Корковые лишайники — это лишайники , образующие корку, прочно прикрепляющуюся к субстрату (почве, камням, коре деревьев и т. д.), делающую невозможным отделение от субстрата без разрушения. [1] Основная структура накипных лишайников состоит из коркового слоя, водорослевого слоя и мозгового слоя. Верхний слой коры дифференцирован и обычно пигментирован. Слой водорослей лежит под корой. Сердцевина прикрепляет лишайник к субстрату и состоит из гиф гриба . [2] Поверхность корковых лишайников характеризуется ветвящимися трещинами, которые периодически закрываются в ответ на климатические изменения, такие как чередование режимов увлажнения и высыхания. [3]
Корковый лишайник образует тонкую корку, плотно прилегающую к субстрату. В некоторых случаях эта корка может быть толстой и комковатой, частично отслоиться или погрузиться под ее поверхность. Таллом накипного лишайника обычно различим только из-за обесцвечивания субстрата. У некоторых накипных лишайников слоевища состоят из разбросанных или рыхло сгруппированных гранул. Корковые лишайники отличаются от проказного лишайника наличием верхней коры и клеток водорослей, расположенных непосредственно под корой. Слоевище накипного лишайника имеет лоскутный или сумасшедший вид. Пятна, или ареолы, могут достигать 1 см в диаметре или быть очень маленькими и приподнятыми, что придает им вид бородавки. Поверхность слоевища в целом гладкая, однако иногда разбита «римозными» трещинами. Эти трещины являются побочным продуктом усадки поверхности слоевища, вызванной попеременным увлажнением и высыханием. У некоторых видов накипных лишайников имеется нижний слой грибных гиф — гипоталлом . На участках обнажения гипоталамуса на ареолах может образовываться темный ободок. Это также может присутствовать на самом слоевище. Эти грибные гифы обычно прочно прикрепляют слоевище к субстрату. [5]
В целом лишайники растут не очень быстро. Годовые темпы роста варьируются в зависимости от различных форм роста. Корковые лишайники имеют самые низкие темпы роста. [6]
Диаметр и площадь слоевища увеличиваются в геометрической прогрессии при условии равномерного распределения органических веществ во всех частях лишайника. Однако по мере увеличения размера слоевища увеличивается и окружность, что соответствует большему увеличению объема. В результате движение и равномерное распределение органических веществ затрудняются. [7]
Рост накипных лишайников зависит от нескольких факторов, включая уровень влажности, солнечный свет и температуру. Высокие количества осадков и высокий уровень влажности способствуют росту накипных лишайников. Корковые лишайники более распространены в районах с большим количеством осадков. [8] Аналогичная тенденция наблюдается и при учете засушливости. Корковые лишайники предпочитают участки с пониженной засушливостью. [9]
Количество солнечного света, которое получают лишайники, определяет скорость фотосинтеза. [10] Более того, площадь поверхности также влияет на скорость фотосинтеза. В условиях яркого солнечного света преобладают листовидные лишайники с широкими лопастями. [8] Для сравнения, корковые лишайники имеют меньшую площадь поверхности, чем листовидные лишайники, и, как правило, имеют более медленную скорость фотосинтеза. Как правило, более высокий уровень солнечного света способствует росту накипных лишайников.
Экстремальные температуры неблагоприятны для роста накипных лишайников. Температура ниже 0 °C может привести к прекращению роста и замерзанию слоевищ. [10] Годовые темпы роста подрода Rhizocarpon показывают корреляцию со средними годовыми и зимними температурами, но не со средними летними температурами. [11]
К сожалению, этим корреляциям мало можно доверять, поскольку они используют непроверенные меры неизвестной точности и точности, а измерение роста проводилось по одному диаметру. Поскольку рост слоевища по любому радиусу может не соответствовать росту по любому другому радиусу, неясно, имеют ли эти корреляции смысл. Можно обратиться к различным публикациям, чтобы увидеть, что внутри таллома существуют огромные вариации латерального роста (например, [12] ).
Научная основа лихенометрического датирования и надежность измерения скорости роста лишайников в целом были подвергнуты сомнению и критически рассмотрены в статье Осборна и др. (2015). [13] На эту критику лихенометрического датирования еще предстоит ответить.
Скорость фотосинтеза варьируется в зависимости от формы роста лишайников из-за различий и вариаций толщины слоевищ. Неравномерная толщина корковых лишайников приводит к большим различиям в скорости фотосинтеза по сравнению с более равномерно толстыми формами, такими как листоватые лишайники. [6]
Корковые лишайники встречаются на самых разных территориях. Их можно встретить, среди прочего, вместе с эпифитными водорослями и печеночниками , обитающими на поверхности листьев тропических вечнозеленых деревьев и кустарников. [14] Они также процветают в богатых карбонатами карстовых районах. Подсчитано, что на юге Китая 5-30% выходов горных пород на голых карстовых участках и 30-70% на лесных карстовых участках покрыты накипными лишайниками. [15] Корковые лишайники также процветают в экстремальных условиях. Различные виды накипных лишайников, в том числе Biatora granulosa и Lecidea uliginosa, были обнаружены на недавно обгоревших поверхностях, вызванных субарктическим лесным пожаром в районе Большого Невольничьего озера . [16] Корковые лишайники также растут в высокогорных районах, например, в западных Гималаях . Концентрации террикозных накипных лишайников были самыми высокими на возвышенностях по сравнению с другими листоватыми и кустистыми лишайниками. [17] В районах с высоким уровнем загрязнения большинство лишайников погибает и являются первыми растениями, исчезающими в городах из-за их высокой чувствительности к атмосферным загрязнителям. Тем не менее, вокруг центральной части городов, где большинство растений не могут расти, были обнаружены растущие корковые лишайники Physcia или Xanthoria , хотя они и не соответствуют естественному развитию и размеру. Корковый лишайник Lecanora conizaeoides — еще один высокоустойчивый вид, который, как ни удивительно, растет только в промышленных районах Соединенного Королевства . [18]
Саксиколистые накипные лишайники играют важную роль в выветривании горных пород. Повторное сокращение и расширение слоевищ происходит в ответ на чередующиеся периоды увлажнения и высыхания, что приводит к разрушению фрагментов породы и удалению минеральных зерен с поверхности породы. [18] Корковые лишайники также химически выветривают горные породы посредством гидролиза . В исследовании, проведенном Китагавой и Ватанабэ (2004), корковый род Porpidia изменил минералы, в частности биотит в граните . Кроме того, вермикулитоподобные минералы образовались в результате гидролиза биотита. [19] Корковые лишайники, обитающие в карстовых районах, оказывают существенное влияние на поток углекислого газа на границе литосферы и атмосферы, поскольку увеличивают скорость коррозии карбонатных пород в этих районах. [15] Некоторые виды накипных лишайников проявляют антибиотические свойства. Лепрария хлорина содержит значительное количество вульпиновой кислоты — химического вещества, обладающего противовоспалительными свойствами. [20] Корковые лишайники также можно использовать для датирования поверхностей горных пород с помощью метода, называемого лихенометрией . Как только горная порода подвергается воздействию земной атмосферы, в расщелины на поверхности забиваются споры различных организмов. Большинство этих спор погибают в экстремальных условиях на поверхности камня, в зоне, где вода быстро испаряется, а суточные колебания температуры довольно велики. Однако на этих поверхностях могут развиваться споры некоторых накипных лишайников. Со временем корковые споры образуют маленькие круглые слоевища, диаметр которых ежегодно увеличивается. При использовании лишайников для датирования поверхности скалы измеряют только диаметры самых крупных слоевищ одного вида, так как есть предположение, что только они начали свое развитие при первоначальном обнажении поверхности. Затем на основе записей экстраполируется возраст обнажения поверхности камня. [7]
.jpg/1280px-Brown_Tile_and_Gold_Cobblestone_Lichens_(5037667763).jpg)
.jpg/1280px-Gold_Cobblestone_Lichen_(4752151307).jpg)
