Гетеротроф ( / ˈ h ɛ t ər ə ˌ t r oʊ f , - ˌ t r ɒ f / ; [1] [2] от древнегреческого ἕτερος ( héteros ) 'другой' и τροφή ( трофḗ ) 'питание' ) Это организм , который не может производить собственную пищу, вместо этого получая питание из других источников органического углерода , в основном из растительных или животных веществ. В пищевой цепи гетеротрофы являются первичными, вторичными и третичными консументами, но не продуцентами. [3] [4] К живым организмам, которые являются гетеротрофными, относятся все животные и грибы , некоторые бактерии и протисты , [5] и многие паразитические растения . Термин гетеротроф возник в микробиологии в 1946 как часть классификации микроорганизмов по типу питания . [6] Этот термин сейчас используется во многих областях, таких как экология , при описании пищевой цепи .
Гетеротрофы можно подразделить в зависимости от источника энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, то он хемогетеротроф ( например, человек и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то он фотогетеротроф ( например, зеленые несерные бактерии ).
Гетеротрофы представляют собой один из двух механизмов питания ( трофические уровни ), другой — автотрофы ( ауто = сам, троф = питание). Автотрофы используют энергию солнечного света ( фотоавтотрофы ) или окисления неорганических соединений ( литоавтотрофы ) для преобразования неорганического углекислого газа в органические соединения углерода и энергию для поддержания своей жизни. Сравнивая эти два понятия в общих чертах, гетеротрофы (например, животные) поедают либо автотрофы (например, растения), либо другие гетеротрофы, либо и то, и другое.
Детритофаги — гетеротрофы, которые получают питательные вещества , потребляя детрит (разлагающиеся части растений и животных, а также фекалии ). [7] Сапротрофы (также называемые лизотрофами) — это хемогетеротрофы , которые используют внеклеточное пищеварение для переработки разложившегося органического вещества. Чаще всего этому процессу способствует активный транспорт таких материалов посредством эндоцитоза внутри внутреннего мицелия и составляющих его гиф . [8]
Гетеротрофы могут быть органотрофами и литотрофами . Органотрофы используют восстановленные углеродные соединения в качестве источников электронов, таких как углеводы , жиры и белки растений и животных. С другой стороны, литогетеротрофы используют неорганические соединения, такие как аммоний , нитрит или сера , для получения электронов. Другой способ классификации различных гетеротрофов — отнесение их к хемотрофам или фототрофам . Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, тогда как хемотрофы используют энергию, полученную путем окисления химических веществ из окружающей среды. [9]
Фотоорганогетеротрофы, такие как родоспирилловые и пурпурные несерные бактерии, синтезируют органические соединения с помощью солнечного света в сочетании с окислением органических веществ. Они используют органические соединения для строительства структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют цикла Кальвина . [10] Хемолитогетеротрофы, такие как Oceanithermus profundus [11], получают энергию от окисления неорганических соединений, включая сероводород , элементарную серу , тиосульфат и молекулярный водород . Миксотрофы (или факультативные хемолитотрофы) могут использовать в качестве источника углерода либо углекислый газ, либо органический углерод, а это означает, что миксотрофы способны использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы. [12] [13] Хотя миксотрофы обладают способностью расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris имеет более высокую биомассу и продуктивность липидов при выращивании в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными условиями. [14]
Гетеротрофы, потребляя восстановленные соединения углерода, способны использовать всю энергию, получаемую из пищи, для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которым приходится использовать часть своей энергии для фиксации углерода. [10] Как гетеротрофы, так и автотрофы обычно зависят от метаболической активности других организмов в отношении питательных веществ, отличных от углерода, включая азот, фосфор и серу, и могут умереть от нехватки пищи, которая поставляет эти питательные вещества. [15] Это относится не только к животным и грибам, но и к бактериям. [10]
Гипотеза химического происхождения жизни предполагает, что жизнь зародилась в пребиотическом супе с гетеротрофами. [16] Краткое изложение этой теории таково: на ранней Земле была сильно восстановительная атмосфера и источники энергии, такие как электрическая энергия в виде молний, что приводило к реакциям, в результате которых образовывались простые органические соединения , которые в дальнейшем реагировали с образованием более сложных соединений. и в конечном итоге привело к жизни. [17] [18] Альтернативные теории автотрофного происхождения жизни противоречат этой теории. [19]
Теория химического происхождения жизни, начинающейся с гетеротрофной жизни, была впервые предложена в 1924 году Александром Ивановичем Опариным и в итоге опубликовала «Происхождение жизни». [20] Впервые он был независимо предложен на английском языке в 1929 году Джоном Бердоном Сандерсоном Холдейном . [21] В то время как эти авторы пришли к единому мнению относительно присутствия газов и развития событий до определенной точки, Опарин отстаивал прогрессивную сложность органического вещества до образования клеток, в то время как Холдейн имел больше соображений о концепции генов как единиц наследственности и возможность света играть роль в химическом синтезе ( автотрофия ). [22]
Доказательства в поддержку этой теории появились в 1953 году, когда Стэнли Миллер провел эксперимент , в котором он добавил газы, которые, как считалось, присутствовали на ранней Земле : воду (H 2 O), метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ) – в колбу и стимулировал их электричеством, напоминающим молнию, присутствовавшую на ранней Земле. [23] Результатом эксперимента стало открытие, что ранние земные условия способствовали выработке аминокислот, а недавний повторный анализ данных показал, что было произведено более 40 различных аминокислот, в том числе несколько, которые в настоящее время не используются жизнью. [16] Этот эксперимент положил начало области синтетической химии пребиотиков и теперь известен как эксперимент Миллера-Юри . [24]
На ранней Земле океаны и мелководья были богаты органическими молекулами, которые могли использоваться примитивными гетеротрофами. [25] Этот метод получения энергии был энергетически выгодным до тех пор, пока органический углерод не стал более дефицитным, чем неорганический углерод, создавая потенциальное эволюционное давление, чтобы стать автотрофными. [25] [26] После эволюции автотрофов гетеротрофы смогли использовать их в качестве источника пищи вместо того, чтобы полагаться на ограниченные питательные вещества, обнаруженные в их окружающей среде. [27] В конце концов, автотрофные и гетеротрофные клетки были поглощены этими ранними гетеротрофами и сформировали симбиотические отношения. [27] Предполагается, что эндосимбиоз автотрофных клеток развился в хлоропласты , в то время как эндосимбиоз более мелких гетеротрофов развился в митохондрии , что позволило дифференцировать ткани и развиваться в многоклеточность. Это достижение позволило дальнейшее разнообразие гетеротрофов. [27] Сегодня многие гетеротрофы и автотрофы также используют мутуалистические отношения, которые обеспечивают необходимые ресурсы обоим организмам. [28] Одним из примеров этого является мутуализм между кораллами и водорослями, где первый обеспечивает защиту и необходимые соединения для фотосинтеза, а второй обеспечивает кислород. [29]
Однако эта гипотеза противоречива, поскольку CO 2 был основным источником углерода на ранней Земле, что позволяет предположить, что ранняя клеточная жизнь была автотрофами, которые полагались на неорганические субстраты в качестве источника энергии и жили в щелочных гидротермальных источниках или кислых геотермальных прудах. [30] Простые биомолекулы, доставленные из космоса, считались либо слишком восстановленными, чтобы их можно было ферментировать, либо слишком гетерогенными, чтобы поддерживать рост микробов. [31] Гетеротрофные микробы, вероятно, возникли при низком парциальном давлении H 2 . Основания, аминокислоты и рибоза считаются первыми субстратами ферментации. [32]
Гетеротрофы в настоящее время встречаются во всех сферах жизни: бактерии , археи и эукарии . [33] Доменные бактерии обладают разнообразной метаболической активностью, включая фотогетеротрофы, хемогетеротрофы, органотрофы и гетеролитотрофы. [33] В домене Eukarya королевства Fungi и Animalia полностью гетеротрофны, хотя большинство грибов поглощают питательные вещества из окружающей среды. [34] [35] Большинство организмов в Королевстве Protista являются гетеротрофными, в то время как Королевство Plantae почти полностью автотрофно, за исключением мико-гетеротрофных растений. [34] Наконец, домен Archaea сильно различается по метаболическим функциям и содержит множество методов гетеротрофии. [33]
Многие гетеротрофы являются хемоорганогетеротрофами , которые используют органический углерод (например, глюкозу) в качестве источника углерода и органические химические вещества (например, углеводы, липиды, белки) в качестве источников электронов. [36] Гетеротрофы функционируют как потребители в пищевой цепи : они получают эти питательные вещества из сапротрофных , паразитических или голозойных питательных веществ . [37] Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки), вырабатываемые автотрофами, на более простые соединения (например, углеводы на глюкозу , жиры на жирные кислоты и глицерин , а белки на аминокислоты ). Они высвобождают химическую энергию молекул питательных веществ путем окисления атомов углерода и водорода углеводов, липидов и белков до углекислого газа и воды соответственно.
Они могут катаболизировать органические соединения путем дыхания, ферментации или того и другого. Ферментирующие гетеротрофы являются либо факультативными, либо облигатными анаэробами , которые осуществляют ферментацию в среде с низким содержанием кислорода, в которой производство АТФ обычно сочетается с фосфорилированием на уровне субстрата и производством конечных продуктов (например, спирта, CO 2 , сульфида). [38] Эти продукты затем могут служить субстратами для других бактерий в анаэробном переваривании и превращаться в CO 2 и CH 4 , что является важным этапом углеродного цикла для удаления органических продуктов ферментации из анаэробной среды. [38] Гетеротрофы могут подвергаться дыханию , при котором производство АТФ сочетается с окислительным фосфорилированием . [38] [39] Это приводит к выбросу в атмосферу отходов окисленного углерода, таких как CO 2 , и восстановленных отходов, таких как H 2 O, H 2 S или N 2 O. На дыхание и ферментацию гетеротрофных микробов приходится большая часть выброса СО 2 в атмосферу, что делает его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ и для растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы. [40] [39]
Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализацией — процессом преобразования органических соединений в неорганические формы. [40] Когда источник органического питательного вещества, потребляемый гетеротрофом, содержит такие важные элементы, как N, S, P в дополнение к C, H и O, они часто сначала удаляются, чтобы продолжить окисление органических питательных веществ и выработку АТФ. посредством дыхания. [40] S и N в органическом источнике углерода превращаются в H 2 S и NH 4 + посредством десульфурилирования и дезаминирования соответственно. [40] [39] Гетеротрофы также допускают дефосфорилирование как часть разложения . [39] Преобразование N и S из органической формы в неорганическую форму является важной частью цикла азота и серы . H 2 S, образующийся в результате десульфурилирования, далее окисляется литотрофами и фототрофами, тогда как NH 4+ , образующийся в результате дезаминирования, дополнительно окисляется литотрофами до доступных для растений форм. [40] [39] Способность гетеротрофов минерализовать необходимые элементы имеет решающее значение для выживания растений. [39]
Большинство опистоконтов и прокариот гетеротрофны; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофами. [5] Некоторые животные, например кораллы , вступают в симбиотические отношения с автотрофами и таким образом получают органический углерод. Более того, некоторые растения-паразиты также стали полностью или частично гетеротрофными, в то время как плотоядные растения поедают животных, чтобы увеличить запасы азота, оставаясь при этом автотрофными.
Животные относят к гетеротрофам по поеданию, грибы — к гетеротрофам по всасыванию.
гетеротрофы фиксируют углерод.