Euprymna scolopes , также известный как гавайский бобтейл , является разновидностью кальмаровсемейства Sepiolidae , обитающих в центральной части Тихого океана , где он встречается в мелких прибрежных водах у Гавайских островов и острова Мидуэй . [3] [4] Типовой образец был собран у Гавайских островов и находится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия [5]
Сколопы Euprymna вырастают до 30 мм (1,2 дюйма) в длину мантии . [3] Птенцы весят 0,005 г (0,00018 унций) и созревают за 80 дней. Взрослые особи весят до 2,67 г (0,094 унции). [6]
В дикой природе E. scolopes питается видами креветок , включая Halocaridina Rubra , Palaemon debilis и Palaemon pacificus . [7] В лаборатории E. scolopes выращивали на разнообразном рационе животных, включая мизид ( Anisomysis sp.), артемию ( Artemia salina ), рыбу-москита ( Gambusia affinis ), креветки ( Leander debilis ) и осьминогов ( 7). Осьминог цианеа ). [8]
Гавайский тюлень-монах ( Monachus schauinslandi ) охотится на сколопы E. в водах северо-запада Гавайев. [9]
3 июня 2021 года корабль SpaceX CRS-22 запустил скопы E. вместе с тихоходками на Международную космическую станцию . Кальмары были выпущены на свет еще в раннем возрасте, и их будут изучать, чтобы выяснить, смогут ли они внедрить симбиотические бактерии в свой световой орган, находясь в космосе. [10]
Euprymna scolopes живет в симбиотических отношениях с биолюминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri , населяющими особый световой орган в мантии кальмара. Бактерии получают от кальмара раствор сахара и аминокислот и, в свою очередь, скрывают силуэт кальмара, если смотреть снизу, согласовывая количество света, попадающего на верхнюю часть мантии ( контр-освещение ). [11] E. scolopes служит модельным организмом для животно-бактериального симбиоза, и его связь с A. fischeri тщательно изучалась. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
Биолюминесцентная бактерия A. fischeri передается горизонтально по всей популяции E. scolopes . У детенышей этих необходимых бактерий нет, и им приходится тщательно отбирать их в морском мире, насыщенном другими микроорганизмами. [20]
Чтобы эффективно захватывать эти клетки, E. scolopes выделяет слизь в ответ на пептидогликан (основной компонент клеточной стенки бактерий ). [21] Слизь затопляет реснитчатые поля в непосредственной близости от шести пор светового органа и захватывает большое количество бактерий. Однако по какому-то неизвестному механизму A. fischeri способна конкурировать с другими бактериями в слизи. [21]
По мере того, как клетки A. fischeri агрегируются в слизи, они должны использовать свои жгутики для миграции через поры и вниз в реснитчатые протоки светового органа и выдерживать еще один шквал факторов хозяина, призванных обеспечить только колонизацию A. fischeri . [21] Помимо неустанного тока, исходящего от хозяина, который вытесняет бактерии с нарушенной подвижностью из пор, ряд активных форм кислорода делает окружающую среду невыносимой. [21] Галоидпероксидаза кальмара является основным ферментом, ответственным за создание этой микробиоцидной среды, используя перекись водорода в качестве субстрата, но A. fischeri разработал блестящую контратаку. A. fischeri обладает периплазматической каталазой , которая захватывает перекись водорода до того, как она сможет быть использована галогенидпероксидазой кальмара, тем самым косвенно ингибируя фермент. [21] Пройдя через эти ресничные протоки, клетки A. fischeri плывут к предкамере, большому пространству, выстланному эпителием , и колонизируют узкие эпителиальные крипты. [21]
Бактерии размножаются за счет аминокислот и сахаров, полученных от хозяина, в предкамере и быстро заполняют пространство крипт в течение 10–12 часов после вылупления. [22]
Каждую секунду молодой кальмар выдыхает около 2,6 мл (0,092 имп жидких унций; 0,088 жидких унций США) окружающей морской воды через свою мантийную полость. При каждой вентиляции присутствует только одна клетка A. fischeri , составляющая одну/1 миллионную часть общего объема. [21]
Повышенное содержание аминокислот и сахаров питает метаболически требовательную биолюминесценцию A. fischeri , и через 12 часов биолюминесценция достигает пика, и молодь кальмара способна контриллюминировать менее чем через день после вылупления. [22] Биолюминесценция требует от бактериальной клетки значительного количества энергии. По оценкам, он требует 20% метаболического потенциала клетки. [22]
Нелюминесцентные штаммы A. fischeri могли бы иметь определенное конкурентное преимущество перед люминесцентными штаммами дикого типа, однако нелюминесцентные мутанты никогда не обнаруживаются в световом органе сколопов E. . [22] Фактически, экспериментальные процедуры показали, что удаление генов , ответственных за производство света у A. fischeri , резко снижает эффективность колонизации. [22] Люминесцентные клетки с функционирующей люциферазой могут иметь более высокое сродство к кислороду , чем к пероксидазам , тем самым сводя на нет токсическое воздействие пероксидаз. [23] По этой причине считается, что биолюминесценция развилась как древний механизм детоксикации кислорода у бактерий. [23]
Несмотря на все усилия, затраченные на получение люминесцентного A. fischeri , кальмар-хозяин ежедневно избавляется от большей части клеток. Этот процесс, известный как «вентиляция», отвечает за удаление до 95% A. fischeri в органе света каждое утро на рассвете. [24] Бактерии не получают никакой пользы от такого поведения, а польза для самого кальмара до конца не понятна. Одно из разумных объяснений указывает на большие затраты энергии на поддержание колонии биолюминесцентных бактерий. [25]
В течение дня, когда кальмары неактивны и скрыты, в биолюминесценции нет необходимости, а изгнание A. fischeri сохраняет энергию. Другая, более важная с эволюционной точки зрения причина может заключаться в том, что ежедневное вентилирование обеспечивает отбор A. fischeri , у которых развилась специфичность к конкретному хозяину, но которые могут выживать за пределами органа света. [26]
Поскольку A. fischeri передается в сколопах E. горизонтально , поддержание стабильной их популяции в открытом океане имеет важное значение для обеспечения будущих поколений кальмаров функционирующими органами света.
Световой орган имеет электрический отклик при стимуляции светом, что позволяет предположить, что орган функционирует как фоторецептор , позволяющий кальмару-хозяину реагировать на свечение A. fischeri . [27]
Экстраокулярные везикулы взаимодействуют с глазами, контролируя нисходящий свет и свет, создаваемый противоосвещением, поэтому, когда кальмар перемещается на различную глубину, он может поддерживать надлежащий уровень выходного света. [25] Действуя на основе этой информации, кальмар может затем регулировать интенсивность биолюминесценции, изменяя чернильный мешок , который действует как диафрагма вокруг органа света. [25] Кроме того, орган света содержит сеть уникальных тканей отражателей и хрусталиков, которые помогают отражать и фокусировать свет вентрально через мантию . [25]
Световой орган эмбриональных и молодых кальмаров имеет поразительное анатомическое сходство с глазом и экспрессирует несколько генов, сходных с теми, которые участвуют в развитии глаз у эмбрионов млекопитающих (например , eya , dac ), что указывает на то, что глаза и световые органы кальмаров могут формироваться с использованием тот же развивающий «инструментарий». [28]
По мере того, как нисходящий свет увеличивается или уменьшается, кальмар может соответствующим образом регулировать люминесценцию даже в течение нескольких циклов интенсивности света. [25]
{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link){{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link) (465 КБ) ПНАС 99 (4): 2088–2093.