stringtranslate.com

Паразитическое растение

Cuscuta , стеблевой голопаразит, на дереве акации в Пакистане.

Паразитическое растение — это растение , которое получает некоторые или все свои потребности в питательных веществах от другого живого растения. Они составляют около 1% покрытосеменных растений и встречаются почти в каждом биоме . У всех паразитических растений развивается специализированный орган, называемый гаусторием , который проникает в растение-хозяин, соединяя его с сосудистой сетью хозяина – либо ксилемой , либо флоэмой , либо и тем, и другим. [1] Например, такие растения, как Striga или Rhinanthus , соединяются только с ксилемой через ксилемные мостики (питание ксилемы). С другой стороны, такие растения , как Cuscuta и некоторые представители Orobanche, соединяются как с ксилемой, так и с флоэмой хозяина. [1] [2] [3] Это дает им возможность извлекать ресурсы из хоста. Эти ресурсы могут включать воду, азот, углерод и/или сахара. [4] Паразитические растения классифицируются в зависимости от места, где паразитическое растение прикрепляется к хозяину (корень или стебель), количества необходимых ему питательных веществ и их фотосинтетической способности. [5] Некоторые растения-паразиты могут определять местонахождение своих растений -хозяев , обнаруживая летучие химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями -хозяевами соответственно. Известно около 4500 видов растений-паразитов примерно из 20 семейств цветковых растений . [5] [6]

Существует широкий спектр эффектов, которые могут возникнуть у растения-хозяина из-за присутствия растения-паразита. Часто наблюдается задержка роста растений-хозяев, особенно в случаях гемипаразитарного происхождения, но это также может привести к более высокому уровню смертности видов растений-хозяев после внедрения более крупных популяций паразитических растений. [7]

Классификация

Паразитические растения встречаются в нескольких семействах растений, что указывает на полифилетическую эволюцию . Некоторые семейства состоят в основном из паразитических представителей, таких как Balanophoraceae , тогда как другие семейства имеют лишь несколько представителей. Одним из примеров является североамериканское Monotropa uniflora (индийское трубочное или трупное растение), которое является членом семейства вересковых, Ericaceae , более известного своими членами черники, клюквы и рододендронов .

Паразитические растения характеризуются следующим образом: [5]

Омела — облигатный стеблевой гемипаразит.

Для гемипаразитов к одному и тому же виду может быть применено по одному из каждого из трех наборов терминов, например

Голопаразиты всегда облигатны, поэтому необходимы только два термина, например

К растениям, обычно считающимся голопаразитами, относятся заразиха , повилика , раффлезия и гидноровые . К растениям, обычно считающимся гемипаразитами, относятся Кастильеха , омела , западно-австралийская рождественская елка и желтая погремушка .

Эволюция паразитизма

Стрига ведьмы (белая, в центре, прикрепляется к корням хозяина) является экономически важным вредителем сельскохозяйственных растений, на которых они паразитируют.

Паразитическое поведение у покрытосеменных эволюционировало примерно 12–13 раз независимо, что является классическим примером конвергентной эволюции . Примерно 1% всех видов покрытосеменных являются паразитами и в значительной степени зависят от хозяина. Таксономическое семейство Orobanchaceae (включающее роды Triphysaria , Striga и Orobanche ) — единственное семейство, которое содержит как голопаразитные, так и гемипаразитические виды, что делает его модельной группой для изучения эволюционного возникновения паразитизма . Остальные группы содержат только гемипаразитов или голопаразитов. [8]

Эволюционным событием, приведшим к возникновению паразитизма у растений, стало появление гаусторий . Считается, что первые, наиболее предковые хаустории похожи на таковые у факультативных гемипаразитов Triphysaria , у этих видов боковые хаустории развиваются вдоль поверхности корней. Более поздняя эволюция привела к развитию терминальных или первичных гаусторий на кончике ювенильного корешка , наблюдаемых у облигатных гемипаразитических видов внутри Striga . Наконец, голопаразитные растения, всегда образующие облигатные паразиты, эволюционировали из-за потери фотосинтеза, наблюдаемой у рода Orobanche . [8] Наиболее специализированными формами голопаразитных растений являются четыре семейства Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae и Apodanthaceae , линии, которые независимо развились в эндопаразитов, которые, за исключением цветов, проводят весь свой жизненный цикл в тканях своего хозяина. [9]

Чтобы максимизировать ресурсы, многие растения-паразиты развили «самонесовместимость», чтобы избежать паразитирования на самих себе. Другие, такие как Triphysaria, обычно избегают паразитирования на других представителях своего вида, но у некоторых растений-паразитов таких ограничений нет. [8] Красное дерево-альбинос — это мутант Sequoia sempervirens , который не производит хлорофилла; они живут за счет сахара соседних деревьев, обычно родительского дерева, из которого они выросли (посредством соматической мутации). [10] [11] [12]

Прорастание семян

Паразитические растения прорастают несколькими способами. Они могут быть химическими или механическими, и средства, используемые семенами, часто зависят от того, являются ли паразиты корневыми или стеблевыми. Большинству растений-паразитов необходимо прорастать рядом с растениями-хозяевами, поскольку их семена ограничены в количестве ресурсов, необходимых для выживания без питательных веществ из растений-хозяев. Ресурсы ограничены отчасти из-за того, что большинство растений-паразитов не способны использовать автотрофное питание для формирования ранних стадий посева. [13] [14]

Семена корневых паразитов растений, как правило, используют химические сигналы для прорастания. Для прорастания семена должны находиться достаточно близко к растению-хозяину. [13] [14] Например, семена ведьмы ( Striga asiatica ) должны находиться на расстоянии от 3 до 4 миллиметров (мм) от своего хозяина, чтобы получать химические сигналы в почве и вызывать прорастание. Этот диапазон важен, поскольку после прорастания Striga Asiatica вырастет всего на 4 мм. [13] Сигналы химических соединений, воспринимаемые семенами паразитических растений, исходят от корневых выделений растения-хозяина, которые выщелачиваются поблизости из корневой системы хозяина в окружающую почву. Эти химические сигналы представляют собой различные соединения, которые нестабильны и быстро разлагаются в почве и присутствуют в радиусе нескольких метров от растения, выделяющего их. Растения-паразиты прорастают и следуют градиенту концентрации этих соединений в почве по направлению к растениям-хозяевам, если они достаточно близки. Эти соединения называются стриголактонами . Стриголактон стимулирует биосинтез этилена в семенах, вызывая их прорастание. [13] [14]

Существуют различные химические стимуляторы прорастания. Стригол был первым из выделенных стимуляторов прорастания. Он был выделен из растения хлопчатника, не являющегося хозяином, и был обнаружен в настоящих растениях-хозяевах, таких как кукуруза и просо. Стимуляторы обычно специфичны для растений, примеры других стимуляторов прорастания включают сорголактон из сорго, оробанче и избирательный из красного клевера, а также 5-дезоксистригол из Lotus japonicus . Стриголактоны представляют собой апокаротиноиды, которые производятся каротиноидным путем растений. Стриголактоны и микоризные грибы связаны между собой, при этом стриголактон также сигнализирует о росте микоризных грибов. [14] [15]

Стеблевые паразитические растения, в отличие от большинства корневых паразитов, прорастают, используя ресурсы своего эндосперма, и могут выжить в течение некоторого времени. Например, повилики ( Cuscuta spp.) роняют семена на землю. Они могут оставаться в состоянии покоя до пяти лет, прежде чем найдут растение-хозяин. Используя ресурсы эндосперма семян , повилика может прорасти. После прорастания у растения есть 6 дней, чтобы найти и установить связь с растением-хозяином, прежде чем его ресурсы будут исчерпаны. [13] Семена повилики прорастают над землей, затем растение выпускает стебли в поисках растения-хозяина, достигающие длины до 6 см, прежде чем оно погибнет. Считается, что растение использует два метода поиска хозяина. Стебель улавливает запах растения-хозяина и ориентируется в этом направлении. Ученые использовали летучие вещества растений томата ( α-пинен , β-мирцен и β-фелландрен ), чтобы проверить реакцию C. pentagona , и обнаружили, что стебель ориентируется в направлении запаха. [14] Некоторые исследования показывают, что, используя свет, отражающийся от близлежащих растений, повилики могут выбирать хозяев с более высоким содержанием сахара из-за уровня хлорофилла в листьях. [16] Как только повилика находит своего хозяина, она обволакивает стебель растения-хозяина. Используя придаточные корни, повилика проникает в стебель растения-хозяина с помощью гаустории , поглощающего органа в сосудистой ткани растения-хозяина . Повилика устанавливает несколько таких связей с хозяином по мере продвижения вверх по растению. [13] [14] [16]

Распространение семян

Существует несколько методов распространения семян, но все стратегии направлены на то, чтобы семена находились в прямом контакте с хозяином или на критическом расстоянии от него.

  1. Саженец Cuscuta может жить 3–7 дней и вытягиваться на 35 см в поисках хозяина, прежде чем погибнет . Это связано с тем, что семена Cuscuta большие и содержат питательные вещества, необходимые для поддержания их жизни. Это также полезно для семян, которые перевариваются животными и выводятся из организма. [5]
  2. Омела использует липкие семена для распространения. Семя прилипает к близлежащим животным и птицам, а затем вступает в прямой контакт с хозяином. [5]
  3. Семена Arceuthobium имеют такие же липкие семена, как и омела, но они не зависят от животных и птиц, а в основном распространяются за счет взрывчатости плодов . Как только семя вступает в контакт с хозяином, дождевая вода может помочь семени занять подходящее положение. [5]
  4. Некоторые семена обнаруживают и реагируют на химические стимуляции, производимые в корнях хозяина, и начинают расти по направлению к хозяину. [5]

Препятствия для размещения привязанности

Паразитическому растению приходится преодолевать множество препятствий, чтобы прикрепиться к хозяину. Расстояние от хозяина и накопленные питательные вещества являются одними из проблем, а защита хозяина является препятствием, которое необходимо преодолеть. Первым препятствием является проникновение в организм хозяина, поскольку у хозяина есть системы, укрепляющие клеточную стенку за счет перекрестных связей белков , что останавливает паразитарное развитие в коре корней хозяина. Второе препятствие — способность хозяина секретировать ингибиторы прорастания. Это предотвращает прорастание паразитических семян. Третьим препятствием является способность хозяина создавать токсичную среду в месте прикрепления паразитического растения. Хозяин секретирует в апопласт фенольные соединения . Это создает токсичную среду для растения-паразита, что в конечном итоге приводит к его гибели. Четвертое препятствие — способность хозяина разрушить бугорок , используя десны и гели или вводя в бугорок токсины . [17]

Диапазон хостов

Некоторые растения-паразиты являются универсалами и паразитируют на многих разных видах, даже на нескольких разных видах одновременно. [18] Повилика ( Cuscuta spp.) и красная погремушка ( Odontites vernus ) являются универсальными паразитами. Другие растения-паразиты — это специалисты, паразитирующие на нескольких или только одном виде. Буковая капля ( Epifagus Virginiana ) — корневой голопаразит только на буке американском ( Fagus grandifolia ). Раффлезия — голопаразит виноградной лозы Тетрастигма . Такие растения, как Pterospora, становятся паразитами микоризных грибов. Есть свидетельства того, что паразиты также практикуют самодискриминацию: у видов Triphysaria снижается развитие гаустории в присутствии других Triphysaria . Механизм самодискриминации паразитов пока неизвестен. [8]

Водные паразитические растения

Паразитизм также развился среди водных видов растений и водорослей. Морские растения-паразиты описываются как бентосные , что означает, что они ведут сидячий образ жизни или прикреплены к другой структуре. Растениям и водорослям, которые растут на растении-хозяине, используя его в качестве точки прикрепления, дают обозначение эпифитных ( эпилитические — это название, данное растениям/водорослям, которые используют камни или валуны для прикрепления), хотя они не обязательно являются паразитическими, некоторые виды встречаются в высоких корреляция с определенным видом-хозяином, предполагающая, что они так или иначе полагаются на растение-хозяин. Напротив, эндофитные растения и водоросли растут внутри своего растения-хозяина, они имеют широкий диапазон зависимости от хозяина: от облигатных голопаразитов до факультативных гемипаразитов. [19]

Морские паразиты встречаются в большей степени в морской флоре в умеренных, а не в тропических водах. Хотя полного объяснения этому нет, многие из потенциальных растений-хозяев, такие как ламинария и другие макроскопические бурые водоросли, обычно обитают в районах с умеренным климатом. Примерно 75% паразитических красных водорослей заражают хозяев того же таксономического семейства, что и они сами, им присвоено название адельфопаразиты. Другие морские паразиты, считающиеся эндозойскими, являются паразитами морских беспозвоночных ( моллюсков , плоских червей , губок ) и могут быть голопаразитическими или гемипаразитическими, некоторые из них сохраняют способность к фотосинтезу после заражения. Это единственные растения-паразиты, паразитирующие на животных-хозяевах. [19]

Важность

Виды Orobanchaceae являются одними из наиболее экономически разрушительных видов на Земле. По оценкам, потери урожая только одного вида Striga ежегодно обходятся в миллиарды долларов, заражая более 50 миллионов гектаров обрабатываемых земель только в странах Африки к югу от Сахары . Стрига может поражать как травы, так и зерновые, включая кукурузу , рис и сорго , некоторые из наиболее важных продовольственных культур. Оробанче также угрожает широкому спектру важных культур, включая горох, нут , помидоры , морковь , салат [20] и разновидности рода Brassica (например , капусту и брокколи). Потери урожая от Оробанче могут достигать 100% и вынуждают фермеров в некоторых регионах мира отказаться от некоторых основных культур и начать импортировать другие в качестве альтернативы. Много исследований было посвящено борьбе с видами Orobanche и Striga , которые являются еще более разрушительными в развивающихся регионах мира, хотя ни один метод не оказался полностью успешным. [8]

Некоторые растения-паразиты разрушительны, а некоторые оказывают положительное влияние на свои сообщества . Некоторые растения-паразиты повреждают инвазивные виды больше, чем местные виды . Это приводит к уменьшению ущерба, наносимого инвазивными видами в сообществе. [27] Растения-паразиты играют важную роль в формировании своего сообщества, влияя не только на виды-хозяева, но и косвенно влияя на другие виды. Конкуренция между видами-хозяевами изменится из-за паразитического растения. [28] Было показано, что паразитизм растений удерживает инвазивные виды под контролем и становится ключевым видом в экосистеме. [29]

Недавно появившееся снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), цветущее растение, паразитирующее на микоризных грибах.

Во многих регионах, в том числе в Восточных Гималаях Непала , растения-паразиты используются в лечебных и ритуальных целях. [30]

Растения, паразитирующие на грибах

Около 400 видов цветковых растений, а также один голосеменный ( Parasitaxus usta ) и один мохообразный ( печеночник Aneura mirabilis ) паразитируют на микоризных грибах. Это эффективно дает этим растениям возможность ассоциироваться со многими другими растениями вокруг них. Их называют микогетеротрофами . К микогетеротрофам относятся индийская трубка ( Monotropa uniflora ), снежное растение ( Sarcodes sanguinea ), подземная орхидея ( Rhizanthella gardneri ), орхидея птичьего гнезда ( Neottia nidus-avis ) и сахарная палочка ( Allotropa virgata ). В таксономическом семействе Ericaceae , известном обширными микоризными отношениями, есть Monotropoids. К монотропоидам относятся, среди прочего, роды Monotropa , Monotropsis и Pterospora . Микогетеротрофное поведение обычно сопровождается потерей хлорофилла. [31]

Рекомендации

  1. ^ Аб Кокла, Анна; Мельник, Чарльз В. (01 октября 2018 г.). «Развитие вора: образование гаустории у растений-паразитов». Биология развития . 442 (1): 53–59. дои : 10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN  0012-1606. PMID  29935146. S2CID  49394142.
  2. ^ Куйт, Иов (1969). Биология паразитических цветковых растений . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-01490-1. ОСЛК  85341.
  3. ^ Хайде-Йоргенсен, Хеннинг (2008). Цветковые растения-паразиты. БРИЛЛ. doi : 10.1163/ej.9789004167506.i-438. ISBN 9789047433590.
  4. ^ Смит, Дэвид (январь 2000 г.). «Динамика популяций и экология сообществ корневых гемипаразитических растений». Американский натуралист . 155 (1): 13–23. дои : 10.1086/303294. PMID  10657173. S2CID  4437738.
  5. ^ abcdefg Хайде-Йоргенсен, Хеннинг С. (2008). Цветковые растения-паразиты. Лейден: Брилл. ISBN 978-9004167506.[ нужна страница ]
  6. ^ Никрент, Д.Л. и Массельман, Л.Дж. 2004. Знакомство с паразитическими цветущими растениями. Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/PHI-I-2004-0330-01 [1] Архивировано 5 октября 2016 г. в Wayback Machine.
  7. ^ Смит, Дэвид (январь 2000 г.). «Динамика популяций и экология сообществ корневых гемипаразитических растений». Американский натуралист . 155 (1): 13–23. дои : 10.1086/303294. ISSN  0003-0147. PMID  10657173. S2CID  4437738.
  8. ^ abcde Вествуд, Джеймс Х.; Йодер, Джон И.; Тимко, Майкл П.; де Памфилис, Клод В. (2010). «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в науке о растениях . Эльзевир Б.В. 15 (4): 227–235. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. ISSN  1360-1385. ПМИД  20153240.
  9. ^ Эндопаразитические растения и грибы демонстрируют эволюционную конвергенцию филогенетических подразделений.
  10. ^ Стиенстра, Т. (11 октября 2007 г.). «Это не снежная работа — горстка секвой — редкие альбиносы». Хроники Сан-Франциско . Проверено 6 декабря 2010 г.
  11. ^ Кригер, LM (28 ноября 2010 г.). «Секвойи-альбиносы хранят научную загадку». Сан-Хосе Меркьюри Ньюс . Проверено 23 ноября 2012 г.
  12. ^ «Жуткое лесное чудовище: Альбинос, вампирическое красное дерево» . Откройте для себя журнал Discoblog . Проверено 23 ноября 2012 г. {{cite magazine}}: Журналу Cite требуется |magazine=( помощь ) [ неработающая ссылка ]
  13. ^ abcdef Скотт, П. 2008. Физиология и поведение растений: растения-паразиты. Джон Уайли и сыновья, стр. 103–112.
  14. ^ abcdef Руньон, Дж. Тукер, Дж. Мешер, М. Де Мораес, К. 2009. Паразитические растения в сельском хозяйстве: Химическая экология прорастания и расположение растений-хозяев как цели устойчивого контроля: обзор. Обзоры устойчивого сельского хозяйства 1. стр. 123-136.
  15. ^ Шневайс, Г. 2007. Коррелирующая эволюция истории жизни и круга хозяев у нефотосинтезирующих паразитических цветковых растений Orobanche и Phelipanche (Orobanchaceae). Сборник журнала. Европейское общество эволюционной биологии. 20 471-478.
  16. ^ ab Lesica, P. 2010. Повилика: почти не дремлет. Информационный бюллетень Келси Общества коренных растений Монтаны. Том 23. 2, 6
  17. ^ Уолтерс, Д. (2010). Защита растений. Защита от атак болезнетворных микроорганизмов, травоядных и растений-паразитов. Хобокен: Уайли.
  18. ^ Марвье, Мишель А. (1998). «Воздействие паразитов на принимающие сообщества: паразитизм растений в прибрежных прериях Калифорнии». Экология . 79 (8): 2616–2623. Бибкод : 1998Ecol...79.2616M. дои : 10.2307/176505. ISSN  0012-9658. JSTOR  176505.
  19. ^ аб Дринг, MJ (1982). Биология морских растений . Лондон: Э. Арнольд. ISBN 0-7131-2860-7.
  20. ^ Ланда, BB; Навас-Кортес, Ж.А.; Кастильо, П.; Вовлас Н.; Пухадас-Сальва, Эй Джей; Хименес-Диас, РМ (1 августа 2006 г.). «Первый отчет о заразихе (Orobanche crenata), заражающей салат на юге Испании». Болезни растений . 90 (8): 1112. doi :10.1094/PD-90-1112B. ISSN  0191-2917. ПМИД  30781327.
  21. ^ Ян, З.; Вафула, ЕК; Хонаас, Луизиана; и другие. (2015). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет основные гены паразитизма и предполагает, что дупликация и перепрофилирование генов являются источниками структурной новизны». Мол. Биол. Эвол . 32 (3): 767–790. doi : 10.1093/molbev/msu343. ПМЦ 4327159 . ПМИД  25534030. 
  22. ^ Вике, С.; Мюллер, К.Ф.; де Памфилис, CW; Квандт, Д.; Белло, С.; Шневайс, генеральный директор (2016). «Механистическая модель изменения скорости эволюции на пути к нефотосинтетическому образу жизни растений». Учеб. Натл. акад. наук. США . 113 (32): 1091–6490. Бибкод : 2016PNAS..113.9045W. дои : 10.1073/pnas.1607576113 . ПМЦ 4987836 . ПМИД  27450087. 
  23. ^ Вике, С.; Науманн, Дж. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений». Достижения в ботанических исследованиях . 85 (1): 315–347. дои : 10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  24. ^ Чен, X.; Фанг, Д.; Ву, К.; и другие. (2020). «Сравнительный пластомный анализ корневых и стеблевых паразитов Санталалес распутывает следы смены режима питания и образа жизни». Геном Биол. Эвол . 12 (1): 3663–3676. doi : 10.1093/gbe/evz271. ПМК 6953812 . ПМИД  31845987. 
  25. ^ «Паразитная растительная пища». parasiticplants.siu.edu .
  26. ↑ Склеренхиматическая гильотина в гаустории Nuytsia floribunda. Архивировано 26 июля 2006 г. в Wayback Machine.
  27. ^ Сун, Вэньцзин; Джин, Зексин; Ли, Цзюньмин (6 апреля 2012 г.). «Наносят ли местные паразитические растения больший ущерб экзотическим инвазивным хозяевам, чем местным неинвазивным хозяевам? Значение для биоконтроля». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34577. Бибкод : 2012PLoSO...734577L. дои : 10.1371/journal.pone.0034577 . ПМК 3321012 . ПМИД  22493703. 
  28. ^ Пеннингс, Стивен С.; Каллауэй, Рэган М. (1 мая 2002 г.). «Паразитные растения: параллели и контрасты с травоядными». Экология . 131 (4): 479–489. Бибкод : 2002Oecol.131..479P. дои : 10.1007/s00442-002-0923-7. ISSN  1432-1939. PMID  28547541. S2CID  6496538.
  29. ^ Тешитель, Якуб; Ли, Ай-Ронг; Кноткова, Катерина; Маклеллан, Ричард; Бандаранаяке, Прадипа К.Г.; Уотсон, Дэвид М. (апрель 2021 г.). «Светлая сторона растений-паразитов: чем они хороши?». Физиология растений . 185 (4): 1309–1324. doi : 10.1093/plphys/kiaa069. ПМЦ 8133642 . PMID  33793868 – через Oxford Academic. 
  30. ^ О'Нил, Александр; Рана, Сантош (16 июля 2017 г.). «Этноботанический анализ паразитических растений (Париджиби) в Непальских Гималаях». Журнал этнобиологии и этномедицины . 12 (14): 14. дои : 10.1186/s13002-016-0086-y . ПМЦ 4765049 . ПМИД  26912113. 
  31. ^ Джадд, Уолтер С., Кристофер Кэмпбелл и Элизабет А. Келлогг. Систематика растений: филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2008. Печать.

Внешние ссылки