Мозамбикская тилапия ( Oreochromis mossambicus ) — ореохромная цихлидная рыба, обитающая в юго-восточной Африке. Тускло окрашенная мозамбикская тилапия часто живет до десяти лет в своей естественной среде обитания. Это популярная рыба для аквакультуры . Благодаря интродукции человеком , он теперь встречается во многих тропических и субтропических средах обитания по всему миру, где из-за своей устойчивой природы может стать инвазивным видом . Эти же особенности делают его хорошим видом для аквакультуры, поскольку он легко адаптируется к новым ситуациям. В Колумбии он известен как черная тилапия [2] и как синий курпер в Южной Африке . [3]
Аборигенная тилапия Мозамбика сжата с боков и имеет глубокое тело с длинными спинными плавниками, передняя часть которых имеет шипы. Родная окраска тускло-зеленоватая или желтоватая, могут быть заметны слабые полосы. Взрослые особи достигают стандартной длины до 39 см (15 дюймов) и веса до 1,1 кг (2,4 фунта). [4] Размер и окраска могут различаться в неволе и натурализованных популяциях из-за давления окружающей среды и размножения. Живет до 11 лет. [4]
Мозамбикская тилапия произрастает во внутренних и прибрежных водах юго-восточной Африки, от бассейна Замбези в Мозамбике , Малави , Замбии и Зимбабве до реки Бушмен в Восточно-Капской провинции Южной Африки . [1] [5] На его родине ему угрожает завезенная нильская тилапия . Помимо конкуренции за одни и те же ресурсы, они легко гибридизуются . [1] [6] Это уже было зарегистрировано в реках Замбези и Лимпопо , и ожидается, что чистая мозамбикская тилапия в конечном итоге исчезнет из обеих. [1]
В остальном это чрезвычайно выносливая и плодовитая рыба, легко адаптирующаяся к доступным источникам пищи и размножающаяся в неоптимальных условиях. Среди прочего, он встречается в реках, ручьях, каналах, прудах, озерах, болотах и эстуариях , хотя обычно избегает быстрых вод, вод на больших высотах и открытого моря. [1] [4] Он обитает в водах с температурой от 17 до 35 ° C (63–95 ° F). [4] [7]
Мозамбикская тилапия или гибриды этого вида и других тилапий являются инвазивными во многих частях мира за пределами их естественного ареала, поскольку они вышли из аквакультуры или были намеренно завезены для борьбы с комарами. [8] Мозамбикская тилапия была номинирована Группой специалистов по инвазивным видам как один из 100 наихудших инвазивных видов в мире. [9] Это может нанести вред местным популяциям рыб из-за конкуренции за пищу и место для гнездования, а также из-за непосредственного потребления мелкой рыбы. [10] На Гавайях полосатая кефаль Mugil cephalus находится под угрозой из-за интродукции этого вида. Популяция гибридной мозамбикской тилапии и тилапии Вами в калифорнийском Солтон-Си также может быть ответственна за сокращение численности пустынного детеныша Cyprinodon macularius . [11] [12] [13]
Как и большинство видов тилапии, мозамбикская тилапия обладает высоким потенциалом гибридизации . В аквакультуре их часто скрещивают с другими видами тилапии, поскольку чистокровные мозамбикские тилапии растут медленно и имеют форму тела, плохо подходящую для разделки большого филе . Тем не менее, мозамбикская тилапия отличается особой устойчивостью к соленой воде. [14] Кроме того, гибриды между определенными родительскими комбинациями (например, между Мозамбиком и тилапией Вами) приводят к появлению потомства, которое полностью или преимущественно мужского пола. В аквакультуре предпочтение отдается самцам тилапии, поскольку они растут быстрее и имеют более однородный размер взрослых особей, чем самки. Тилапия «Флорида Ред» — популярный коммерческий гибрид Мозамбика и голубой тилапии . [15]
Мозамбикская тилапия всеядна . Они могут потреблять детрит , диатомовые водоросли , фитопланктон , [16] беспозвоночных, мелкую рыбку и растительность, начиная от макроводорослей и заканчивая укоренившимися растениями. [17] [18] Такая широкая диета помогает этому виду процветать в самых разных местах.
Из-за своей крепкой природы мозамбикские тилапии часто заселяют среду обитания вокруг себя, в конечном итоге становясь самым многочисленным видом в определенной области. Когда происходит перенаселение и ресурсов становится недостаточно, взрослые особи иногда поедают молодняк, чтобы получить больше питательных веществ. Мозамбикская тилапия, как и другие рыбы, такие как нильская тилапия и форель , являются всеядными и питаются водорослями , растительными веществами, органическими частицами, мелкими беспозвоночными и другой рыбой. [19] Режимы питания различаются в зависимости от того, какой источник пищи является наиболее обильным и наиболее доступным в данный момент. Известно, что в неволе мозамбикские тилапии учатся питаться с помощью кормушек по требованию. Во время коммерческого кормления рыба может энергично выпрыгивать из воды за кормом. [20]
Мозамбикские тилапии часто путешествуют группами, где поддерживается строгая иерархия доминирования . Позиции в иерархии коррелируют с территориальностью, частотой ухаживания, размером гнезда, агрессией и выработкой гормонов. [21] С точки зрения социальной структуры, мозамбикские тилапии участвуют в системе, известной как разведение лек , где самцы создают территории с иерархией доминирования, а самки путешествуют между ними. Социальные иерархии обычно возникают из-за конкуренции за ограниченные ресурсы, включая еду, территории или партнеров. В период размножения самцы группируются на определенной территории, образуя плотные скопления на мелководье. [22] Эта агрегация составляет основу лека, с помощью которого самки преимущественно выбирают своих партнеров. Репродуктивный успех самцов внутри лека тесно связан с социальным статусом и доминированием. [23]
В экспериментах с тилапиями в неволе данные демонстрируют формирование линейных иерархий, в которых альфа-самец участвует в значительно более агонистических взаимодействиях. Таким образом, самцы с более высоким рангом инициируют гораздо более агрессивные действия, чем подчиненные самцы. Однако, вопреки распространенному мнению, мозамбикские тилапии проявляют более агонистическое взаимодействие с рыбами, которые находятся дальше друг от друга в иерархической шкале, чем с особями, более близкими по рангу. Одна из гипотез, лежащих в основе этого действия, основана на том факте, что агрессивные действия обходятся дорого. В этом контексте члены этой социальной системы склонны избегать конфронтации с соседними рядами в целях экономии ресурсов, а не вступать в неясную и рискованную борьбу. Вместо этого доминирующие особи стремятся запугать подчиненных тилапий как для легкой борьбы, так и для сохранения своего ранга. [24]
Моча мозамбикских тилапий, как и многих видов пресноводных рыб, действует как вектор коммуникации между особями. Гормоны и феромоны , выделяемые рыбами с мочой, часто влияют на поведение и физиологию противоположного пола. Доминирующие самцы подают сигнал самкам с помощью запаха мочи. Дальнейшие исследования показали, что женщины реагируют на соотношение химических веществ в моче, а не на сам запах. Тем не менее, известно, что женщины способны различать иерархический ранг и доминирующих и подчиненных самцов по химическим веществам в моче.
Мочевые феромоны также играют роль во взаимодействии самцов с самцами мозамбикских тилапий. Исследования показали, что мужская агрессия тесно связана с повышенным мочеиспусканием. Симметричная агрессия между самцами привела к увеличению частоты мочеиспускания. Доминирующие самцы накапливают и выделяют более мощную мочу во время агонистических взаимодействий . Таким образом, как начальная стадия формирования лека, так и поддержание социальной иерархии могут в значительной степени зависеть от различного диуреза самцов. [25]
Агрессия среди мужчин обычно включает типичную последовательность визуальных, акустических и тактильных сигналов, которая в конечном итоге перерастает в физическую конфронтацию, если не достигается разрешение. Обычно конфликт заканчивается до физической агрессии, поскольку драки являются дорогостоящими и рискованными. Телесные повреждения могут помешать человеку найти себе пару в будущем. Чтобы предотвратить мошенничество, при котором человек может симулировать свою физическую форму, эти агрессивные ритуалы влекут за собой значительные энергетические затраты. Таким образом, мошенничество предотвращается уже потому, что затраты на начало ритуала часто перевешивают выгоды от мошенничества. В этом отношении различия между людьми в выносливости играют решающую роль в определении победителя и проигравшего. [26]
На первом этапе репродуктивного цикла мозамбикской тилапии самцы выкапывают гнездо, в которое самка может отложить яйца. После того как икра отложена, самец ее оплодотворяет . Затем самка хранит икру во рту до тех пор, пока не вылупятся мальки; этот акт называется задумчивостью . [27] Одной из основных причин агрессивных действий мозамбикских тилапий является доступ к репродуктивным партнерам. Отнесение мозамбикских тилапий к инвазивным видам основано на особенностях их жизненного цикла: тилапии демонстрируют высокий уровень родительской заботы, а также способность производить несколько выводков в течение длительного репродуктивного сезона, что способствует их успеху в различных условиях окружающей среды. [28] В системе лек самцы собираются и выставляют себя напоказ, чтобы привлечь самок для спаривания. Таким образом, успех спаривания сильно зависит от доминирующих самцов, которые, как правило, крупнее, более агрессивны и более эффективно защищают территории. Доминирующие самцы также строят для нереста более крупные гнезда . [22] Во время ритуалов ухаживания самцы широко используют акустическую коммуникацию для привлечения самок. Исследования показали, что женщин привлекают доминирующие мужчины, которые производят более низкие пиковые частоты, а также более высокую частоту пульса. По окончании спаривания самцы охраняют гнездо, а самки берут в рот икру и сперму. Благодаря этому мозамбикские тилапии во время нереста могут занимать множество ниш, поскольку молодь может транспортироваться во рту. [29] Эти умелые репродуктивные стратегии могут быть причиной их инвазивных тенденций.
Самцы мозамбикской тилапии синхронизируют поведение при размножении с точки зрения ухаживания и территориальности, чтобы воспользоваться синхронностью нереста самок. Одной из издержек, связанных с этой синхронизацией, является усиление конкуренции среди самцов, которые уже занимают высокие позиции в иерархии доминирования . В результате у этих видов развились разные тактики спаривания. Самцы могут подражать самкам и тайно предпринимать попытки размножения, когда доминирующий самец занят. Аналогично, еще одна стратегия для самцов — существовать в качестве плавучего существа, путешествуя между территориями в попытке найти себе пару. Тем не менее именно доминирующие самцы обладают наибольшим репродуктивным преимуществом. [30]
Как правило, мозамбикские тилапии, как и все виды, принадлежащие к роду Oreochromis и таким видам, как Astatotilapia burtoni , являются высиживающими особи материнского рта, что означает, что икра насиживает и выращивает во рту матери. Таким образом, родительская забота почти исключительно принадлежит женщине. Самцы вносят свой вклад, предоставляя гнезда для икры перед инкубацией, но затраты энергии, связанные с созданием гнезд, невелики по сравнению с высиживанием во рту. По сравнению с птицами, не высиживающими рот, как высиживание во рту, так и выращивание новой кладки яиц энергетически неосуществимо. Таким образом, мозамбикские тилапии останавливают рост ооцитов во время вынашивания ребенка , чтобы сохранить энергию. [31] Даже при остановке яйцеклеток самки, высиживающие рот, несут значительные затраты в виде массы тела, энергии и низкой физической подготовки. Следовательно, конфликт между родителями и потомками проявляется в издержках и выгодах для родителей и молодежи. Мать, заботящаяся о своем потомстве, несет издержки снижения своей индивидуальной приспособленности. В отличие от большинства рыб, мозамбикские тилапии демонстрируют длительный период материнской заботы, который, как полагают, позволяет формировать социальные связи. [32]
Мозамбикская тилапия — выносливая особь, которую легко выращивать и собирать, что делает ее хорошим видом для аквакультуры. У них мягкая белая мякоть, которая нравится потребителям. Этот вид составляет около 4% от общего объема аквакультуры тилапии во всем мире, но чаще всего его гибридизуют с другими видами тилапии. [33] Тилапия очень восприимчива к таким заболеваниям, как вихревая болезнь и ich . [27] Мозамбикская тилапия устойчива к широкому спектру проблем с качеством воды и уровнем загрязнения. Благодаря этим способностям их использовали в качестве организмов для биоанализа для получения данных о токсичности металлов для оценки риска местных пресноводных видов в реках Южной Африки . [34]
Мозамбикская тилапия была одним из видов, летавших на космическом корабле «Бион-М №1» в 2013 году, но все они погибли из-за отказа оборудования. [35]
Вид известен под рядом других названий, в том числе:
