Раздельнополых грибов обнаружено очень мало. [44]

Однодомность и раздельнополость у грибов относятся к роли донора и реципиента при спаривании, когда ядро ​​переносится из одной гаплоидной гифы в другую, а затем два ядра, присутствующие в одной и той же клетке, сливаются посредством кариогамии , образуя зиготу . [45] В определении избегаются ссылки на мужские и женские репродуктивные структуры, которые редко встречаются у грибов. [45] Особь раздельнополого вида грибов не только нуждается в партнере для спаривания, но и выполняет лишь одну из ролей при передаче ядра: либо донора, либо реципиента. Однодомные виды грибов могут выполнять обе роли, но не могут быть самосовместимыми. [45]

Адаптивная выгода

Раздельнополость имеет демографический недостаток по сравнению с гермафродитизмом: только около половины взрослых репродуктивных особей способны производить потомство. Таким образом, раздельнополые виды должны иметь преимущества в приспособленности, чтобы компенсировать эти затраты за счет увеличения выживаемости, роста или воспроизводства. Раздельнополость исключает самооплодотворение и способствует аллогамии (ауткроссингу) и, таким образом, имеет тенденцию уменьшать проявление рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. [46] У деревьев компенсация реализуется в основном за счет увеличения производства семян самками. Этому, в свою очередь, способствует более низкий вклад воспроизводства в рост населения, что приводит к отсутствию очевидных чистых издержек от наличия мужчин в популяции по сравнению с гермафродитизмом. [47] Раздельнополость может также ускорять или замедлять диверсификацию линий покрытосеменных растений . Раздельнополые линии более разнообразны у одних родов, но менее разнообразны у других. Анализ показал, что раздельнополость не является ни постоянным тормозом диверсификации, ни сильным ее стимулом. [48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "раздельнополость". Британский словарь английского языка Lexico . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 21 декабря 2021 года.
  2. ^ "раздельнополый". Lexico UK English Dictionary Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 12 апреля 2021 года.
  3. ^ "раздельнополый, прил." Оксфордский онлайн-словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 декабря 2021 г.
  4. ^ "Сеть разнообразия животных" . Проверено 27 апреля 2014 г.
  5. ^ Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 6 мая 2021 года.Альтернативный URL архива
  6. ^ Дэвид, младший (2001). «Эволюция и развитие: некоторые идеи эволюционной теории». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 73 (3): 385–395. дои : 10.1590/s0001-37652001000300008 . ПМИД  11600899.
  7. ^ Данн, CW; Пью, PR; Хэддок, SHD (2005). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с последствиями для эволюции функциональной специализации». Систематическая биология . 54 (6): 916–935. дои : 10.1080/10635150500354837. ПМИД  16338764.
  8. ^ аб Маусет (2014), стр. 204–205.
  9. ^ Маусет (2014), с. 487.
  10. ^ аб Маусет (2014), с. 218.
  11. ^ Хики, М. и Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный словарь ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ Лепп, Хейно (2007). «Тематические исследования: -oicy: двудомные, раздельнополые, однодомные и однодомные». Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад и Австралийский национальный гербарий . Проверено 21 июня 2021 г.
  13. ^ Стерн, WT (1992). Ботаническая латынь: История, грамматика, синтаксис, терминология и словарный запас, Четвертое издание . Дэвид и Чарльз.
  14. ^ Вандерпортен А, Гоффине Б (2009). «Печеночники». Знакомство с мохообразными . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-70073-3.
  15. ^ аб Стейс, Калифорния (2019). Новая флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд-Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  16. ^ Тандон, Раджеш; Шиванна, КР; Коул, Моника (07 августа 2020 г.). Репродуктивная экология цветковых растений: закономерности и процессы. Спрингер Природа. п. 179. ИСБН 978-981-15-4210-7.
  17. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор». Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN  1439-1791. S2CID  90740232.
  18. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
  19. ^ Гивниш, TJ (1980). «Экологические ограничения на эволюцию систем размножения семенных растений: раздельнополость и расселение голосеменных». Эволюция . 34 (5): 959–972. дои : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04034.x . ПМИД  28581147.
  20. ^ Реннер, СС ; Р.Э. Риклефс (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. дои : 10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  21. ^ Маталлана, Г.; Вендт, Т.; Араужо, DSD; Скарано, Франция (2005), «Высокая численность двудомных растений в тропической прибрежной растительности», American Journal of Botany , 92 (9): 1513–1519, doi : 10.3732/ajb.92.9.1513, PMID  21646169
  22. ^ Никрент DL, Массельман LJ (2004). «Знакомство с паразитическими цветковыми растениями». Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/PHI-I-2004-0330-01. Архивировано из оригинала 5 октября 2016 г. Проверено 10 января 2017 г.
  23. ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения. Издательство Кембриджского университета. п. 329. ИСБН 978-1-108-49985-9.
  24. ^ Мэггс, Калифорния и Хоммерсанд, Миннесота, 1993. Морские водоросли Британских островов, том 1, Rhodophyta, часть 3A Ceramiales . Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-11-310045-0 
  25. ^ LuthringerR, Кормье А., Ахмед С., Питерс А.Ф., Кок Дж.М., Коэльо, С.М. (2014). «Половой диморфизм бурых водорослей». Перспективы психологии . 1 (1): 11–25. дои : 10.1127/2198-011X/2014/0002.
  26. ^ Бахтрог, Дорис; Мэнк, Джудит Э.; Пайхель, Кэтрин Л.; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П.; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью В.; Китано, Джун; Мэйроуз, Италия; Мин, Рэй; Перрен, Николя (01 июля 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN  1544-9173. ПМК 4077654 . ПМИД  24983465. 
  27. ^ Саркар, Сутану; Банерджи, Джойдип; Гантайт, Сайкат (29 мая 2017 г.). «Секс-ориентированные исследования двудомных культур Индийского субконтинента: обновленный обзор». 3 Биотехнологии . 7 (2): 93. дои : 10.1007/s13205-017-0723-8. ISSN  2190-5738. ПМК 5447520 . ПМИД  28555429. 
  28. ^ аб Мюл, Алин; Мартин, Элен; Земп, Никлаус; Моллион, Маэва; Галлина, Софи; Таварес, Ракель; Сильва, Александр; Батайон, Томас; Видмер, Алекс; Глемен, Сильвен; Тузе, Паскаль (01 марта 2021 г.). «Двудомность связана с высоким генетическим разнообразием и скоростью адаптации растений рода Silene». Молекулярная биология и эволюция . 38 (3): 805–818. doi : 10.1093/molbev/msaa229. ISSN  0737-4038. ПМЦ 7947750 . ПМИД  32926156. 
  29. ^ Крузан, Митчелл Б. (11 сентября 2018 г.). Эволюционная биология: взгляд на растения. Издательство Оксфордского университета. п. 377. ИСБН 978-0-19-088268-6.
  30. ^ Этвелл, Брайан Джеймс; Кридеманн, Пауль Э.; Тернбулл, Колин Дж.Н. (1999). Растения в действии: адаптация в природе, эффективность в выращивании. Macmillan Education AU. п. 249. ИСБН 978-0-7329-4439-1.
  31. ^ Карасава, Морские пехотинцы Марли Гниех (23 ноября 2015 г.). Репродуктивное разнообразие растений: эволюционная перспектива и генетическая основа. Спрингер. п. 31. ISBN 978-3-319-21254-8.
  32. ^ Нуньес-Фарфан, Хуан; Вальверде, Педро Луис (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных. Спрингер Природа. п. 177. ИСБН 978-3-030-46012-9.
  33. ^ Рив, Эрик CR (14 января 2014 г.). Энциклопедия генетики. Рутледж. п. 616. ИСБН 978-1-134-26350-9.
  34. ^ Эйнсворт, Чарльз (1 августа 2000 г.). «Мальчики и девочки выходят поиграть: молекулярная биология двудомных растений». Анналы ботаники . 86 (2): 211–221. дои : 10.1006/anbo.2000.1201 . ISSN  0305-7364. S2CID  85039623.
  35. ^ Митра, Сисир (01 сентября 2020 г.). Папайя: ботаника, производство и использование. КАБИ. п. 161. ИСБН 978-1-78924-190-7.
  36. ^ КС Бава (1980). «Эволюция раздельнополости цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 :15–39. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.000311. JSTOR  2096901.
  37. ^ Батыгина, ТБ (23 апреля 2019 г.). Эмбриология цветковых растений: Терминология и понятия, Vol. 3: Репродуктивные системы. ЦРК Пресс. п. 43. ИСБН 978-1-4398-4436-6.
  38. ^ Уилсон, Карен Л.; Моррисон, Дэвид А. (19 мая 2000 г.). Однодольные: систематика и эволюция: систематика и эволюция. Издательство Csiro. п. 264. ИСБН 978-0-643-09929-6.
  39. ^ ab Энциклопедия эволюционной биологии. Том. 2. Академическая пресса. 14 апреля 2016 г. ISBN 978-0-12-800426-5.
  40. ^ Перри, Лаура Э.; Паннелл, Джон Р.; Доркен, Марсель Э. (19 апреля 2012 г.). «Компания двоих, толпа троих: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триойцеи у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35597. Бибкод : 2012PLoSO...735597P. дои : 10.1371/journal.pone.0035597 . ISSN  1932-6203. ПМК 3330815 . ПМИД  22532862. 
  41. ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами. Спрингер. п. 91. ИСБН 978-3-319-94139-4.
  42. ^ Лэндри, Кристиан Р.; Обен-Хорт, Надя (25 ноября 2013 г.). Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов. Springer Science & Business Media. п. 9. ISBN 978-94-007-7347-9.
  43. ^ Казимиро-Сориге, Инес; Буйде, Мария Л.; Нарбона, Эдуардо (01 января 2015 г.). «Разнообразие половых систем внутри разных линий рода Silene». Растения АОБ . 7 (plv037): plv037. doi : 10.1093/aobpla/plv037. ISSN  2041-2851. ПМЦ 4433491 . ПМИД  25862920. 
  44. ^ Гупта, Раджни. Учебник грибов. Издательство АПХ. п. 77. ИСБН 978-81-7648-737-5.
  45. ^ abc Эссер, К. (1971). «Системы размножения грибов и их значение для генетической рекомбинации». Молекулярная и общая генетика . 110 (1): 86–100. дои : 10.1007/bf00276051. PMID  5102399. S2CID  11353336.
  46. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  47. ^ Брюйнинг, Маржолейн; Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Райт, С. Джозеф; Комита, Лиза С.; Хаббелл, Стивен П.; де Кроон, Ганс; Йонгеянс, Элке (2017). «Выживание в сосексуальном мире: анализ затрат и выгод двудомности тропических деревьев». Американский натуралист . 189 (3): 297–314. дои : 10.1086/690137. hdl : 2066/168955 . ISSN  0003-0147. PMID  28221824. S2CID  6839285.
  48. ^ Сабат, Нив; Гольдберг, Эмма Э.; Глик, Лиор; Эйнхорн, Моше; Эшман, Тиа-Линн; Мин, Рэй; Отто, Сара П.; Вамози, Яна С.; Мэйроуз, Италия (2016). «Двудомность не ускоряет и не замедляет диверсификацию линий нескольких родов покрытосеменных растений». Новый фитолог . 209 (3): 1290–1300. дои : 10.1111/nph.13696 . ПМИД  26467174.

Библиография