stringtranslate.com

Тихоходка

Тихоходки ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ), [1] известные в просторечии как водяные медведи или моховые поросята , [2] [3] [4] [5] представляют собой тип восьминогих сегментированных микро- животные . [2] [6] Впервые они были описаны немецким зоологом Иоганном Августом Эфраимом Гезе в 1773 году, который назвал их Kleiner Wasserbär ( « маленький водяной медведь » ). [7] В 1777 году итальянский биолог Лаццаро ​​Спалланцани назвал их тихоходками ( / t ɑːr ˈ d ɪ ɡ r ə d ə / ), что означает «медленные шагающие». [8]

Они были обнаружены в различных регионах биосферы Земли  – на вершинах гор, в глубоком море , влажных тропических лесах и Антарктике . [8] Тихоходки являются одними из самых выносливых известных животных, [9] [10] отдельные виды способны выживать в экстремальных условиях, таких как воздействие экстремальных температур, экстремального давления (как высокого, так и низкого), нехватки воздуха, радиации , обезвоживания , и голод – который быстро уничтожил бы большинство других известных форм жизни . [11] Тихоходки пережили пребывание в космическом пространстве . [12] [13] Существует около 1300 известных видов [14] в типе Tardigrada, части супертипа Ecdysozoa , состоящего из животных, которые растут путем шелушения (сбрасывания экзоскелета ), таких как членистоногие и нематоды . Самые ранние известные настоящие члены группы известны из янтаря мелового периода (от 145 до 66 миллионов лет назад), найденного в Северной Америке, но по сути представляют собой современные формы. Таким образом, их происхождение, вероятно, намного раньше, поскольку они отделились от своих ближайших родственников в кембрии более 500 миллионов лет назад.

В взрослом состоянии тихоходки обычно имеют длину около 0,5 мм (0,020 дюйма). [2] Они короткие и пухлые, с четырьмя парами ног, каждая из которых заканчивается когтями (обычно от четырех до восьми) или присосками. [2] [15] Тихоходки распространены во мхах и лишайниках и питаются растительными клетками, водорослями и мелкими беспозвоночными. Собранные их можно рассматривать под маломощным микроскопом , что делает их доступными для студентов и ученых-любителей. [16]

Именование

Иоганн Август Эфраим Гезе

Иоганн Август Эфраим Гёзе первоначально назвал тихоходку Kleiner Wasserbär , что на немецком означает «маленький водяной медведь» (сегодня их часто называют по-немецки Bärtierchen или «маленький медвежонок»). Название « водяные медведи» произошло от их походки, напоминающей медвежью походку . Название Тардиградум означает «медленный ходок» и было дано Лаццаро ​​Спалланцани в 1777 году. [8]

Описание

СЭМ- изображение Hypsibius dujardini

Самые крупные взрослые особи могут достигать длины тела 1,5 мм (0,059 дюйма), самые маленькие - менее 0,1 мм (0,0039 дюйма). Только что вылупившиеся тихоходки могут быть меньше 0,05 мм (0,0020 дюйма). Для сравнения, размер пыльцы трав обычно составляет 0,025–0,04 мм (0,00098–0,00157 дюйма).

Естественная среда

Тихоходок часто обнаруживают на лишайниках и мхах — например, замачивая кусочек мха в воде. [17] Другие среды, в которых они встречаются, включают дюны и побережья в целом, почву , листовую подстилку и морские или пресноводные отложения, где они могут встречаться довольно часто, до 25 000 животных на литр (95 000 животных на галлон). Одну тихоходку, Echiniscoides wyethi , [18] можно встретить на ракушках . [19]

За исключением 62 известных видов, обитающих исключительно в пресной воде, все неморские тихоходки обитают в наземной среде. Поскольку большинство морских видов принадлежит к Heterotardigrada, самому древнему классу, это подтверждает морское происхождение этого типа. [20]

Анатомия и морфология

Тихоходки имеют бочкообразное тело с четырьмя парами коротких ног. Длина большинства из них варьируется от 0,3 до 0,5 мм (от 0,012 до 0,020 дюйма), хотя самые крупные виды могут достигать 1,2 мм (0,047 дюйма). [8] Тело состоит из головы, трех сегментов тела с парой ног каждый и хвостового сегмента с четвертой парой ног. Ноги без суставов , при этом на ступнях имеется по четыре-восемь когтей. Кутикула содержит хитин и белок и периодически линяет . Первые три пары ног направлены вниз по бокам и являются основным средством передвижения, а четвертая пара направлена ​​назад на последнем сегменте туловища и служит преимущественно для захвата субстрата. [21]

У тихоходок отсутствуют несколько Hox-генов и большая промежуточная область оси тела. У насекомых это соответствует всей грудной клетке и брюшку. Практически все тело, за исключением последней пары ног, состоит только из сегментов, гомологичных головному отделу членистоногих. [22]

Все взрослые тихоходки одного вида имеют одинаковое количество клеток (см. эвтелии ). У некоторых видов на каждую взрослую особь приходится до 40 000 клеток, а у других — гораздо меньше. [23] [24]

Полость тела состоит из гемоцеля , но единственное место, где можно обнаружить настоящий целом, — это вокруг гонады . Органов дыхания обнаружено не было, газообмен мог происходить по всему телу. У некоторых тихоходок есть три трубчатые железы, связанные с прямой кишкой; это могут быть органы выделения , подобные мальпигиевым трубочкам членистоногих , хотя детали остаются неясными. [25] Также отсутствуют нефридии . [26]

Трубчатый рот вооружен стилетами , которые используются для прокалывания клеток растений, водорослей или мелких беспозвоночных, которыми питаются тихоходки, высвобождая жидкости организма или содержимое клеток. Рот открывается в трехлучевую мускулистую сосущую глотку . Стилеты теряются при линьке животного , и новая пара выделяется из пары желез, расположенных по обе стороны рта. Глотка соединяется с коротким пищеводом , а затем с кишечником, занимающим большую часть длины тела, который является основным местом пищеварения. Кишечник открывается через короткую прямую кишку в анус , расположенный на конце тела. Некоторые виды испражняются только во время линьки, оставляя фекалии вместе со сброшенной кутикулой. [25]

Нервная система тихоходок состоит в основном из головного мозга и четырех сегментарных ганглиев, связанных с четырьмя сегментами тела. [27] Мозг составляет около 1% от общего объема тела. [28] Мозг развивается по двусторонне-симметричной схеме. [29] Тихоходки имеют спинной мозг поверх парной вентральной нервной системы. Мозг состоит из нескольких долей, в основном состоящих из трех билатерально парных кластеров нейронов . [30] Мозг прикрепляется к большому ганглию ниже пищевода, от которого по всей длине тела проходит двойной вентральный нервный шнур . В каждом сегменте спинного мозга имеется по одному ганглию, каждый из которых дает боковые нервные волокна, идущие к конечностям. Многие виды обладают парой рабдомерных пигментных чашеобразных глаз, а на голове и теле имеются многочисленные чувствующие щетинки. [31]

Все тихоходки обладают ротоглоточным аппаратом (глотательным аппаратом, состоящим из мышц и шипов, который активирует внутреннюю челюсть и начинает пищеварение и движение по горлу и кишечнику [32] ), который, наряду с когтями, используется для дифференциации видов.

Воспроизведение

Сброшенная кутикула самки тихоходки, содержащая яйца

Хотя некоторые виды являются партеногенными , обычно присутствуют как самцы, так и самки, хотя самки часто крупнее и встречаются чаще. У обоих полов одна гонада , расположенная над кишечником. У мужчин от семенников отходят два протока, открывающиеся через единственную пору перед анусом. Напротив, у женщин есть единственный проток, открывающийся либо чуть выше ануса, либо непосредственно в прямую кишку, образующий клоаку . [25]

Тихоходки яйцекладущие , оплодотворение обычно наружное. Спаривание происходит во время линьки, при этом яйца откладываются внутри кутикулы самки , а затем покрываются спермой. У некоторых видов происходит внутреннее оплодотворение, при этом спаривание происходит до того, как самка полностью сбросит кутикулу. В большинстве случаев яйца остаются внутри кутикулы сарая для развития, но некоторые виды прикрепляют их к ближайшему субстрату. [25]

Яйца вылупляются не более чем через 14 дней, при этом детеныши уже обладают полным набором взрослых клеток . Рост до взрослого размера происходит за счет увеличения отдельных клеток ( гипертрофия ), а не за счет деления клеток. Тихоходки могут линять до 12 раз. [25]

Тихоходки склонны ухаживать перед спариванием. Ухаживание является ранним этапом спаривания и впервые наблюдалось у тихоходок в 1895 году. Исследования показывают, что до девяти самцов собираются вокруг самки для спаривания. [33]

Экология и история жизни

Видео тихоходки под микроскопом
Живые тихоходки передвигаются

Большинство тихоходок являются фитофагами (поедающими растения) или бактериофагами (поедающими бактерии), но некоторые из них плотоядны до такой степени, что поедают более мелкие виды тихоходок (например, Milnesium tardigradum ). [34] [35] Кроме того, несколько современных видов, таких как Tetrakentron synaptae , наряду с неописанной кембрийской тихоходкой «Orsten», являются паразитическими. [36] [37]

Тихоходки имеют общие морфологические характеристики со многими видами, которые сильно различаются по классам. Биологам трудно найти подтверждение среди видов тихоходок из-за этой связи. [ необходимы разъяснения ] Эти животные наиболее тесно связаны с ранней эволюцией членистоногих . [38] Окаменелости тихоходок датируются меловым периодом в Северной Америке. Тихоходки считаются космополитами и могут обитать в регионах по всему миру. Яйца и цисты тихоходок настолько прочны, что их можно переносить на ногах других животных на большие расстояния. [15]

Тихоходки пережили все пять признанных массовых вымираний благодаря множеству характеристик выживания, включая способность выживать в условиях, которые были бы фатальны почти для всех других животных (см. следующий раздел).

Продолжительность жизни тихоходок колеблется у некоторых видов от трёх до четырёх месяцев, у других видов до двух лет, не считая времени в состояниях покоя. [39]

Физиология

Hypsibius dujardini , полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Тихоходка (неизвестный вид, вид снизу), изображение с помощью сканирующей электронной микроскопии.

Ученые сообщили о тихоходках в горячих источниках , в ледниковых криоконитовых дырах, на вершине Гималаев [40] [41] (6000 м; 20 000 футов над уровнем моря) и в глубоком море (-4 000 м; -13 000 футов). ; от полярных регионов до экватора , под слоями твердого льда и в океанских отложениях. Многие виды можно найти в более мягких условиях, таких как озера, пруды и луга , тогда как другие можно найти в каменных стенах и крышах. Тихоходки наиболее распространены во влажной среде, но могут оставаться активными везде, где могут сохранять хотя бы немного влаги.

Считается, что тихоходки способны пережить даже полное глобальное массовое вымирание, вызванное астрофизическими событиями , такими как гамма-всплески или удары крупных метеоритов . [9] [10] Некоторые из них могут выдерживать чрезвычайно низкие температуры до 0,01 К (-460 ° F; -273 ° C) (близко к абсолютному нулю ), в то время как другие могут выдерживать чрезвычайно высокие температуры до 420 К (300 °). F; 150 °C) [42] [43] в течение нескольких минут, давление примерно в шесть раз превышающее то, что наблюдается в самых глубоких океанских впадинах, ионизирующая радиация в дозах, в сотни раз превышающих смертельную дозу для человека, и вакуум космическое пространство. [44] Тихоходки, живущие в суровых условиях, ежегодно подвергаются цикломорфозу , позволяющему выживать при минусовых температурах. [45]

Их не считают экстремофилами, потому что они не приспособлены использовать эти условия, а только переносить их. Это означает, что их шансы умереть тем выше, чем дольше они подвергаются воздействию экстремальных условий, [8] тогда как истинные экстремофилы процветают в физически или геохимически экстремальных условиях , которые могут нанести вред большинству других организмов. [3] [46] [47]

Тихоходки — одна из немногих групп видов, способных приостанавливать свой обмен веществ (см. Криптобиоз ) . В этом состоянии их метаболизм снижается до уровня менее 0,01% от нормального, а содержание воды может упасть до 1% от нормального [44] , и они могут обходиться без еды и воды более 30 лет только для того, чтобы позже восстановить водный баланс, добыть корм. , и воспроизвести. [3] [48] [49] [50] [51] Многие виды тихоходок могут выживать в обезвоженном состоянии до пяти лет, а в исключительных случаях и дольше. [52] [53] В зависимости от окружающей среды они могут входить в это состояние через ангидробиоз , что дает тихоходкам, наряду с некоторыми другими микро-многоклеточными животными (такими как черви, коловратки и ракообразные), простейшими и растениями, способность выживать в среде обитания. в противном случае это могло бы оказаться фатальным. Помимо защиты от высыхания и замерзания в нормальных условиях, ангидробиоз также обеспечивает устойчивость к неестественным абиотическим экстремальным явлениям, таким как отрицательные температуры, [54] криобиоз , осмобиоз или аноксибиоз .

Считалось, что их способность оставаться высушенными в течение таких длительных периодов времени зависит от высокого уровня невосстанавливающего дисахарида трегалозы , [55] который обычно наблюдается у других организмов, выживающих при высыхании, а у тихоходок есть гены трегалазы . [56] Однако было замечено, что как у тихоходок, так и у бделлоидных коловраток существует лишь частичная способность синтезировать трегалозу в количествах, которые могут способствовать устойчивости к высыханию. [55] [57]

В ответ на этот вывод были проведены дополнительные исследования того, как эти животные выживали в таких экстремальных условиях. Было обнаружено, что внутренне неупорядоченные белки (IDP) экспрессируются в высокой степени в ответ на высыхание у тихоходок. Кроме того, было обнаружено, что три новых IDP специфичны для тихоходок и созданы белки, специфичные для тихоходок (TDP). Эти TDP могут поддерживать структуру мембран, связываясь с полярными головками бислоев фосфолипидов , избегая структурных повреждений при регидратации. [58] Кроме того, считается, что TDP, будучи высокогидрофильными, участвуют в механизме витрификации, при котором внутри клеток образуется стеклоподобная матрица для защиты клеточного содержимого при высыхании. [59] Их ДНК дополнительно защищена от радиации белком под названием « dsup » (сокращение от « подавитель повреждений» ). [60] [61] В этом криптобиотическом состоянии тихоходка известна как тун. [62]

Тихоходки могут выжить в экстремальных условиях, которые могли бы убить практически любое другое животное. [56] К экстремальным условиям, при которых тихоходки могут выжить, относятся:

Исследования, опубликованные в 2020 году, показывают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам. Исследователи показали, что требуется 48 часов при температуре 37,1 °C (98,8 °F), чтобы убить половину активных тихоходок, которые не акклиматизировались к жаре. Акклиматизация повысила температуру, необходимую для гибели половины активных тихоходок, до 37,6 °C (99,7 °F). Тихоходки в состоянии тунца чувствовали себя немного лучше, перенося более высокие температуры. Потребовалось нагревание до 82,7 °C (180,9 °F), чтобы убить половину тихоходок в состоянии олова в течение одного часа. Однако более длительное время воздействия снизило температуру, необходимую для летального исхода. За 24 часа воздействия температуры 63,1 ° C (145,6 ° F) было достаточно, чтобы убить половину тихоходок в состоянии олова. [66]

В 2021 году ученые сообщили, что охладили тихоходку вида Ramazzottius varieornatus до температуры на 10 милликельвинов выше абсолютного нуля и поместили ее под чрезвычайно низкое давление - 0,000006 миллибар. Через 420 часов животное снова вернули к жизни. [67]

Облучение яиц тихоходок, собранных непосредственно из естественного субстрата (моха), показало четкую дозозависимую реакцию с резким снижением выводимости при дозах до 4 кГр, выше которых яйца не вылупились. [76] Яйца были более устойчивы к радиации на поздних стадиях развития. Ни одно яйцо, облученное на ранней стадии развития, не вылупилось, и только одно яйцо на средней стадии вылупилось, тогда как яйца, облученные на поздней стадии, вылупились со скоростью, неотличимой от контроля. [76]

Выживание после выхода в открытый космос

Тихоходки — первые известные животные, выжившие после выхода в открытый космос. [77] В сентябре 2007 года обезвоженные тихоходки были доставлены на низкую околоземную орбиту в рамках миссии FOTON-M3 , несущей астробиологическую полезную нагрузку BIOPAN . В течение 10 дней группы тихоходок, некоторые из которых ранее были обезвожены, а некоторые нет, подвергались воздействию жесткого вакуума космического пространства или вакуума и солнечного УФ-  излучения. [78] [3] [79] [80] На Земле более 68% субъектов, защищенных от солнечного УФ-излучения, были реанимированы в течение 30 минут после регидратации; хотя последующая смертность была высокой, многие из них дали жизнеспособные эмбрионы. [78] [77] Напротив, гидратированные образцы, подвергшиеся комбинированному воздействию вакуума и полного солнечного УФ-излучения, значительно снизили выживаемость: выжили только три субъекта Milnesium tardigradum . [78] Также было обнаружено, что космический вакуум не оказал существенного влияния на яйцекладку ни у R. coronifer , ни у M. tardigradum . Однако M. tardigradum, подвергшийся воздействию УФ-излучения, имел более низкую яйцекладку. [81] В мае 2011 года итальянские ученые отправили тихоходок на борт Международной космической станции вместе с экстремофилами на STS-134 , последнем полете космического корабля «Индевор» . [82] [83] [84] Их вывод заключался в том, что микрогравитация и космическая радиация «не оказали существенного влияния на выживаемость тихоходок в полете, и заявили, что тихоходки представляют собой полезное животное для космических исследований». [85] [86] В ноябре 2011 года они были среди организмов, которые были отправлены базирующимся в США Планетарным обществом в рамках живого межпланетного летного эксперимента российской миссии «Фобос-Грунт» на Фобос ; однако запуск не удался. В августе 2019 года учёные сообщили, что капсула, содержащая тихоходок в криптобиотическом состоянии, возможно, какое-то время сохранялась на Луне после аварийной посадки израильского лунного корабля «Берешит» в апреле 2019 года , но в мае 2021 года сообщалось, что это маловероятно. пережить удар. [87] [88] [69]

В последние годы также возросло количество спекуляций относительно способности тихоходок выживать на Марсе без каких-либо систем жизнеобеспечения, [89] но для выживания им все равно «нужно что-нибудь есть». [90]

Таксономия

Ученые провели морфологические и молекулярные исследования, чтобы понять, как тихоходки связаны с другими линиями экдизозойных животных. Были предложены два вероятных места размещения: тихоходки либо наиболее тесно связаны с Arthropoda и Onychophora , либо с нематодами . Доказательства первого являются обычным результатом морфологических исследований ; Доказательства последнего обнаружены в геномном анализе. [91]

Небольшие размеры тихоходок и их перепончатых покровов делают их окаменелости трудными для обнаружения и весьма необычными. Единственные известные ископаемые образцы — это образцы из среднекембрийских отложений Сибири ( орстеновская фауна ) и несколько редких экземпляров из мелового янтаря . [92]

Окаменелости сибирских тихоходок отличаются от ныне живущих тихоходок по нескольким признакам. У них три пары ног вместо четырех, у них упрощенная морфология головы и нет задних придатков головы, но они разделяют с современными тихоходками столбчатую конструкцию кутикулы. [93] Ученые полагают, что они представляют собой стволовую группу ныне живущих тихоходок. [92]

В октябре 2021 года в янтаре в виде окаменелости, возраст которой был датирован 16 миллионами лет, был обнаружен новый вид, Paradoryphoribius Chronicaribbeus . [94]

Эволюционная история

Схематическая реконструкция четырех луолишаниид , возможно, ближайших известных ископаемых родственников современных тихоходок.
Реконструкция безымянной тихоходки Орстен из кембрийской формации Куонамка.
Реконструкция Paradoryphoribius , миоценовой тихоходки.

Существует множество доказательств того, что тихоходки вторично миниатюризировались от более крупного предка, [95] вероятно, лобопода и, возможно, напоминающего Aysheaia , что во многих анализах близко к дивергенции линии тихоходок. [96] [97] Альтернативная гипотеза происходит от тактоподов из клады, включающей динокаридиды и опабинии . [98] Анализ 2023 года на основе многочисленных морфологических сходств пришел к выводу, что луолишанииды , группа кембрийских лобоподий, могут быть ближайшими известными родственниками тихоходок. [99]

Самыми старыми остатками современных тихоходок являются остатки Milnesium swolenskyi , принадлежащие ныне живущему роду Milnesium, известному по образцу янтаря Нью-Джерси позднемелового ( туронского ) возраста , возрастом около 90 миллионов лет. Другая окаменелость, Beorn leggi , известна по позднекампанскому ( возрастом около 72 миллионов лет) экземпляру канадского янтаря [100] и была отнесена к отдельному семейству ( Beornidae ), но впоследствии была предложена как принадлежащая к Hypsibiidae . Из того же месторождения отмечена также индетерминантная гетеротардиграда. [101]

Загадочный панартропод Sialomorpha, найденный в доминиканском янтаре возрастом 30 миллионов лет , хотя и не классифицируется как тихоходка, демонстрирует некоторое очевидное сходство. [102] [103]

Геномы и секвенирование генома

Геномы тихоходок различаются по размеру: от 75 до 800 мегапар оснований ДНК. [104] Hypsibius exemplaris (ранее Hypsibius dujardini ) имеет компактный геном из 100 пар мегабаз [91] и время генерации около двух недель; его можно культивировать неограниченное время и криоконсервировать. [105]

Геном Ramazzottius varieornatus , одного из наиболее стрессоустойчивых видов тихоходок, был секвенирован командой исследователей из Токийского университета в 2015 году. Хотя предыдущие исследования утверждали, что около одной шестой части генома было получено от других организмов, [106] теперь известно, что менее 1,2% его генов были результатом горизонтального переноса генов . Они также обнаружили доказательства потери генных путей, которые, как известно, способствуют повреждению из-за стресса. Это исследование также обнаружило высокую экспрессию новых, уникальных для тихоходок белков, в том числе супрессора повреждений (Dsup) [107] , который, как было показано, защищает от повреждения ДНК рентгеновским излучением. Та же команда применила белок Dsup к культивируемым клеткам человека и обнаружила, что он подавляет повреждение человеческих клеток рентгеновским излучением примерно на 40%. [61] Хотя точный механизм защиты ДНК в значительной степени неизвестен, результаты исследования, проведенного в августе 2020 года, показывают, что сильное электростатическое притяжение наряду с высокой гибкостью белка помогает сформировать молекулярный агрегат, который позволяет Dsup защищать ДНК. [108]

Белки Dsup тихоходок Ramazzottius varieornatus и Hypsibius exemplaris способствуют выживанию путем связывания с нуклеосомами и защиты хромосомной ДНК от гидроксильных радикалов . [109] Белок Dsup R. varieornatus также придает устойчивость к ультрафиолету-C путем активации генов репарации ДНК , которые защищают геномную ДНК от повреждений, вызванных УФ-облучением. [110]

Экологическое значение

Многие организмы, обитающие в водной среде, питаются такими видами, как нематоды, тихоходки, бактерии, водоросли, клещи и коллемболы . [111] Тихоходки действуют как виды-первопроходцы , населяя новые развивающиеся среды. Это движение привлекает других беспозвоночных, чтобы заселить это пространство, а также привлекает хищников. [38]

В популярной культуре

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Тихоходка». Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ abcd Миллер, Уильям (06 февраля 2017 г.). «Тихоходки». Американский учёный . Проверено 13 апреля 2018 г.
  3. ^ abcd Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, достаточно выносливое, чтобы выжить в космическом вакууме». Проводной . Проверено 21 марта 2014 г.
  4. ↑ Копли, Джон (23 октября 1999 г.). «Неразрушимый». Новый учёный . № 2209 . Проверено 6 февраля 2010 г.
  5. ^ "Стэнфордский проект тихоходок" . Фолдскоп. 10 августа 2016 г. Проверено 23 марта 2017 г.
  6. ↑ Дин, Корнелия (9 сентября 2015 г.). «Знакомьтесь, тихоходка, водяной медведь». Индус . Проверено 9 августа 2019 г.
  7. ^ Кросс, Райан (07 ноября 2016 г.). «Тайны тихоходок». C&EN Глобальное предприятие . 94 (44): 20–21. doi : 10.1021/cen-09444-scitech1 . Проверено 31 мая 2021 г.
  8. ^ abcde Борденштейн, Сара. «Тихоходки (водяные медведи)». Образовательные ресурсы по микробной жизни . Национальная научная цифровая библиотека . Проверено 24 января 2014 г.
  9. ↑ Аб Гуарино, Бен (14 июля 2017 г.). «Эти животные могут дожить до конца Земли, — говорят астрофизики». Вашингтон Пост . Проверено 14 июля 2017 г.
  10. ^ аб Слоан, Дэвид; Алвес Батиста, Рафаэль; Леб, Авраам (2017). «Устойчивость жизни к астрофизическим событиям». Научные отчеты . 7 (1): 5419. arXiv : 1707.04253 . Бибкод : 2017NatSR...7.5419S. дои : 10.1038/s41598-017-05796-x. ПМК 5511186 . ПМИД  28710420. 
  11. ^ Орельяна, Роберто; Макайя, Констанца; Браво, Гильермо; Дорочеси, Флавия; Камсиль, Андрес; Валенсия, Рикардо; Рохас, Клаудия; Сигер, Майкл (30 октября 2018 г.). «Жизнь на границе жизни: экстремофилы в Чили и их потенциал для биоремедиации». Границы микробиологии . 9 : 2309. дои : 10.3389/fmicb.2018.02309 . ISSN  1664-302X. ПМК 6218600 . ПМИД  30425685. 
  12. ^ «Водяные медведи - первое животное, пережившее космический вакуум» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 10 сентября 2008 года . Проверено 10 сентября 2008 г.
  13. ^ «Водяные медведи способны пережить воздействие космического вакуума» . Наука Дейли. Архивировано из оригинала 11 сентября 2008 года . Проверено 10 сентября 2008 г.
  14. ^ Дегма, Питер; Бертолани, Роберто; Гуидетти, Роберто (2021). «Актуальный контрольный список видов тихоходок (2009–2021 гг., 40-е издание: 19 июля 2021 г.)» (PDF) . Университет Модены и Реджо-Эмилии. дои : 10.25431/11380_1178608 . Проверено 10 декабря 2023 г.
  15. ^ Аб Нельсон, Дайан (1 июля 2002 г.). «Современное состояние тихоходок: эволюция и экология». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 652–659. дои : 10.1093/icb/42.3.652 . ПМИД  21708761.
  16. ^ Шоу, Майкл В. «Как найти тихоходок». Тихоходка США. Архивировано из оригинала 10 февраля 2014 года . Проверено 14 января 2013 г.
  17. ^ Гольдштейн, Боб; Блакстер, Марк (2002). «Тихоходки». Современная биология . 12 (14): 475 рэндов. Бибкод : 2002CBio...12.R475G. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00959-4 . ПМИД  12176341.
  18. ^ «Исследователи обнаружили новый крошечный организм, назвав его в честь Уайетса» . АП Новости. 29 сентября 2015 года . Проверено 29 сентября 2015 г.
  19. ^ Перри, Эмма С.; Миллер, Уильям Р. (2015). « Echiniscoides wyethi , новая морская тихоходка из штата Мэн, США (Heterotardigrada: Echiniscoidea: Echiniscoididae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 128 (1): 103–110. дои : 10.2988/0006-324X-128.1.103. S2CID  85893082.
  20. ^ ван Страален, Нико М. (август 2021 г.). «Сценарии эволюционной террестриализации почвенных беспозвоночных». Педобиология . 87–88: 150753. Бибкод : 2021Педоб..8750753В. дои : 10.1016/j.pedobi.2021.150753 .
  21. ^ Романо, Фрэнк А. (2003). «На водных медведях». Флоридский энтомолог . 86 (2): 134–137. doi : 10.1653/0015-4040(2003)086[0134:OWB]2.0.CO;2 .
  22. ^ Смит, Фрэнк В.; Бутби, Томас К.; Джованнини, Илария; Ребекки, Лорена; Йокуш, Элизабет Л.; Гольдштейн, Боб (1 января 2016 г.). «Компактный план тела тихоходок, возникший в результате потери большой области тела». Современная биология . 26 (2): 224–229. Бибкод : 2016CBio...26..224S. дои : 10.1016/j.cub.2015.11.059 . hdl : 11380/1083953 . ПМИД  26776737.
  23. ^ аб Секи, Кунихиро; Тоёсима, Масато (1998). «Сохранение тихоходок под давлением». Природа . 395 (6705): 853–54. Бибкод : 1998Natur.395..853S. дои : 10.1038/27576. S2CID  4429569.
  24. ^ Кинчин, Ян М. (1994) Биология тихоходок Ashgate Publishing
  25. ^ abcde Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 877–880. ISBN 978-0-03-056747-6.
  26. ^ Сегментация у Tardigrada и разнообразие сегментных моделей у Panarthropoda.
  27. ^ Майер Г., Мартин С., Пфлюгер Х., Шлегель М. (2013). «Селективное окрашивание нейронов тихоходок и онихофоров дает представление об эволюции сегментарных ганглиев у панартропод». Эволюционная биология BMC . 24 (1): 230. Бибкод : 2013BMCEE..13..230M. дои : 10.1186/1471-2148-13-230 . ПМК 4015553 . ПМИД  24152256. 
  28. ^ Гросс В., Мюллер М., Пфайффер Ф. (2019). «Рентгеновское исследование водяного медведя предлагает новый взгляд на внутреннюю анатомию тихоходок». Зоологические письма . 11 (5): 14. дои : 10.1186/s40851-019-0130-6 . ПМК 6511223 . ПМИД  31110777. 
  29. ^ Гросс, Владимир; Майер, Георг (2015). «Развитие нервов у тихоходок Hypsibius dujardini на основе иммуномечения антиацетилированного α-тубулина». ЭвоДево . 6:12 . дои : 10.1186/s13227-015-0008-4 . ПМЦ 4458024 . ПМИД  26052416. 
  30. ^ Зантке, Джулиана; Вольф, Карстен; Шольц, Герхард (2007). «Трехмерная реконструкция центральной нервной системы Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): значение для филогенетического положения Tardigrada». Зооморфология . 127 (1): 21–36. дои : 10.1007/s00435-007-0045-1. S2CID  43853965.
  31. ^ Гревен, Хартмут (2007). «Комментарии о глазах тихоходок». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 401–407. Бибкод : 2007ArtSD..36..401G. дои : 10.1016/j.asd.2007.06.003. ПМИД  18089118.
  32. ^ Эльзинга, Ричард Дж. (1998). «Микрошипы пищеварительного канала членистоногих, онихофор, кольчатых червей». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 (4): 341–349. дои : 10.1016/S0020-7322(98)00027-0.
  33. ^ Сугиура, Кента; Мацумото, Мидори (2021). «Сексуально-репродуктивное поведение тихоходок: обзор». Размножение и развитие беспозвоночных . 65 (4): 279–287. Бибкод : 2021InvRD..65..279S. дои : 10.1080/07924259.2021.1990142 . S2CID  244504291.
  34. ^ Морган, Клайв И. (1977). «Динамика численности двух видов тихоходок, Macrobiotus hufelandii (Schultze) и Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), в кровельном мхе из Суонси». Журнал экологии животных . 46 (1): 263–79. Бибкод : 1977JAnEc..46..263M. дои : 10.2307/3960. JSTOR  3960.
  35. ↑ Линдал, К. (15 марта 2008 г.). «Факты о тихоходках».
  36. ^ Мюллер, Клаус Дж.; Валоссек, Дитер; Захаров, Аркадий (14 июля 1995 г.). «Сохранение фосфатированных мягких покровов типа Орстен и новая находка из куонамской свиты среднего кембрия в Сибири». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 197 (1): 101–118. дои : 10.1127/njgpa/197/1995/101.
  37. ^ Первая запись водяных медведей (Tardigrada) из губок (Porifera)
  38. ^ аб Брент Николс, Филипп (2005). Эволюция и экология тихоходок (доктор философии). Тампа, Флорида: Университет Южной Флориды.
  39. ^ Глайм, Дженис (2010). «Тихоходки». Экология мохообразных: Том 2, Бриологическое взаимодействие .
  40. ^ Хоган, К. Майкл (2010). «Экстремофил». У Э. Моноссона; К. Кливленд. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  41. ^ Дыра в нематосфере: тихоходки и коловратки доминируют в среде криоконитовой норы, тогда как нематоды отсутствуют.
  42. ↑ Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, достаточно выносливое, чтобы выжить в космосе». Проводной .
  43. ^ Инвентаризация биоразнообразия Новой Зеландии. Деннис П. Гордон. Крайстчерч, Новая Зеландия: Издательство Кентерберийского университета. 2009–2012 гг. п. 28. ISBN 978-1-877257-72-8. ОСЛК  340800193.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  44. ^ аб Дин, Корнелия (7 сентября 2015 г.). «Тихоходка: практически невидимые, несокрушимые «водяные медведи»». Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 сентября 2015 г.
  45. ^ Халберг, Кеннет Агерлин; Перссон, Деннис; Рамлёв, Ганс; Вест, Питер; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Мёбьерг, Надя (1 сентября 2009 г.). «Цикломорфоз тихоходок: адаптация к ограничениям окружающей среды». Журнал экспериментальной биологии . 212 (17): 2803–11. дои : 10.1242/jeb.029413. PMID  19684214. S2CID  23429443.
  46. ^ Рампелотто, Пабуло Энрике (2010). «Устойчивость микроорганизмов к экстремальным условиям окружающей среды и ее вклад в астробиологию». Устойчивость . 2 (6): 1602–23. Бибкод : 2010Sust....2.1602R. дои : 10.3390/su2061602 .
  47. ^ Ротшильд, Линн Дж ; Манчинелли, Рокко Л. (2001). «Жизнь в экстремальных условиях». Природа . 409 (6823): 1092–101. Бибкод : 2001Natur.409.1092R. дои : 10.1038/35059215. PMID  11234023. S2CID  529873.
  48. ↑ Бреннан, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходки: Водяные медведи в космосе». Би-би-си . Проверено 31 мая 2013 г.
  49. ^ аб Кроу, Джон Х.; Карпентер, Джон Ф.; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации в ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии . Том. 60. С. 73–103. doi :10.1146/annurev. Physiol.60.1.73. ПМИД  9558455.
  50. ^ аб Гуидетти, Роберто; Йонссон, К. Ингемар (2002). «Долгосрочное ангидробиотическое выживание полуназемных микрометазоа». Журнал зоологии . 257 (2): 181–87. CiteSeerX 10.1.1.630.9839 . дои : 10.1017/S095283690200078X. 
  51. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто (2017). Жизнь на грани зрения: фотографическое исследование мира микробов. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press: Выходные данные издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0674975910.
  52. ^ Белл, Грэм (2016). «Экспериментальная макроэволюция». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1822): 20152547. doi :10.1098/rspb.2015.2547. ПМК 4721102 . ПМИД  26763705. 
  53. ^ Андерсон, Дэвид. «Люди только начинают понимать это почти непобедимое существо – и это увлекательно». BusinessInsider.com . Бизнес Инсайдер Инк . Проверено 26 октября 2017 г.
  54. ^ Йонссон, К. Ингемар; Бертолани, Роберто (сентябрь 2001 г.). «Факты и вымысел о долгосрочном выживании тихоходок». Журнал зоологии . 255 (1): 121–123. дои : 10.1017/S0952836901001169. ISSN  0952-8369.
  55. ^ аб Хибшман, Джонатан Д.; Клегг, Джеймс С.; Гольдштейн, Боб (23 октября 2020 г.). «Механизмы толерантности к высыханию: темы и вариации у артемии, круглых червей и тихоходок». Границы в физиологии . 11 : 592016. doi : 10.3389/fphys.2020.592016 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 7649794 . ПМИД  33192606. 
  56. ^ аб Камилари, Мария; Йоргенсен, Аслак; Шиотт, Мортен; Мёбьерг, Надя (24 июля 2019 г.). «Сравнительная транскриптомика предполагает уникальные молекулярные адаптации внутри линий тихоходок». БМК Геномика . 20 (1): 607. doi : 10.1186/s12864-019-5912-x . ISSN  1471-2164. ПМК 6652013 . ПМИД  31340759. 
  57. ^ Лапински, Йенс; Таннаклифф, Алан (2003). «Ангидробиоз без трегалозы у бделлоидных коловраток». Письма ФЭБС . 553 (3): 387–390. Бибкод : 2003FEBSL.553..387L. дои : 10.1016/S0014-5793(03)01062-7. ISSN  1873-3468. PMID  14572656. S2CID  1692056.
  58. ^ Бутби, Томас С; Тапиа, Хьюго; Брожена, Александра Х; Пишкевич, Саманта; Смит, Остин Э; Джованнини, Илария; Ребекки, Лорена; Пилак, Гэри Дж ; Кошланд, Дуг ; Гольдштейн, Боб (2017). «Тихоходки используют внутренне неупорядоченные белки, чтобы выжить при высыхании». Молекулярная клетка . 65 (6): 975–984.е5. doi :10.1016/j.molcel.2017.02.018. ПМК 5987194 . ПМИД  28306513. 
  59. ^ Бутби, Томас С.; Пишкевич, Саманта; Хоулхаус, Алекс; Паппу, Рохит В.; Пилак, Гэри Дж. (декабрь 2018 г.). «Тихоходки используют внутренне неупорядоченные белки, чтобы выжить при высыхании». Криобиология . 85 : 137–138. doi :10.1016/j.cryobiol.2018.10.077. hdl : 11380/1129511 . S2CID  92411591.
  60. ^ Таугер, Натан; Гилл, Виктория (20 сентября 2016 г.). «Раскрыт секрет выживания самого выносливого животного на Земле». Новости BBC . Проверено 21 сентября 2016 г.
  61. ^ аб Хасимото, Такума; Хорикава, Дайки Д; Сайто, Юки; Кувахара, Хирокадзу; Кодзука-Хата, Хироко; Шин-и, Тадасу; Минакучи, Ёхей; Охиши, Кадзуко; Мотояма, Аюко; Айдзу, Томоюки; Эномото, Ацуши; Кондо, Коюки; Танака, Саэ; Хара, Юичиро; Косикава, Сигэюки; Сагара, Хироши; Миура, Тору; Ёкобори, Син-Ичи; Миягава, Киёси; Сузуки, Ютака; Кубо, Такео; Ояма, Масааки; Кохара, Юджи; Фудзияма, Асао; Аракава, Казухару; Катаяма, Тошиаки; Тойода, Ацуши; Куниеда, Такекадзу (2016). «Экстремотолерантный геном тихоходок и улучшенная радиотолерантность культивируемых клеток человека с помощью уникального белка тихоходок». Природные коммуникации . 7 : 12808. Бибкод : 2016NatCo...712808H. doi : 10.1038/ncomms12808. ПМК 5034306 . ПМИД  27649274. 
  62. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press . п. 277. ISBN 978-0-313-33922-6 . 
  63. ^ Аб Хорикава, Дайки Д (2012). «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии». В Альтенбахе, Александр В.; Бернхард, Джоан М.; Зекбах, Джозеф (ред.). Аноксия . Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. Том. 21. С. 205–17. дои : 10.1007/978-94-007-1896-8_12. ISBN 978-94-007-1895-1.
  64. ^ Цудзимото, Мэгуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (февраль 2015 г.). «Восстановление и размножение антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет». Криобиология . 72 (1): 78–81. doi : 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 . ПМИД  26724522.
  65. ^ Беккерель, Поль (1950). «La Suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par adiabatique de l'alun defer dans le vide les plus eléve» [Приостановление жизни при абсолютной температуре ниже 1/20 К за счет адиабатического размагничивания железо-алюмовых квасцов в высших вакуум]. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 (4): 261–63.
  66. ^ Невес, Рикардо Кардосо; Хвидепил, Ликке КБ; Соренсен-Хюгум, Томас Л.; Стюарт, Робин М.; Мёбьерг, Надя (9 января 2020 г.). «Эксперименты по термотолерантности Ramazzottius varieornatus в активном и высушенном состоянии подчеркивают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам». Научные отчеты . 10 (1): 94. Бибкод : 2020НатСР..10...94Н. doi : 10.1038/s41598-019-56965-z. ПМЦ 6952461 . ПМИД  31919388. 
  67. ^ Физики утверждают, что они квантово запутали тихоходку с кубитом. Но так ли это?
  68. ^ Вайсбергер, Минди; Брэдфорд, Алина (12 ноября 2021 г.). «Что такое тихоходки и почему они практически неуязвимы?». www.livscience.com . Проверено 13 июня 2024 г.
  69. ^ Аб О'Каллаган, Джонатан (2021). «Выносливые водяные медведи выживают при попадании пуль — до определенной степени». Наука . дои : 10.1126/science.abj5282. S2CID  236376996.
  70. ^ Аб Йонссон, К. Ингемар; Бертолани, Роберто (2001). «Факты и вымысел о долгосрочном выживании тихоходок». Журнал зоологии . 255 (1): 121–23. дои : 10.1017/S0952836901001169.
  71. ^ аб Франчески, Т. (1948). «Anabiosi nei tardigradi» [Анабиоз тихоходок]. Bollettino dei Musei e Degli Istituti Biologici dell'Università di Genova (на итальянском языке). 22 : 47–49.
  72. ^ Кент, Майкл (2000), Передовая биология , Oxford University Press
  73. ^ Хорикава, Дайки Д.; Сакашита, Тецуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяши, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2006). «Радиационная толерантность тихоходок Milnesium tardigradum». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–848. дои : 10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  74. ^ Аб Хорикава, Дайки Д; Сакашита, Тецуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяши, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2009). «Радиационная толерантность тихоходок Milnesium tardigradum ». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–48. дои : 10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  75. ^ Хорикава, Дайки Д. «Толерантность тихоходок к ультрафиолетовому излучению». НАСА.com. Архивировано из оригинала 18 февраля 2013 г. Проверено 15 января 2013 г.
  76. ^ Аб Йонссон, Ингемар; Бельтран-Пардо, Элиана; Хагдуст, Сиамак; Войчик, Анджей; Бермудес-Крус, Роза Мария; Берналь Вильегас, Хайме Э; Хармс-Рингдал, Матс (2013). «Толерантность к гамма-облучению яиц тихоходки Richtersius coronifer зависит от стадии развития». Журнал лимнологии . 72 (1): 9. doi : 10.4081/jlimnol.2013.s1.e9 .
  77. ^ Аб Кортленд, Рэйчел (8 сентября 2008 г.). «Водяные медведи» — первое животное, пережившее космический вакуум». Новый учёный . Проверено 22 мая 2011 г.
  78. ^ abc Йонссон, К. Ингемар; Раббоу, Эльке; Шилл, Ральф О; Хармс-Рингдал, Матс; Реттберг, Петра (2008). «Тихоходки выживают в космосе на низкой околоземной орбите». Современная биология . 18 (17): Р729–Р731. Бибкод : 2008CBio...18.R729J. дои : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368. S2CID  8566993.
  79. ^ «Существо выживает обнаженным в космосе» . Space.com . 8 сентября 2008 года . Проверено 22 декабря 2011 г.
  80. ↑ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды». Новости Эн-Би-Си . Проверено 22 декабря 2011 г.
  81. ^ Йонссон, К. Ингемар; Раббоу, Эльке; Шилл, Ральф О.; Хармс-Рингдал, Матс; Реттберг, Петра (сентябрь 2008 г.). «Тихоходки выживают в космосе на низкой околоземной орбите». Современная биология . 18 (17): Р729–Р731. Бибкод : 2008CBio...18.R729J. дои : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368. S2CID  8566993.
  82. ↑ Сотрудники НАСА (17 мая 2011 г.). «БИОКон В Космосе (БИОКИС)». НАСА . Архивировано из оригинала 17 апреля 2011 года . Проверено 24 мая 2011 г.
  83. ↑ Бреннард, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходки: Водяные медведи в космосе». Би-би-си . Проверено 24 мая 2011 г.
  84. ^ «Тихоходки: Водяные медведи в космосе» . Би-би-си Природа. 17 мая 2011 г.
  85. ^ Ребекки, Л.; Альтиеро, Т.; Риццо, AM; Чезари, М.; Монторфано, Дж.; Маркьоро, Т.; Бертолани, Р.; Гуидетти, Р. (2012). «Два вида тихоходок на борту космического корабля STS-134» (PDF) . 12-й международный симпозиум по тихоходкам . п. 89. HDL : 2434/239127. ISBN 978-989-96860-7-6.
  86. ^ Ройэлл, Питер (08 июля 2019 г.). «Исследование Гарварда предполагает, что астероиды могут играть ключевую роль в распространении жизни». Гарвардская газета . Проверено 30 ноября 2019 г.
  87. ↑ Оберхаус, Дэниел (5 августа 2019 г.). «Разбившийся израильский лунный модуль привел к попаданию тихоходок на Луну». Проводной . Проверено 6 августа 2019 г.
  88. ↑ Резник, Брайан (6 августа 2019 г.). «Тихоходки, самые выносливые животные на Земле, совершили аварийную посадку на Луне – началось завоевание Тихоходками Солнечной системы». Вокс . Проверено 6 августа 2019 г.
  89. ^ Лукаш Качмарек. Могут ли тихоходки теоретически выжить на Марсе? Конференция: Ранняя Земля и экзоземли: происхождение и эволюция жизни. Варшава, Польша. Апрель 2017 г. https://www.researchgate.net/publication/319213582_Can_tardigrades_theoretically_survive_on_Mars. Доступ: 16 октября 2021 г.
  90. ^ Ледфорд, Хайди (8 сентября 2008 г.). «Скафандры для «водяных медведей» необязательны». Природа . дои : 10.1038/news.2008.1087. ISSN  0028-0836.
  91. ^ Аб Ёсида, Юки; Куцовулос, Георгиос; Лаетч, Доминик Р.; Стивенс, Льюис; Кумар, Суджай; Хорикава, Дайки Д.; Исино, Кёко; Комине, Сиори; Куниеда, Такекадзу; Томита, Масару; Блакстер, Марк; Аракава, Казухару (27 июля 2017 г.). Тайлер-Смит, Крис (ред.). «Сравнительная геномика тихоходок Hypsibius dujardini и Ramazzottius varieornatus». ПЛОС Биология . 15 (7): e2002266. дои : 10.1371/journal.pbio.2002266 . ISSN  1545-7885. ПМЦ 5531438 . ПМИД  28749982. 
  92. ^ аб Гримальди, Дэвид А.; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. стр. 96–97. ISBN 978-0-521-82149-0.
  93. ^ Бадд, Грэм Э (2001). «Тихоходки как« членистоногие стволовой группы »: данные кембрийской фауны». Зоологический обзор . 240 (3–4): 265–79. Бибкод : 2001ZooAn.240..265B. дои : 10.1078/0044-5231-00034.
  94. ↑ Ланезе, Николетта (5 октября 2021 г.). «Тихоходка, запертая в янтаре, — это невиданный ранее вид». Живая наука . Проверено 6 октября 2021 г.
  95. ^ Гросс, Владимир; Треффкорн, Сандра; Райхельт, Джулиан; Эппле, Лиза; Лютер, Карстен; Майер, Георг (2018). «Миниатюризация тихоходок (водяных медведей): морфологические и геномные перспективы». Строение и развитие членистоногих . 48 : 12–19. дои : 10.1016/j.asd.2018.11.006. PMID  30447338. S2CID  53669741.
  96. ^ Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (2001). Отношения членистоногих . Чепмен и Холл. п. 383. ИСБН 978-0-412-75420-3.
  97. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–66. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  98. ^ Бадд, Грэм Э (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. Бибкод :1996Лета..29....1Б. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  99. ^ Ким, Джи-Хун; Смит, Фрэнк В.; Ким, Сангхи; Ро, Хён Су; Чжан, Синлян; Лю, Цзянни; Пак, Тэ Юн С. (2023). «Кембрийские лобоподии проливают свет на происхождение строения тела тихоходок». Труды Национальной академии наук . 120 (28): e2211251120. Бибкод : 2023PNAS..12011251K. дои : 10.1073/pnas.2211251120 . ПМЦ 10334802 . ПМИД  37399417. 
  100. ^ Купер, Кеннет В. (1964). «Первая ископаемая тихоходка: Беорн легги из мелового янтаря». Психика: журнал энтомологии . 71 (2): 41–48. дои : 10.1155/1964/48418 .
  101. ^ Гуидетти, Роберто; Бертолани, Роберто (2018), Шилл, Ральф О. (редактор), «Палеонтология и молекулярное датирование», Водяные медведи: Биология тихоходок , Зоологические монографии, том. 2, Чам: Springer International Publishing, стр. 131–143, номер документа : 10.1007/978-3-319-95702-9_5, ISBN. 978-3-319-95701-2, получено 24 ноября 2020 г.
  102. ^ Пойнар, Джордж; Нельсон, Дайан Р. (28 сентября 2019 г.). «Новое микробеспозвоночное с чертами клещей и тихоходок в доминиканском янтаре». Биология беспозвоночных . 138 (4). дои : 10.1111/ivb.12265. ISSN  1077-8306. S2CID  204157733.
  103. ↑ Дворский, Георгий (9 октября 2019 г.). «Вы слышали о водяных медведях, а как насчет этих древних плесневых свиней?». Гизмодо . Проверено 9 октября 2019 г.
  104. ^ «Размер генома тихоходок».
  105. ^ Габриэль, Уиллоу Н; Макнафф, Роберт; Патель, Сапна К; Грегори, Т. Райан; Джек, Уильям Р.; Джонс, Корбин Д; Гольдштейн, Боб (2007). «Тихоходка Hypsibius dujardini — новая модель изучения эволюции развития». Биология развития . 312 (2): 545–559. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.09.055. ПМИД  17996863.
  106. ↑ Фиона Макдональд (7 декабря 2015 г.). «Новое исследование ставит под сомнение утверждение о том, что тихоходки получают 1/6 ДНК от других видов». НаукаАлерт .
  107. ↑ Циммер, Карл (12 апреля 2024 г.). «Что делает крошечных тихоходок почти радиационно-устойчивыми? Новое исследование показывает, что микроскопические «водяные медведи» удивительно хорошо восстанавливают свою ДНК после огромного взрыва радиации». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 12 апреля 2024 года . Проверено 13 апреля 2024 г.
  108. ^ Мингес-Тораль, Марина; Куэвас-Сувирия, Бруно; Гарридо-Арандия, Мария; Пасиос, Луис Ф. (декабрь 2020 г.). «Вычислительное структурное исследование защитной роли ДНК уникального для тихоходок белка Dsup». Научные отчеты . 10 (1): 13424. Бибкод : 2020NatSR..1013424M. дои : 10.1038/s41598-020-70431-1. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7414916 . ПМИД  32770133. 
  109. ^ Чавес, Каролина; Крус-Бесерра, Гризель; Фэй, Цзя; Кассаветис, Джордж А; Кадонага, Джеймс Т. (01 октября 2019 г.). «Белок-супрессор повреждений тихоходок связывается с нуклеосомами и защищает ДНК от гидроксильных радикалов». электронная жизнь . 8 . дои : 10.7554/eLife.47682 . ISSN  2050-084X. ПМК 6773438 . ПМИД  31571581. 
  110. ^ Риччи, Клаудия; Риоло, Джулия; Марцокки, Карлотта; Брунетти, Джления; Пини, Алессандро; Кантара, Сильвия (27 сентября 2021 г.). «Белок-супрессор повреждений тихоходок модулирует фактор транскрипции и гены восстановления ДНК в клетках человека, обработанных гидроксильными радикалами и УФ-С». Биология . 10 (10): 970. doi : 10.3390/biology10100970 . ISSN  2079-7737. ПМЦ 8533384 . ПМИД  34681069. 
  111. ^ Кинчин, И.М. (1987). «Моховая фауна 1; Тихоходки». Журнал биологического образования . 21 (4): 288–90. дои : 10.1080/00219266.1987.9654916.
  112. ^ Блюм, Хестер (2019). Новости на краю Земли: печатная культура полярных исследований (PDF) . Издательство Университета Дьюка . п. 170. ИСБН 9781478004486.
  113. ^ «Как квантовый мир может сыграть роль в будущих фильмах Marvel» . Ежедневная точка . 10 июля 2018 года . Проверено 29 июля 2018 г.
  114. ↑ Кинг, Дэррин (6 июля 2018 г.). «Наука (и ученые), стоящие за «Человеком-муравьем»». Нью-Йорк Таймс . Проверено 29 июля 2018 г.
  115. ^ «Человеку-муравью и Осе нужна небольшая помощь» . 4 июля 2018 года . Проверено 29 июля 2018 г. «Человек-муравей и Оса» по-прежнему периодически доставляет удовольствие, особенно для поклонников тихоходок, водной микрофауны, которая сыграла краткую эпизодическую роль в первом «Человеке-муравье» и получила заслуженный крупный план в этом.[ постоянная мертвая ссылка ]
  116. ^ «' Harbinger Down': новый трейлер к функции существа» . Развлекательный еженедельник . Проверено 3 октября 2018 г.
  117. ^ «Обзор« Предвестника »: особенность мрачного и ванильного существа» . bloody-disgusting.com . 31 июля 2015 года . Проверено 3 октября 2018 г.
  118. ↑ Рафтери, Брайан (5 октября 2016 г.). «Если вы прочитали только один комикс в этом месяце, сделайте его «Бумажные девчонки»». Проводной . Проверено 8 августа 2019 г.
  119. ^ «Космо Шелдрейк делится новыми датами сингла и тура» . Сделай сам . 2 февраля 2015 года . Проверено 21 сентября 2019 г.
  120. ^ "Космо Шелдрейк - Песня тихоходок | Народное радио" . Народное радио Великобритании — Журнал народной музыки . 2 февраля 2015 года . Проверено 21 сентября 2019 г.
  121. ^ «Научная правда о Потрошителе, тихоходке из «Звездного пути» - огромное облегчение» . 10 октября 2017 г. Проверено 5 сентября 2018 г.
  122. ^ Зальцберг, Стивен. «Новый сериал «Звездный путь» совершает огромную научную ошибку» . Форбс . Проверено 5 сентября 2018 г.
  123. ^ Пласидо, Дэни Ди. «Обзор «Южного парка»: Картман создает монстра в «Моховых поросятах»» . Форбс . Проверено 29 июля 2018 г.
  124. ^ «Прямая трансляция 8-й серии 21 сезона «Южного парка»: «Моховые поросята»» . 15 ноября 2017 года . Проверено 29 июля 2018 г.
  125. ↑ Николь Янг (22 октября 2018 г.). «Кайри Ирвинг получил признание в последнем эпизоде ​​​​« Гриффины ». Встречайте «Водного медведя Вернона»». Бостон Глоуб Медиа Партнерс, ООО . Проверено 22 октября 2018 г.
  126. ↑ Маркус Стюарт (21 марта 2021 г.). «Как Сэм и Макс: на этот раз виртуально! Комедийный дуэт по борьбе с преступностью переносится в виртуальную реальность». Игровой информер . Проверено 21 марта 2021 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с тихоходками .
Викискладе есть медиафайлы по теме Тихоходки .