Лишайник ( / ˈ l aɪ k ən / LY -kən , также в Великобритании / ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ) представляет собой сложный организм , который возникает из водорослей или цианобактерий , живущих среди нитей нескольких видов грибов [1] в мутуалистическом отношение. [2] [3] [4] Лишайники являются важными участниками круговорота питательных веществ и выступают в качестве продуцентов, которыми питаются многие представители более высоких трофических групп, такие как северные олени, брюхоногие моллюски, нематоды, клещи и коллемболы. [5] [6] [7] [8] Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств составляющих их организмов. Они бывают разных цветов, размеров и форм и иногда похожи на растения, но не являются растениями . У них могут быть крошечные безлистные ветви ( кустаристые ); плоские листовидные структуры ( листовидные ); разрастаются в виде корочки, плотно прилегая к поверхности (подложке), как толстый слой краски ( корка ); [9] имеют порошкообразный вид ( лепроза ); или другие формы роста. [10]
Макролишайник — это лишайник кустовидной или листовой формы; все остальные лишайники называются микролишайниками . [2] Здесь «макро» и «микро» относятся не к размеру, а к форме роста. [2] Общие названия лишайников могут содержать слово « мох» (например, « оленьий мох », « исландский мох »), а лишайники могут внешне выглядеть как мхи и расти вместе с ними , но они не имеют тесного родства со мхами или какими-либо растениями. [4] : 3 У лишайников нет корней, поглощающих воду и питательные вещества, как у растений, [11] : 2 , но, как и у растений, они производят собственное питание посредством фотосинтеза . [12] Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты , а вместо этого используют поверхность растения в качестве субстрата .
Лишайники встречаются от уровня моря до высоких альпийских возвышенностей, во многих условиях окружающей среды и могут расти практически на любой поверхности. [12] Они в изобилии растут на коре, листьях , мхах или других лишайниках [11] и свисают с ветвей, «живущих в воздухе» ( эпифиты ) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса . Они растут на камнях, стенах, надгробиях , крышах , открытых поверхностях почвы, резине, костях и в почве как часть биологических почвенных корок . Различные лишайники приспособились к выживанию в самых экстремальных условиях на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и токсичных отвалах шлака . Они могут жить даже внутри твердой породы, разрастаясь между зернами ( эндолит ).
По оценкам, 6–8% поверхности суши Земли покрыто лишайниками. [13] Существует около 20 000 известных видов. [14] Некоторые лишайники утратили способность к половому размножению, но продолжают видообразоваться . [11] [15] Их можно рассматривать как относительно автономные миниатюрные экосистемы , в которых грибы, водоросли или цианобактерии могут взаимодействовать с другими микроорганизмами в функционирующей системе, которая может развиваться как еще более сложный составной организм . [16] [17] [18] [19] Лишайники могут быть долгоживущими , а некоторые из них считаются одними из старейших живых существ. [4] [20] Они являются одними из первых живых существ, которые растут на свежих камнях, обнаженных после такого события, как оползень. Длительная продолжительность жизни, а также медленная и регулярная скорость роста некоторых видов могут быть использованы для датировки событий ( лихенометрия ). Лишайники являются ключевым видом во многих экосистемах и приносят пользу деревьям и птицам . [21]
Английское слово « лишайник» происходит от греческого λειχήν leichēn («древесный мох, лишайник, лишайниковая сыпь на коже») через латинский лишайник . [22] [23] [24] Греческое существительное, которое буквально означает «лизать», происходит от глагола λείχειν leichein , «лизать». [25] [26] В американском английском «лишайник» произносится так же, как глагол «liken» ( / ˈ l aɪ k ən / ). В британском английском используются как это произношение, так и рифма со словом «кухня» ( / ˈ l ɪ tʃ ən / ). [27] [28] [29]
Лишайники растут в самых разных формах и формах; этот внешний вид известен как их морфология . Форма лишайника обычно определяется организацией грибных нитей. [30] Нерепродуктивные ткани или вегетативные части тела называются слоевищем . Лишайники сгруппированы по типу слоевища, поскольку слоевище обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста слоевища обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Общие названия лишайников часто происходят от формы роста или цвета, типичного для рода лишайников .
Обычными группами форм роста слоевища лишайников являются:
Существуют различия в типах роста у одного вида лишайников, серые зоны между описаниями типов роста и совпадение между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники, используя разные описания типов роста.
Когда корковый лишайник стареет, центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старое разбитое асфальтовое покрытие или как многоугольные «островки» растрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется римозой или ареолой , а «островные» части, разделенные трещинами, называются ареолами. [31] Ареолы кажутся разделенными, но они (или были) [ нужна цитация ] соединены нижележащим проталлусом или гипоталлусом . [34] Когда корковый лишайник растет из центра и, кажется, расходится наружу, его называют корковым плакодиоидом. Когда края ареол приподнимаются от субстрата, это называется чешуйчатым . [35] : 159 [33]
Эти группы форм роста точно не определены. Листовидные лишайники иногда могут разветвляться и выглядеть кустистыми. Кустистые лишайники могут иметь уплощенные ветвящиеся части и выглядеть листоватыми. Чешуйчатые лишайники могут появиться там, где приподнимаются края. Желатиновые лишайники в сухом состоянии могут выглядеть листоватыми. [35] : 159
Слоевище не всегда является наиболее заметной визуально частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри твердой породы между зернами ( эндолитические лишайники ), при этом за пределами камня растет только видимая часть полового плода. [31] Они могут быть эффектными по цвету или внешнему виду. [31] Формы этих половых частей не относятся к вышеуказанным категориям форм роста. [31] Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с морщинистыми краями и описаны в разделах ниже.
Лишайники бывают разных цветов. [11] : 4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. [30] Специальные пигменты, такие как желтая усниновая кислота , придают лишайникам различные цвета, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых и сухих местах обитания. [36] В отсутствие специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, серого или серовато-зеленого до коричневого в сухом состоянии. [36] Это связано с тем, что влага заставляет поверхность кожи ( кору головного мозга ) становиться более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. [36] Лишайники разного цвета, покрывающие большие площади открытых поверхностей камней, или лишайники, покрывающие кору или свисающие с нее, могут представлять собой впечатляющее зрелище, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» яркими эффектами после дождя.
Лишайники разного цвета могут обитать в разных прилегающих участках скалы, в зависимости от угла воздействия света. [36] Колонии лишайников могут иметь впечатляющий внешний вид, доминируя на большей части поверхности визуального ландшафта в лесах и природных местах, например, вертикальная «краска», покрывающая обширные скальные поверхности Йосемитского национального парка . [37]
Цвет используется для идентификации. [38] : 4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажный лишайник или сухой. [38] Описания цветов, используемые для идентификации, основаны на цвете, который проявляется, когда лишайник высыхает. [38] Сухие лишайники с цианобактериями в качестве партнера по фотосинтезу обычно имеют темно-серый, коричневый или черный цвет. [38]
Нижняя сторона листовидных долей листоватых лишайников отличается по цвету от верхней стороны ( дорзивентральная ), чаще бурая или черная, иногда белая. Кустистый лишайник может иметь уплощенные «ветви», похожие на листоватый лишайник, но нижняя сторона листовидной структуры кустистого лишайника имеет тот же цвет, что и верхняя сторона. Листовидные доли листоватого лишайника могут разветвляться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет отличаться по цвету от верхней. [34]
Блеск некоторых желеобразных студенистых лишайников создается слизистыми выделениями. [30]
Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленой водоросли или цианобактерии , окруженного нитями гриба. Как правило, большая часть массы лишайника состоит из переплетенных грибных нитей, [39] но у нитчатых и студенистых лишайников ситуация обратная. [30] Гриб называется микобионтом . Фотосинтезирующий организм называется фотобионтом . Водорослевые фотобионты называются фикобионтами . [40] Цианобактерии-фотобионты называются цианобионтами . [40]
Часть лишайника, не участвующая в размножении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется слоевищем . Форма слоевища сильно отличается от любой формы, в которой гриб или водоросль растут отдельно. Таллом состоит из нитей гриба, называемых гифами . Нити растут путем разветвления, а затем снова соединяются, образуя сетку, которая называется « анастомозом ». Сетка грибных нитей может быть плотной или рыхлой.
Обычно грибковая сетка окружает клетки водорослей или цианобактерий , часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. Таллом может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, часто содержащую второй вид грибов, [1] который называется корой. Кустарниковые лишайники имеют один слой коры, охватывающий «ветви». Листовидные лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Корковые и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю кору, причем «внутренняя часть» лишайника находится в непосредственном контакте с поверхностью, на которой они растут (субстратом ) . Даже если края отслаиваются от субстрата и кажутся плоскими и листовидными, в отличие от листоватых лишайников у них отсутствует нижняя кора. Нитчатый, биссоидный, лепрозный, [34] студенистый и другие лишайники коры не имеют; другими словами, они экортикаты . [41]
Кустистые, листоватые, корковые и чешуйчатые лишайники обычно имеют до трех различных типов тканей, различающихся разной плотностью грибных нитей. [39] Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется корой . [39] Кора состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных ( агглютинированных ) грибных нитей. [39] Плотная упаковка заставляет кору действовать как защитная «кожа», не допуская проникновения других организмов и снижая интенсивность солнечного света на нижних слоях. [39] Толщина коркового слоя может достигать нескольких сотен микрометров (мкм) (менее миллиметра). [42] Кора может быть дополнительно покрыта эпикортексом, состоящим из выделений, а не клеток, толщиной 0,6–1 мкм у некоторых лишайников . [42] Этот секретный слой может иметь или не иметь поры. [42]
Ниже слоя коры находится слой, называемый фотобионтным слоем или слоем симбионта . [32] [39] Слой симбионта имеет менее плотно упакованные грибковые нити, в которые встроен фотосинтетический партнер. [39] Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогично анатомии листа. [39] Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально обернута гифами, а в некоторых случаях пронизана гаусторием . [30] В накипных и листоватых лишайниках водоросли фотобионтного слоя рассеяны среди грибных нитей, постепенно уменьшаясь в нижнем слое. У кустистых лишайников фотобионтный слой резко отличается от нижнего слоя. [30]
Слой под слоем симбионта называется мозговым веществом . Сердцевина менее плотно упакована грибковыми нитями, чем вышележащие слои. У листоватых лишайников, как у Peltigera , [35] : 159 обычно имеется еще один плотно упакованный слой грибных нитей, называемый нижней корой. [34] [39] Корнеподобные грибковые структуры, называемые ризинами ( обычно ) [35] : 159, растут из нижней части коры головного мозга, чтобы прикрепить или закрепить лишайник к субстрату. [2] [34] Кустарниковые лишайники имеют единственную кору, охватывающую все «стебли» и «ветви». [35] Сердцевина является самым нижним слоем и может образовывать ватное белое внутреннее ядро ветвистого слоевища или может быть полым. [35] : 159 У накипных и чешуйчатых лишайников отсутствует нижняя кора, а мозговое вещество находится в непосредственном контакте с субстратом , на котором растет лишайник.
У накипных ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и кажутся облиственными. У чешуйчатых лишайников облиственной может оказаться и часть слоевища лишайника, не прикрепленная к субстрату. Но в этих облиственных частях отсутствует нижняя кора, отличающая накипные и чешуйчатые лишайники от листоватых лишайников. [39] И наоборот, листовидные лишайники могут казаться приплюснутыми к субстрату, как корковый лишайник, но большинство листовидных долей могут быть подняты над субстратом, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой. [34]
Студенистые, [35] : 159 Биссоидные и проказные лишайники лишены коры (являются экортикатом ) и обычно имеют только недифференцированную ткань, как будто имеют только симбионтный слой. [ нужна цитата ]
В лишайниках, которые включают как зеленые водоросли , так и цианобактериальные симбионты, цианобактерии могут удерживаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодиями .
Пруиния представляет собой беловатый налет на верхней поверхности. [43] Эпинекральный слой — это «слой роговых мертвых гиф грибов с нечетким просветом внутри или рядом с корой над слоем водорослей». [43]
В августе 2016 года сообщалось, что некоторые макролишайники содержат в своих тканях более одного вида грибов. [1]
Лишайники — это грибы, которые открыли сельское хозяйство.
— Тревор Говард [44]
Лишайник — сложный организм, возникающий из водорослей или цианобактерий , живущих среди нитей ( гиф ) грибов во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Грибы извлекают выгоду из углеводов, вырабатываемых водорослями или цианобактериями посредством фотосинтеза . Водоросли или цианобактерии получают выгоду от защиты от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат для нее якорем. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры лишайника могут выжить вне лишайника, симбиотическая ассоциация лишайника расширяет экологический диапазон обоих партнеров, при этом в большинстве описаний ассоциаций лишайников они описываются как симбиотические. Оба партнера получают воду и минеральные питательные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросль, удерживая воду, служа большей площадью захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если в качестве основного партнера присутствует цианобактерия или другой симбионт в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехчастных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя деятельность зеленых водорослей.
В трех различных линиях грибковый партнер независимо потерял митохондриальный ген atp9, который выполняет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Потеря делает грибы полностью зависимыми от своих симбионтов. [45]
Клетки водорослей или цианобактерий являются фотосинтезирующими и, как и у растений, восстанавливают углекислый газ из атмосферы в органические углеродные сахара, чтобы питать обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты ( рибит , сорбит и эритрит ), которые поглощаются микобионтом (грибом). [40] Цианобионты производят глюкозу . [40] Лихенизированные грибковые клетки могут заставить фотобионт «вытекать» продукты фотосинтеза, где они затем могут быть поглощены грибом. [11] : 5
Похоже, что многие, а возможно и большинство, лишайников также живут в симбиотических отношениях с отрядом базидиомицетов , называемых Cyphobasidiales . Отсутствие этого третьего партнера может объяснить, почему выращивание лишайников в лаборатории затруднено. Дрожжевые клетки ответственны за формирование характерной коры слоевища лишайника, а также могут иметь значение для его формы. [46]
Сочетание лишайника водоросли или цианобактерии с грибом имеет совершенно иную форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем составляющий его гриб, водоросль или цианобактерия, растущий сам по себе, в природе или в культуре. Тело ( таллом ) большинства лишайников отличается от тела гриба или водоросли, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие своего фотобионта гриб-лишайник развивается как бесструктурная, недифференцированная масса грибных нитей ( гиф ). При сочетании с фотобионтом в соответствующих условиях возникает его характерная форма, связанная с фотобионтом, в процессе, называемом морфогенезом . [4] В нескольких замечательных случаях один лишайниковый гриб может развиться в две совершенно разные формы лишайника при взаимодействии либо с зелеными водорослями, либо с цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала считались разными видами, пока не было обнаружено, что они растут слитно. [ нужна цитата ]
Доказательством того, что лишайники являются примером успешного симбиоза , является тот факт, что лишайники можно найти почти в каждой среде обитания и географическом районе на планете. [16] Два вида двух родов зеленых водорослей встречаются более чем в 35% всех лишайников, но лишь изредка их можно встретить живущими отдельно за пределами лишайника. [47]
В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два партнера из зеленых водорослей, которые превосходят друг друга в разных климатических условиях, это может указывать на то, что наличие более чем одного партнера по фотосинтезу одновременно может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне сред обитания и географических мест. [16]
По крайней мере, одна форма лишайника, североамериканские бородообразные лишайники, состоит не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетного гриба, фотосинтезирующей водоросли и, что неожиданно, базидиомицетовых дрожжей. [48]
Фикобионты могут производить чистый сахар только с водяным паром. [40] Таллом должен быть насыщен жидкой водой, чтобы цианобионты могли фотосинтезировать. [40]
Водоросли производят сахара, которые поглощаются грибом путем диффузии в специальные грибные гифы, называемые аппрессориями или гаусториями , при контакте со стенками клеток водоросли. [49] Апрессории или гаустории могут производить вещество, которое увеличивает проницаемость стенок клеток водорослей и может проникать через стенки. [49] Водоросли могут обеспечивать грибу до 80% производства сахара. [49]
Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма или комменсализма , но отношения лишайников можно считать паразитическими [50] при обстоятельствах, когда фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от грибного партнера, но не наоборот. Клетки фотобионтов обычно разрушаются в ходе обмена питательных веществ . Ассоциация продолжается, поскольку размножение клеток фотобионтов соответствует скорости их разрушения. [50] Гриб окружает клетки водорослей, [ 12] часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает в клеточную стенку водоросли, [12] образуя проникающие колышки ( гаустории ), подобные тем, которые производятся патогенными грибами , питающимися хозяином. [33] [51] Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, а не когда они являются частью лишайника.
Симбиоз лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники сами по себе считаются относительно автономными миниатюрными экосистемами. [16] [17] Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтетические бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в холобионте . [18] [19]
Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и могут быть использованы для недорогой [12] оценки загрязнения воздуха , [52] [53] [54] истощения озона и загрязнения металлами. Лишайники использовались при изготовлении красителей , духов ( дубовый мох ) [55] и в традиционных лекарствах . Некоторые виды лишайников поедаются насекомыми [12] или более крупными животными, например северными оленями. [56] Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. При очень сильном загрязнении воздуха сернистым газом лишайников может не быть; только некоторые зеленые водоросли могут переносить такие условия. Если воздух чистый, то в изобилии появляются кустарниковые, волосатые и листоватые лишайники. Некоторые виды лишайников могут переносить довольно высокие уровни загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Наиболее чувствительные лишайники — кустарниковые и листовые, тогда как наиболее устойчивые лишайники имеют корковый вид. После индустриализации многие кустарниковые и листовые лишайники, такие как виды Ramalina , Usnea и Lobaria , имеют очень ограниченный ареал, часто ограничиваясь районами с самым чистым воздухом.
Некоторые грибы обитают на лишайниках только как облигатные паразиты . Их называют лихеноподобными грибами , и они представляют собой разные виды грибов, живущих внутри лишайника; таким образом, они не считаются частью лишайника. [57]
Влага делает кору более прозрачной. [11] : 4 Таким образом, водоросли могут осуществлять фотосинтез при наличии влаги и защищены в другое время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более четко, а лишайник выглядит зеленее.
Лишайники могут проявлять интенсивную антиоксидантную активность. [58] [59] Вторичные метаболиты часто откладываются в виде кристаллов в апопласте . [60] Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов другим. [60]
Лишайники часто имеют регулярный, но очень медленный темп роста – менее миллиметра в год.
У накипных лишайников наиболее активный рост происходит в зоне вдоль края. [35] : 159 Большинство корковых лишайников вырастают всего на 1–2 мм в диаметре в год.
Лишайники могут быть долгожителями , а некоторые из них считаются одними из старейших живых организмов. [4] [20] Продолжительность жизни трудно измерить, поскольку определение «одного и того же» отдельного лишайника не является точным. [61] Лишайники растут путем вегетативного отрыва части, которая может быть определена, а может и не быть определена как «один и тот же» лишайник, и два лишайника могут сливаться, становясь затем «одним и тем же» лишайником. [61] Возраст арктического вида, называемого «картографический лишайник» ( Rhizocarpon geographicum ), составляет 8600 лет, и это, по-видимому, самый старый живой организм в мире . [62]
В отличие от простого обезвоживания у растений и животных, лишайники могут испытывать полную потерю воды в организме в засушливые периоды. [12] Лишайники способны выдерживать чрезвычайно низкие уровни содержания воды ( пойкилогидридные ). [63] : 5–6 Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкими и мясистыми. [12]
В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты по адаптационной способности фотосинтетической активности в течение 34 дней моделирования в марсианских условиях в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецким аэрокосмическим центром (DLR). [64] [65]
Европейское космическое агентство обнаружило, что лишайники могут выжить в космосе без защиты. В ходе эксперимента, проведенного Леопольдо Санчо из Мадридского университета Комплутенсе, два вида лишайников — Rhizocarpon geographicum и Rusavskia elegans — были запечатаны в капсулу и запущены на российской ракете «Союз» 31 мая 2005 года. На орбите капсулы были открыты и лишайники подвергались прямому воздействию космического вакуума с его широко колеблющимися температурами и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на землю, и было обнаружено, что их способность к фотосинтезу не изменилась. [66] [67]
Многие лишайники размножаются бесполым путем: либо путем отрыва части и роста самостоятельно ( вегетативное размножение ), либо путем распространения диаспор , содержащих несколько клеток водорослей, окруженных грибковыми клетками. [2] Из-за относительной недостаточности дифференциации слоевища грань между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта. Кустистые лишайники могут легко [ нужна ссылка ] фрагментироваться, и из фрагмента могут вырасти новые лишайники ( вегетативное размножение ). [ нужна цитата ] Многие лишайники при высыхании распадаются на фрагменты, разносясь под действием ветра, чтобы возобновить рост при возвращении влаги. [68] [69] Соредии (единственное число: «соредий») представляют собой небольшие группы клеток водорослей, окруженные грибковыми нитями, которые образуют структуры, называемые соралиями, из которых соредии могут рассеиваться ветром. [2] Изидии (единственное число: «исидий») представляют собой разветвленные, колючие, удлиненные выросты слоевища, которые отрываются для механического рассеивания. [2] Размножения лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «маргинальных видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассеянные «основными видами». [70]
Структуры, участвующие в размножении, часто выглядят как диски, выпуклости или волнистые линии на поверхности слоевища. [11] : 4 Хотя утверждалось, что половое размножение у фотобионтов отвергается, существуют убедительные доказательства, позволяющие предположить мейотическую активность (половое размножение) у Trebouxia . [71] [72] Многие лишайниковые грибы размножаются половым путем, как и другие грибы, производя споры, образующиеся в результате мейоза и слияния гамет. После распространения такие грибные споры должны встретиться с совместимым партнером-водорослем, прежде чем сможет сформироваться функциональный лишайник.
Некоторые лишайниковые грибы относятся к типу Basidiomycota ( базидиолишайники ) и образуют грибовидные репродуктивные структуры, напоминающие структуры своих нелихенизированных родственников.
Большинство лишайниковых грибов относятся к аскомицетам ( асколишенам ). У асколишайников споры образуются в спорообразующих структурах, называемых аскоматами . [11] Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеций (множественное число: апотеций) и перитеций (множественное число: перитеции). [11] : 14 Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму сегментов волнистой линии, а не дисков, их называют лиреллами . [11] : 14 Перитеции имеют форму колб, погруженных в ткань слоевища лишайника, имеющую небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и выглядят как черные точки на поверхности лишайника. [11] : 14
Три наиболее распространенных типа споровых тел — это приподнятые диски, называемые апотециями (единственное число: апотеций), бутылкообразные чашечки с небольшим отверстием наверху, называемые перитециями (единственное число: перитеций), и пикниды (единственное число: пикнидий), имеющие форму перитеция, но без asci ( аска — это структура, которая содержит и высвобождает половые споры грибов Ascomycota ) . [73]
Апотеций имеет слой открытых спорообразующих клеток, называемый асками (единственное число: аски), и обычно его цвет отличается от ткани слоевища. [11] : 14 Когда апотеций имеет внешний край, этот край называется эксциплиной . [11] : 14 Когда эксциплина имеет цвет, похожий на окрашенную ткань слоевища, апотеций или лишайник называется леканорином , что означает сходство с представителями рода Lecanora . [11] : 14 Когда эксциплина чернеет, как углерод, ее называют лецидином , что означает сходство с представителями рода Lecidea . [11] : 14 Когда край бледный или бесцветный, его называют биаторином . [11] : 14
« Подеций » (множественное число: podetia ) — лихенизированная стебельчатая структура плодового тела, поднимающаяся из слоевища, связанная с некоторыми грибами, образующими грибной апотеций . [32] Поскольку подеции являются частью репродуктивной ткани, они не считаются частью основного тела (таллома), но могут быть визуально заметными. [32] Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашеобразным. Обычно они несут грибные пикниды или апотеции , или и то, и другое. [32] Многие лишайники имеют апотеции , которые видны невооруженным глазом. [2]
Большинство лишайников образуют обильные половые структуры. [74] Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами. [74] Например, корковые лишайники Graphis scripta и Ochrolechia parella не производят симбиотических вегетативных размножений. Вместо этого лишайниковообразующие грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (т. е. они гомоталличны ). Эта система разведения может обеспечить успешное размножение в суровых условиях. [74]
Мазаедия (единственное число: mazaedium) — это апотеции в виде портновской булавки у булавовидных лишайников , где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу рыхлых аскоспор, заключенных в чашеобразную эксциплию, расположенную на вершине крошечного стебля. [11] : 15
Лишайники классифицируются по грибковому компоненту. Видам лишайников присвоено то же научное название ( биномиальное название ), что и видам грибов в лишайнике. Лишайники интегрируются в схемы классификации грибов. Водоросль имеет собственное научное название, не имеющее никакого отношения к лишайнику или грибу. [75] Существует около 20 000 идентифицированных видов лишайников, [76] [77] и систематики подсчитали, что общее количество видов лишайников (включая те, которые еще не обнаружены) может достигать 28 000. [78] Почти 20% известных видов грибов связаны с лишайниками. [49]
« Лихенизированный гриб » может относиться ко всему лишайнику или только к грибу. Без контекста это может вызвать путаницу. Определенный вид грибов может образовывать лишайники с разными видами водорослей, в результате чего возникают, казалось бы, разные виды лишайников, но которые по-прежнему классифицируются (по состоянию на 2014 год) как один и тот же вид лишайников. [79]
Раньше некоторые систематики лишайников помещали лишайники в отдельный отдел Mycophycophyta , но эта практика больше не принимается, поскольку компоненты принадлежат к разным линиям . Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетических линий в своих соответствующих типах грибов, но они образуют несколько основных групп, образующих исключительно или преимущественно лишайники, внутри каждого типа. [80] Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Geosiphonpyriforme , представитель Glomeromycota , который уникален тем, что содержит цианобактериальный симбионт внутри своих клеток. Геосифон обычно не считают лишайником, и его своеобразный симбиоз долгие годы не признавался. Род более близок к эндомикоризным родам. Грибы Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme [ 81] и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями (такими как водоросли ) и Blidingia minima , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают водорослям противостоять высыханию на воздухе. [82] [83] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли ( Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера. [84]
Лишайники на протяжении всей истории независимо возникали из грибов, связанных с водорослями и цианобактериями. [85]
Грибковый компонент лишайника называется микобионтом . Микобионт может быть аскомицетом или базидиомицетом . [14] Сопутствующие лишайники называются асколишайниками или базидиолишайниками соответственно. Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. [86]
Талломы, производимые данным грибковым симбионтом с его разными партнерами, могут быть сходными, [ нужна ссылка ] и идентичными вторичными метаболитами, [ нужна ссылка ] что указывает на [ нужную ссылку ] на то, что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с разными фотобионтами может давать и совершенно разные формы роста. [79] Известны лишайники, у которых один гриб связан с двумя или даже тремя видами водорослей.
Хотя каждый слоевище лишайника обычно выглядит однородным, некоторые данные позволяют предположить, что грибной компонент может состоять из более чем одной генетической особи этого вида. [ нужна цитата ]
Два или более вида грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. [87]
В следующей таблице перечислены отряды и семейства грибов, в которые входят виды, образующие лишайники.
Фотосинтетический партнер лишайника называется фотобионтом . Фотобионты лишайников происходят от множества простых прокариотических и эукариотических организмов. У большинства лишайников фотобионт — зеленая водоросль ( Chlorophyta ) или цианобактерия . В некоторых лишайниках присутствуют оба типа; в таких случаях основным партнером обычно являются водоросли, а цианобактерии располагаются в загадочных карманах. [88] Водорослевые фотобионты называются фикобионтами , а цианобактериальные фотобионты называются цианобионтами . [40] Около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты, а около 10% — цианобионты. [40] Было обнаружено , что около 100 видов фотосинтетических партнеров из 40 [40] родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайники. [89]
Обычные водорослевые фотобионты из родов Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . Trebouxia — наиболее распространенный род зеленых водорослей лишайников, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Требуксиоид» означает либо фотобионт, принадлежащий к роду Trebouxia , либо напоминающий представителя этого рода и, следовательно, предположительно принадлежащий к классу Trebouxiophyceae . [32] Второй наиболее часто представленный род зеленых водорослей — Trentepohlia . [33] Всего известно около 100 видов эукариот, встречающихся в виде фотобионтов в лишайниках. Все водоросли, вероятно, способны существовать самостоятельно как в природе, так и в лишайнике. [87]
« Цианолишайник » — это лишайник, основным фотосинтетическим компонентом которого является цианобактерия (фотобионт). [90] Большинство цианолишайников также являются асколишайниками, но некоторые базидиолишайники, такие как Dictyonema и Acantholichen, имеют в качестве партнера цианобактерии. [91]
Наиболее часто встречающийся род цианобактерий — Nostoc . [87] Другие [33] распространенные фотобионты цианобактерий происходят из Scytonema . [14] Многие цианолишайники маленькие и черные, а субстратом является известняк . [ нужна цитация ] Другая группа цианолишайников, желейные лишайники родов Collema или Leptogium , имеют студенистую форму и живут на влажных почвах. Другая группа крупных и листоватых видов, включая Peltigera , Lobaria и Degelia , имеет серо-голубой цвет, особенно в сыром или мокром состоянии. Многие из них характеризуют сообщества Лобариона в районах с большим количеством осадков на западе Британии, например, в кельтских тропических лесах . Штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом. [92] Они отличаются от наиболее близкородственных свободноживущих штаммов. [92]
Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Оно расширяет экологический ареал обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и размножения в природных средах, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia , которая образует популяции оранжевого цвета на стволах деревьев и подходящих скалах. Размножения лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «маргинальных видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассеянные «основными видами». [70]
Один и тот же вид цианобионтов может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [93] Один и тот же вид фикобионтов может встречаться в сочетании с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [40] В одном слоевище может присутствовать более одного фикобионта. [40]
В одном лишайнике может присутствовать несколько генотипов водорослей . [94] [95] Эти множественные генотипы могут лучше обеспечить реакцию на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволить лишайнику обитать в более широком диапазоне сред. [96]
Известно около 20 000 видов лишайников . [14] Но то, что подразумевается под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами у растений, животных или грибов, где принадлежность к одному и тому же виду подразумевает наличие общей предковой линии . [14] Поскольку лишайники представляют собой комбинации представителей двух или даже трех разных биологических царств , эти компоненты должны иметь различную наследственную линию друг от друга. По соглашению лишайники все равно называются «видами» и классифицируются в зависимости от вида гриба, а не вида водорослей или цианобактерий. Лишайникам дано то же научное название ( биномиальное название ), что и грибу в них, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит собственное научное название, не имеющее никакого отношения к названию лишайника или гриба. [75]
В зависимости от контекста, «лихенизированный гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который можно выращивать в культуре изолированно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии встречаются в природе вне лишайника. Грибковый, водорослевый или цианобактериальный компонент лишайника можно выращивать отдельно в культуре. Растущие сами по себе грибы, водоросли или цианобактерии обладают совершенно иными свойствами, чем лишайники. Свойства лишайника, такие как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от сочетания свойств гриба и водорослей или цианобактерий.
Один и тот же гриб, растущий в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, может давать лишайники, которые сильно различаются по большинству свойств и соответствуют критериям, не связанным с ДНК, для обозначения разных «видов». Исторически эти разные комбинации классифицировались как разные виды. Когда с помощью современных методов ДНК идентифицируется один и тот же гриб, эти явно разные виды переклассифицируются как один и тот же вид в соответствии с действующим (2014 г.) соглашением о классификации по грибковому компоненту. Это привело к дискуссиям по поводу этого соглашения о классификации. Эти, казалось бы, разные «виды» имеют свою независимую эволюционную историю. [2] [79]
Также ведутся споры о целесообразности присвоения одного и того же биномиального названия грибу и лишайнику, сочетающему этот гриб с водорослью или цианобактерией ( синекдоха ). Это особенно актуально, когда сочетание одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями приводит к совершенно разным лишайниковым организмам, которые можно было бы считать разными видами по любым критериям, кроме ДНК грибкового компонента. Если бы весь лишайник, произведенный одним и тем же грибом, растущим в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, был классифицирован как разные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.
Наибольшее количество лихенизированных грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ассоциацию. [75] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются в отрядах с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах , все представители которых имеют эту привычку (отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. [97] После Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в неопределенных грибах несовершенных , всеобъемлющей категории грибов, чья половая форма размножения никогда не наблюдалась. [ нужна цитация ] Сравнительно немного базидиомицетов лихенизированы, но к ним относятся грибы , такие как виды Lichenomphalia , клавариоидные грибы , такие как виды Multiclavula , и кортицоидные грибы , такие как виды Dictyonema .
Для идентификации лишайников используются формы роста, микроскопия и реакции на химические тесты.
Результат «теста на палладий» называется «палладий», что также используется как аббревиатура химического вещества, использованного в тесте, пара-фенилендиамина . [32] Если капля на лишайник окрашивает участок от ярко-желтого до оранжевого, это помогает идентифицировать его как принадлежность к роду Cladonia или Lecanora . [32]
Летопись окаменелостей лишайников скудна. [98] Экстремальные места обитания, в которых доминируют лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей. [98] [99] В янтаре есть окаменелые лишайники. Окаменевшая Анзия найдена в кусках янтаря в Северной Европе и датируется примерно 40 миллионами лет назад. [100] Фрагменты лишайников также обнаруживаются в ископаемых листовых пластах, таких как Lobaria из округа Тринити в северной Калифорнии, США, датируемых ранним и средним миоценом . [101]
Самый старый ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, - это Winfrenatia , ранний симбиоз зигомицетов ( Glomeromycotan ) , который , возможно , включал контролируемый паразитизм . 400 миллионов лет назад. [102] Немного более старый ископаемый Spongiophyton также интерпретируется как лишайник на морфологических [103] и изотопных [104] основаниях, хотя изотопная основа явно шаткая. [105] Было показано, что силурийско - девонские окаменелости Nematothallus [106] и Prototaxites [107] были лихенизированы. Таким образом, лихенизированные Ascomycota и Basidiomycota были компонентом раннесилурийско - девонских наземных экосистем. [108] [109] Новые исследования показывают, что лишайник развился после эволюции наземных растений. [110]
Исходное экологическое состояние как Ascomycota , так и Basidiomycota, вероятно, было сапробизмом , и независимые события лихенизации могли происходить несколько раз. [111] [112] В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации; три у базидиомицетов и не менее двух у аскомицетов. [113] Лутзони и др. (2001) предполагают, что лихенизация, вероятно, развилась раньше и сопровождалась множественными независимыми потерями. Некоторые грибы, не образующие лишайников, возможно, вторично утратили способность образовывать лишайниковые ассоциации. В результате лихенизация стала рассматриваться как весьма успешная стратегия питания. [114] [115]
Лихенизированная Glomeromycota могла распространиться еще в докембрий. Лишайниковые окаменелости, состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерий ?) и тонких нитей (мукоромикотинан Glomeromycota ?), перминерализованы в морских фосфоритах формации Доушантуо на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или эдиакарского периода . [116] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с гломеромикотановыми пузырьками и спорами. [117] Также утверждалось, что эдиакарские окаменелости , включая дикинсонию , [118] были лишайниками, [119] хотя это утверждение является спорным. [120] Эндосимбиотическая Glomeromycota , сравнимая с современным Geosiphon , может простираться еще в протерозой в виде Horodyskia возрастом 1500 миллионов лет [121] и Diskagma возрастом 2200 миллионов лет . [122] Обнаружение этих окаменелостей позволяет предположить, что грибы развили симбиотические партнерства с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза эдиакарского лишайника в значительной степени отвергается из-за неподходящего определения лишайников, основанного на тафономии и экологии субстрата. [123] Однако в исследовании 2019 года, проведенном тем же ученым, который отверг гипотезу эдиакарского лишайника, Нельсеном, использовались новые филогении, калиброванные по времени, чтобы прийти к выводу, что нет никаких доказательств существования лишайников до существования сосудистых растений. [124]
Lecanoromycetes, один из наиболее распространенных классов грибов, образующих лишайники, отделился от своего предка, который, возможно, также образовывал лишайники, около 258 миллионов лет назад, в конце палеозоя. Однако близкородственная клада Euritiomycetes, по-видимому, начала образовывать лишайники только 52 миллиона лет назад, в ранний кайнозойский период. [125]
Лишайники покрывают около 7% поверхности планеты и растут на самых разных субстратах и средах обитания, включая некоторые из самых экстремальных условий на Земле. [126] Они в изобилии растут на коре, листьях и свисают с эпифитных ветвей в тропических лесах и в лесах умеренного пояса . Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в самых экстремальных условиях на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и токсичных отвалах шлака . Они могут жить внутри твердых пород, растущих между зернами, а также в почве как часть биологической почвенной корки в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники ни на чем не растут, доживая свою жизнь, разносясь по окружающей среде. [2]
Растя на минеральных поверхностях, некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат, химически разлагая и физически разрушая минералы, способствуя процессу выветривания , в результате которого камни постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно незначителен, он может вызвать проблемы для конструкций из искусственного камня. Например, на Национальном мемориале на горе Рашмор постоянно наблюдается проблема роста лишайников , что требует привлечения реставраторов-альпинистов для очистки памятника. [127]
Лишайники не являются паразитами растений, на которых растут, а лишь используют их в качестве субстрата. Грибы некоторых видов лишайников могут «поглотить» водоросли других видов лишайников. [12] [128] Лишайники производят себе пищу из своих фотосинтезирующих частей и поглощая минералы из окружающей среды. [12] Лишайники, растущие на листьях, могут выглядеть как паразиты на листьях, но это не так. Некоторые лишайники Diploschistes паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в ткани хозяина вида Cladonia . [51] : 30 [33] : 171
В арктической тундре лишайники вместе со мхами и печеночниками составляют большую часть напочвенного покрова , который помогает изолировать почву и может служить кормом для пасущихся животных. Примером может служить « оленьий мох », который представляет собой лишайник, а не мох. [12]
Известны только два вида постоянно погруженных лишайников; Hydrothyria venosa встречается в пресноводной среде, а Verrucaria serpuloides встречается в морской среде. [129]
Корковый лишайник, растущий на камнях, называется камнеломным . [32] [35] : 159 Корковые лишайники, растущие на камнях, являются эпилитическими , а те, которые растут погруженными в скалу, растущими между кристаллами, оставляя на воздухе только свои плодовые тела, называются эндолитными лишайниками . [31] [35] : 159 [90] Корковым лишайником называется корковый лишайник , растущий на коре . [35] : 159 Лишайник, растущий на древесине, с которой снята кора, называется лигникольным лишайником . [41] Лишайники, которые растут погруженными в ткани растений, называются эндофлоидными лишайниками или эндофлоидными лишайниками . [31] [35] : 159 Лишайники, использующие листья в качестве субстрата, независимо от того, находится ли лист на дереве или на земле, называются эпифиллистными или листовидными . [40] Наземный лишайник растет на почве в качестве субстрата. Многие чешуйчатые лишайники террикольны. [35] : 159 Пупковидные лишайники представляют собой листовидные лишайники, прикрепляющиеся к субстрату только в одной точке. [31] Бродячий лишайник вообще не прикрепляется к субстрату и живет, раздуваясь ветром.
В дополнение к различным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, исследования показывают, что лишайники химически воздействуют на камень, внося в окружающую среду новые хелатные минералы. Вещества, выделяемые лишайниками, известные своей сильной способностью связывать и изолировать металлы, а также обычное образование новых минералов, особенно оксалатов металлов , а также свойства субстратов, которые они изменяют, - все это подчеркивает важную роль, которую лишайники играют в процессе химическое выветривание . [130] Со временем эта деятельность создает из камня новую плодородную почву.
Лишайники могут играть важную роль в обеспечении азота почв в некоторых пустынях, поскольку их поедают вместе с каменным субстратом улитки, которые затем испражняются, отдавая азот в почву. [131] Лишайники помогают связывать и стабилизировать почвенный песок в дюнах. [2] В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических почвенных корок , необходимых для поддержания структуры почвы. [2]
Лишайники — это виды-первопроходцы , одни из первых живых существ, которые растут на голых камнях или на участках, лишенных жизни в результате стихийного бедствия. [2] Лишайникам, возможно, приходится конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за их небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где высшим растениям трудно расти. Лишайники часто первыми поселяются в местах, где нет почвы, и составляют единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, например, на высоких горах и в высоких широтах. [132] Некоторые выживают в суровых условиях пустынь, а другие — на мерзлой почве арктических регионов. [133]
Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они пойкилогидридны ( пойкило — переменный, гидрический — связанный с водой), а это означает, что, хотя они мало контролируют состояние своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и длительные периоды сильного высыхания . Подобно некоторым мхам , печеночникам , папоротникам и некоторым воскресным растениям , после высыхания лишайники впадают в метаболическую суспензию или стазис (известный как криптобиоз ), при котором клетки лишайников-симбионтов обезвоживаются до такой степени, что прекращается большая часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более экстремальные температуры, радиацию и засуху в суровых условиях, в которых они часто обитают.
У лишайников нет корней, и им не нужно использовать непрерывные резервуары с водой, как большинству высших растений, поэтому они могут расти в местах, недоступных для большинства растений, таких как голые камни, стерильная почва или песок, а также различные искусственные конструкции, такие как стены, крыши. и памятники. Многие лишайники растут также как эпифиты ( эпи — на поверхности, фит — растение) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. Растущие на растениях лишайники не являются паразитами ; они не потребляют какие-либо части растения и не отравляют его. Лишайники производят аллелопатические химические вещества, подавляющие рост мхов. Некоторые наземные лишайники, например, представители подрода Cladina (лишайники северного оленя), производят аллелопатические химические вещества, которые выщелачиваются в почву и подавляют прорастание семян, ели и других растений. [134] Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых поверхностях камней или коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; действительно, в некоторых пустынных экосистемах семена сосудистых (высших) растений не могут прижиться, за исключением тех мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.
Лишайники могут поедаться некоторыми животными, например северными оленями , обитающими в арктических регионах. Личинки ряда видов чешуекрылых питаются исключительно лишайниками. К ним относятся обыкновенный лакей и мраморная красавица . В них очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Северная летяга использует его для гнездования, еды и зимней воды.
Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязнителей воздуха, без каких-либо лиственных частей, они не могут избежать накопления загрязнителей. Также не имея устьиц и кутикулы , лишайники могут поглощать аэрозоли и газы всей поверхностью слоевища, откуда они могут легко диффундировать в слой фотобионта. [135] Поскольку лишайники не имеют корней, их основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровни элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, посредством которых происходят атмосферные осаждения, включают туман и росу , газообразное поглощение и сухое осаждение. [136] Следовательно, экологические исследования лишайников подчеркивают их возможность использования в качестве эффективных биомониторов качества атмосферы. [135]
Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха , поэтому разные виды лишайников демонстрируют разные уровни чувствительности к конкретным загрязнителям атмосферы. [137] Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с энергетическими потребностями микобионта, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствителен лишайник к загрязнению воздуха. [138] При воздействии загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которая в противном случае использовалась бы для поддержания его фотосинтетической активности, поэтому для микобионта остается меньше метаболической энергии. Изменение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической ассоциации. Следовательно, упадок лишайников может быть результатом не только накопления токсичных веществ, но и изменения запасов питательных веществ, в результате которых один симбионт отдает предпочтение другому. [135]
Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось как средство мониторинга качества воздуха с 1859 года, а более систематические методы были разработаны Уильямом Нюландером в 1866 году. [2]
Лишайники едят представители разных культур по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во время голода , другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом . При употреблении в пищу лишайников часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайника обычно не перевариваются человеком, а лишайники обычно содержат слаботоксичные вторичные соединения , которые следует удалить перед употреблением в пищу. Очень немногие лишайники ядовиты, но токсичными являются лишайники с высоким содержанием вульпиновой или усниновой кислоты . [139] Большинство ядовитых лишайников имеют желтый цвет. [ нужна цитата ]
В прошлом исландский мох ( Cetraria Islandica ) был важным источником пищи для людей в Северной Европе, его готовили в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Bryoria fremontii (съедобный лишайник из конского волоса) был важным продуктом питания в некоторых частях Северной Америки, где его обычно готовили в яме . Северные народы Северной Америки и Сибири традиционно едят частично переваренный олений лишайник ( Cladina spp.) после того, как извлекли его из рубца убитого северного оленя или карибу. Каменный рубец ( Umbilicaria spp. и Lasalia spp.) — это лишайник, который часто используется в качестве экстренной пищи в Северной Америке, а один вид, Umbilicaria esculenta ( по-японски iwatake ), используется в различных традиционных корейских и японских блюдах. .
Лихенометрия — это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей горных пород на основе размера слоевищ лишайников. Метод , предложенный Бешелем в 1950-х годах [140] , нашел множество применений. используется в археологии , палеонтологии и геоморфологии . Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраста обнаженной породы . [37] : 9 [141] Измерение диаметра (или другое измерение размера) самого крупного лишайника данного вида на поверхности камня показывает продолжительность времени с момента первого обнажения поверхности камня. Лишайник может сохраняться на старых скальных поверхностях до [ нужна ссылка ] 10 000 лет, что обеспечивает максимальный возраст метода, хотя он наиболее точен (с погрешностью 10%), когда применяется к поверхностям, которые подвергались воздействию менее 1000 лет. годы. [142] Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей возрастом менее 500 лет, поскольку методы радиоуглеродного датирования в этот период менее точны. [143] Чаще всего для лихенометрии используются лишайники родов Rhizocarpon (например, виды Rhizocarpon geographicum , картографический лишайник) и Xanthoria .
Было доказано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы , что можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баэло-Клаудия в Испании. [144] Лишайники могут накапливать некоторые загрязнители окружающей среды, такие как свинец, медь и радионуклиды . [145] Было показано , что некоторые виды лишайников, такие как Parmelia sulcata (называемый, среди прочего, щитовидным лишайником) и Lobaria pulmonaria (легочный лишайник), а также многие виды рода Cladonia , продуцируют сериновые протеазы , способные расщеплять патогенные формы прионного белка (PrP), которые могут быть полезны при очистке загрязненных водоемов окружающей среды. [146] [147] [148]
Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты , которые уменьшают вредное количество солнечного света, и мощные токсины, отпугивающие травоядных или убивающие бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имели экономическое значение в качестве красителей , таких как жвачка , или примитивных антибиотиков .
Индикатор pH (который может указывать на кислые или основные вещества), называемый лакмусом , представляет собой краситель, извлекаемый из лишайника Roccellatinctoria («трава красильщика») [149] путем кипячения. Оно дало название известной лакмусовой бумажке .
Традиционные красители Шотландского Хайленда для твида Харриса [2] и других традиционных тканей изготавливались из лишайников, в том числе оранжевого Xanthoria parietina («обыкновенный оранжевый лишайник») и серого листоватого Parmelia saxatilis , распространенного на камнях и известного в просторечии как «кроттл».
Есть сообщения, датируемые почти 2000 лет назад, о том, что лишайники использовались для изготовления фиолетовых и красных красок. [150] Большое историческое и коммерческое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae , обычно называемые орхеллами или орхиллами. Орсеин и другие красители лишайника в значительной степени были заменены синтетическими аналогами .
Исторически сложилось так, что в традиционной медицине Европы Lobaria pulmonaria собиралась в больших количествах как «медуница» из-за ее внешнего вида, напоминающего легкие («доктрина сигнатур », предполагающая, что травы могут лечить части тела, которые они внешне напоминают). Точно так же Peltigera leucophlebia («взъерошенная веснушчатая шкура») использовалась как предполагаемое лекарство от молочницы из-за сходства ее цефалодий с внешним видом заболевания. [33]
Лишайники производят метаболиты , которые исследуются на предмет их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. [151] Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально подобны антибиотикам широкого спектра действия, тогда как лишь немногие из них имеют антисептическое сходство соответственно. [152] Усниновая кислота является наиболее часто изучаемым метаболитом, вырабатываемым лишайниками. [152] Он также исследуется как бактерицидное средство против Escherichia coli и Staphylococcus aureus . [153]
Колонии лишайников могут иметь впечатляющий внешний вид, доминируя над поверхностью визуального ландшафта, что является частью эстетической привлекательности для посетителей национального парка Йосемити , национального парка Секвойя и залива Огней . [37] : 2 Оранжевые и желтые лишайники создают атмосферу пустынных деревьев, тундры и скалистых берегов моря. Замысловатая паутина лишайников , свисающая с ветвей деревьев, придает лесу таинственный вид. Кустарниковые лишайники используются в моделировании железных дорог [154] и других хобби-моделирования как материал для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.
В ранней мидрашской литературе еврейское слово « вайлафет » в Руфь 3:8 объясняется как относящееся к Руфи , обвивающей себя вокруг Вооза, как лишайник. [155] Арабский врач X века Аль-Тамими упоминает лишайники, растворенные в уксусе и розовой воде, которые в его время использовались для лечения кожных заболеваний и сыпи. [156]
Сюжет научно-фантастического романа Джона Уиндема «Проблема с лишайником» вращается вокруг химического вещества, замедляющего старение, полученного из лишайника.
Хотя лишайники были признаны организмами уже довольно давно, только в 1867 году, когда швейцарский ботаник Саймон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, что раскрывает истинную природу ассоциации лишайников. начал проявляться. [157] Гипотеза Швенденера, которая в то время не имела экспериментальных подтверждений, возникла в результате его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа . Многие из ведущих лихенологов того времени, такие как Джеймс Кромби и Нюландер , отвергли гипотезу Швенденера, поскольку общее мнение заключалось в том, что все живые организмы автономны. [157]
Другие выдающиеся биологи, такие как Генрих Антон де Бари , Альберт Бернхард Франк , Беатрикс Поттер , Мельхиор Треуб и Герман Хеллригель , не так быстро отвергли идеи Швенденера, и концепция вскоре распространилась на другие области исследований, такие как микробиология, растения, животные и патогены человека. [157] [158] [159] Когда были наконец выявлены сложные взаимоотношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера начала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишайников было получено, когда Ойген Томас опубликовал в 1939 году свои результаты первого успешного эксперимента по повторному синтезу. [157]
В 2010-х годах была открыта новая грань партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилль и его коллеги обнаружили, что многие виды лишайников, которые долгое время считались парами аскомицет -водоросли, на самом деле представляли собой трио аскомицет- базидиомицет -водоросли. Третий симбиотический партнер многих лишайников — базидиомицетовые дрожжи. [1] [160]
