stringtranslate.com

Кладониевые

Cladoniaceae — семейство лишайниковых грибов отряда Lecanorales .​​ [2] Это одно из крупнейших семейств лишайниковообразующих грибов, насчитывающее около 560 видов , относящихся к 17 родам . К этому семейству относятся ягель и чашечные лишайники ( Cladonia ). Последний род, насчитывающий около 500 видов, составляет основную часть рациона крупных млекопитающих таёжных и тундровых экосистем . [5] Многие лишайники Cladoniaceae растут на почве , но другие могут использовать в качестве субстрата гниющую древесину , стволы деревьев и, в некоторых случаях, камни . Они растут в местах с повышенной влажностью и не переносят засушливости .

Многие виды Cladoniaceae характеризуются слоевищем , которое имеет две различные формы: чешуйчатое или корковое первичное слоевище, которое, в зависимости от вида, может быть постоянным или временным, и вторичное кустистое слоевище, называемое подецием или псевдоподецием . Представители Cladoniaceae образуют симбиотические ассоциации с зелеными водорослями класса Trebouxiophyceae , обычно рода Asterochromis . Шесть видов Cladoniaceae включены в Красный список исчезающих видов Международного союза охраны природы .

Систематика

Историческая таксономия

Cladoniaceae были официально представлены науке в 1827 году немецким натуралистом Джонатаном Карлом Ценкером в публикации Карла Гебеля . [1] Первоначальная концепция семейства Ценкера включала роды, которые теперь признаны отдельными семействами, включая Baeomycetaceae , Icmadophilaceae и Stereocaulaceae . [6] Уильям Нюландер включил 53 вида Cladonia со всего мира в свою работу Synopsis lichenum 1860 года . [7] Когда Эдвард Август Вайнио опубликовал свою трехтомную монографию о Cladoniaceae ( Monography Cladoniarum Universalis , 1887, [8] 1894, [9] и 1897 [10] ), он включил 134 вида и подвида . В его описании семейства роды Pycnothelia , Cladia и Cladina были включены в род Cladonia . [11] В более поздней истории значительный прогресс в знании таксономии и биогеографии семейства можно отнести на счет нескольких десятилетий самоотверженных исследований Теуво Ахти . [12]

Cladoniaceae в настоящее время является одним из крупнейших семейств лишайниковообразующих грибов [13] , насчитывающим около 560 видов, распределенных среди 18 родов. Типовой род — Cladonia , описанный ирландским врачом и ботаником Патриком Брауном в 1756 году. Он включил в свой новый род восемь видов. Об их распространении он писал: «Все эти виды встречаются в большом изобилии в горах Лигуанеи : они растут главным образом на земле, среди других видов мхов, но некоторые... виды встречаются главным образом на гниющих стволах мхов. деревья». [14]

Этимология

Как это принято в ботанической номенклатуре , [15] название Cladoniaceae основано на названии типового рода Cladonia с окончанием -aceae , обозначающим ранг семейства. Название рода состоит из греческого слова: κλάδος ( klādos ), что означает «ветвь», «почка» или «побег»; и латинский -ia , суффикс, означающий «качество или состояние вещи». [16]

Синонимия

Несколько филогенетических исследований показали, что Cladoniaceae является членом порядка Lecanorales и тесно связан с семейством Stereocaulaceae . [17] [18] [19] [20] [21] Семейство Cetradoniaceae, которое было создано в 2002 году для содержания находящихся под угрозой исчезновения видов Cetradonia Linearis , [3] было включено в семейство Cladoniaceae в 2006 году. [22]

В 2018 году Крайчак и его коллеги использовали метод, называемый временным диапазоном, для реорганизации Lecanoromycetes , предложив пересмотренную систему классификации, основанную на корреляции таксономического ранга с геологическим (эволюционным) возрастом. Они синонимизировали семейства Squamarinaceae и Stereocaulaceae с Cladoniaceae, что привело к значительному увеличению числа родов и видов. [23] Squamarinaceae уже были включены в Cladoniaceae предыдущими авторами. [13] Хотя эта реорганизация использовалась в некоторых более поздних публикациях, [2] свертывание Stereocaulaceae в Cladoniaceae не было принято в недавнем анализе. Как объяснил Роберт Люкинг , «объединение двух семейств под названием Cladoniaceae невозможно без предложения по сохранению , поскольку Cladoniaceae (Zenker, 1827) на один год старше Stereocaulaceae (Chevallier, 1826). [24] В трактовке британских и ирландских Cladoniaceae в 2021 году авторы также разделяют эти семейства, отмечая, что «оба семейства монофилетичны и легко различимы как с морфологической, так и с молекулярной точки зрения». [25]

Описание

У Cladonia coccifera конидии заключены в алую слизь по краям сцифов ( чашечек).

Таллом лишайников Cladoniaceae кустистый (кустистый) или листоватый (лиственный) и часто диморфный, состоящий из двух различных форм; этот конкретный тип роста также известен как кладониформный . [26] Первичный слоевищ бывает от эфемерного до постоянного, коркового , листовидного или чешуйчатого , в то время как вторичный слоевищ обычно вертикальный и удерживает аскоматы . [27] Высота вторичного слоевища варьируется от нескольких миллиметров до более 25 сантиметров (10 дюймов). Однако некоторые виды не образуют ни первичного слоевища, ни каких-либо кустистых структур. [28] Что касается вегетативных побегов , то изидии в этом семействе встречаются очень редко, тогда как соредии распространены. [25]

Аскоматы имеют форму апотеция и являются биаториновыми , то есть относятся к лецидиновому типу — светлого цвета и мягкой консистенции. Они часто имеют уменьшенную маржу. [27] Их цвет обычно темно-коричневый (иногда бледно-коричневый), красный, охристый или черный. [ 28 ] Гаматеций (имеется в виду все гифы между асками в гимении ) состоит из редко разветвленных парафизов и представляет собой амилоид . Аски ( клетки , несущие споры) имеют несколько расщепленную форму, то есть состоят из двух слоев, которые разделяются во время раскрытия аски . Структура сумки состоит из апикального купола и трубки (обе амилоидные), от цилиндрической до булавовидной (булавовидной формы). Аскоспор насчитывается восемь в каждой сумке, они обычно без перегородок , от эллипсоидной до более или менее сферической формы, гиалиновые (полупрозрачные) и неамилоидные. [27] За исключением нескольких родов, которые производят перегородчатые аскоспоры ( Calathaspis , Pycnothelia и Pilophorus ), гимений обычно не имеет признаков , полезных в таксономии. [28] Конидиомы представляют собой пикниды ; конидии без перегородок, обычно нитевидные ( нитевидные), гиалиновые. [27]

Химия

У Cladoniaceae идентифицировано более 70 различных вторичных метаболитов ( продуктов лишайника ), в первую очередь полифенолов . Чтобы наблюдать флуоресценцию некоторых депсидов и депсидонов , на образцы непосредственно воздействуют ультрафиолетовым светом. Традиционные тесты цветных пятен с такими реагентами, как КОН, могут быть неэффективными при низких концентрациях. Следовательно, анализ тонкослойной хроматографии становится решающим для идентификации основных продуктов лишайников в образцах и проверки идентификации видов. [29]

Фотобионты

Симбиотическим партнером водорослей ( фотобионтом ) большинства таксонов Cladoniaceae являются одноклеточные зеленые водоросли , обычно рода Asterochromis , но иногда и рода Chlorella ; [29] оба этих рода относятся к классу Trebouxiophyceae . Было обнаружено , что одиннадцать видов Asterochromis связаны с родом Cladonia ; Род водорослей – один из наиболее распространенных симбионтов лишайников – встречается в слоевищах более 20 родов лишайников. [30] Наиболее распространенными фотобионтами этого рода, которые ассоциируются с Cladonia, являются A. glomerata , A. italiana и A. mediterranea , причем некоторые линии демонстрируют доминирование в одном или нескольких климатических регионах. [31] Напротив, было показано, что мирмеция является основным фотобионтом средиземноморского вида Cladonia subturgida . [32] Водоросли рода Trebouxia , очень распространенный фотобионт лишайников, не были зарегистрированы в связи с Cladoniacae. [28] Некоторые виды Pilophorus связываются с цианобактериальными симбионтами (помимо их ассоциации с зелеными водорослями) в структурах, называемых цефалодиями . [29] В этих трехсторонних ассоциациях участвуют цианобактерии родов Nostoc и Stigonema . [28] В исследовании нескольких лишайников Cladonia , собранных в Южной Финляндии, ассоциированное микробное сообщество , которое, как было обнаружено, было одинаковым среди различных видов, состояло в основном из Alphaproteobacteria и Acidobacteriota . [33]

Разработка

Cladonia coniocraea (слева) имеет шиловидные подеции, в то время как подеции Cladonia fimbriata (в центре) имеют чашеобразные цифи, обычно называемые «чашками пикси», Cladonia cervicornis (справа) имеет более сложный рисунок ветвления.

Развитие нескольких родов Cladoniaceae было подробно изучено [34] [35] [36] [37], хотя интерпретация результатов иногда была противоречивой. [28] Например, два исследования 1970 года, проведенные Хансом Янсом, изучали развитие плодовых тел у Cladonia , что важно для понимания таксономии и филогении Cladoniaceae. В этой работе были выявлены два различных онтогенетических типа, основанных на формировании генеративной ткани и ее роли в развитии характерного подеция видов Cladonia . Эта генеративная ткань, берущая начало в слоевище горизонтального и растущая вертикально, имеет решающее значение для формирования подеция. Исследование выявило изменчивость внутри вида, показав, что разные виды могут иметь более одного онтогенетического типа, что бросает вызов предыдущим предположениям об единообразии моделей развития внутри рода. Эта продемонстрированная изменчивость имела значение для таксономии и филогенетических отношений внутри Cladoniaceae, предполагая сложную эволюцию репродуктивных структур, которые не строго соответствовали ранее существовавшим таксономическим группам. [38] [39]

Виды Cladoniaceae начинают развитие с образования заростка - грибкового слоя, на котором развивается слоевищ , содержащий водоросли . Он включает гифы , образующиеся в результате прорастания аскоспоры . После контакта прототаллома с водорослью начинается лихенизация с развитием небольших чешуек (чешуйчатых сегментов слоевища), составляющих первичное слоевище. Большинство Cladoniaceae имеют смешанное слоевище, состоящее из двух частей: параллельной субстрату основания , называемого первичным слоевищем, и другой прямостоячей, вторичного слоевища. Первичное слоевище чешуйчатое (чешуйчатое) или накипное (накипообразное). Вторичное слоевище состоит из вертикальных структур кустарникового и полого типа, хотя в редких случаях они могут быть сплошными. Если эти структуры состоят из генеративной ткани, их называют подециями ; когда они состоят из вегетативной ткани, их называют псевдоподециями . Морфология этих структур в значительной степени определяет таксономию Cladoniaceae, которая может варьироваться от простых до очень сложных моделей ветвления. [29] Cladonia minisaxicola , обнаруженная в горах Баии (Бразилия), является единственным видом этого большого рода, который полностью покрыт коркой и не имеет подеций. [40]

Кончики подеций у Cladoniaceae имеют широкую морфологию. Они могут быть прямыми, сужающимися от широкого основания к острию (называемыми шиловидными ), или расширяющимися на чашевидных сцифах . Скифы иногда закрытые или имеют центральную перфорацию, образующую структуры, называемые воронками. [29] Подеции растут медленно, их годовой темп роста обычно составляет от 1 до 15 мм. [41]

Ветвление у Cladoniaceae происходит на подеции за счет динамики роста ткани меристемы гриба на его вершине. Существуют два основных типа ветвления: один, когда ветви возникают из поздних делений большой меристемы, меняющей ее форму, и другой, когда ветви возникают из мелких меристем, которые рано расщепляются, но сохраняют свою форму. Эта динамика роста меристемы имеет решающее значение для интерпретации филогении микобионтов Cladoniaceae, при этом тенденция к более мелким меристемам с ранним расщеплением рассматривается как эволюционное достижение. [42] У кладониевидных лишайников, особенно в составе Cladoniaceae, сдвиг меристемного роста от изотропного (имеющего однородные свойства во всех направлениях) к анизотропному (имеющему свойства, различающиеся в зависимости от направления их измерения) приводит к выраженному латеральному удлинению апикальная меристема. Это изменение обеспечивает гибкость развития, переход от симметричного роста к более разнообразному, асимметричному росту, намекая на эволюционные процессы внутри Cladoniaceae. Несмотря на эту изменчивость, такая морфогенетическая активность, по-видимому, высоко консервативна даже среди видов, предположительно отдаленно родственных. [43]

Роды

После более чем столетия открытий и исследований, включая недавние достижения в понимании, выявленные исследованиями молекулярной филогенетики , Cladoniaceae включают 17 родов и около 570 видов. [44] С точки зрения видового разнообразия , к 2017 году Cladoniaceae заняли десятое место по величине семейства грибов, образующих лишайники. [13] Это список родов, содержащихся в Cladoniaceae, на основе « Каталога жизни» ; это включает таксоны, ранее отнесенные к Squamarinaceae, но не включает Stereocaulaceae . После названия рода указывается таксономический авторитет , год публикации и количество видов:

Миелориза была перенесенаКистенихом и его коллегами из семейства Cladoniaceae в семейство Ramalinaceae в 2018 году. [59] Neophyllis , первоначально отнесенный к семейству Cladoniaceae, был перенесен в семейство Sphaerophoraceae в 1999 году. [60]

Среда обитания и распространение

Зарегистрировано, что виды Cladoniaceae растут во многих средах обитания и на самых разных субстратах , включая почву, стволы деревьев и гнилую древесину. [28] В некоторых случаях Cladoniaceae могут расти на камнях, например Cladonia Salmonea , которая растет на скалах вертикальных скал, или Cladonia pyxidata , которая может расти на тонкой почве на камнях. [61] Они отсутствуют в очень засушливых регионах. Ареал их среды обитания включает бореальные леса , болота , леса умеренного пояса , тундру Арктики и Антарктики, искусственные места обитания (например, обочины дорог), тропические высокогорья и песчаные тропические низменности тропических лесов Амазонки . [28]

В своей монографии 2000 года о Cladoniaceae Неотропической области Ахти включил 184 вида в 4 рода и показал, что Южная Америка является горячей точкой биоразнообразия для рода Clanodia . [12] Биоклиматические переменные существенно влияют на распределение видового богатства Cladoniaceae в Неотропиках, особенно в условиях низкого уровня осадков и температуры, а также высокой климатической изменчивости. Районы со стабильным климатом, более высокими температурами и осадками, как правило, поддерживают большее видовое богатство. [62] Двадцать шесть видов Cladoniaceae (25 Cladonia и 1 Cladia ), как известно, встречаются на Галапагосских островах . Там некоторые виды образуют маты на потоках лавы, на которых мало почвы. [63] В монографии североевропейских Cladoniaceae 2013 года рассматривалось 100 видов (95 Cladonia , 4 Pilophorus и монотипический род Pycnothelia ). [64] В перечень видов лишайников Италии на 2021 год включено 86 видов Cladoniaceae. [65] В Болгарии в 2022 году было зарегистрировано 55 видов двух родов. [66] Согласно исследованию биоразнообразия лишайников в казахстанском национальном парке Бурабай , Cladoniaceae составляют около 30 процентов видового разнообразия. [67]

Исследование экологии распространения Cladina и Cladonia на западе Северной Америки показало, что прибрежные горы Британской Колумбии выступают в качестве ключевого фитогеографического барьера. Это приводит к появлению различных групп океанических и континентальных таксонов с обеих сторон. Исследование также предполагает, что южные границы некоторых видов могут определяться скорее историческими, чем чисто экологическими факторами, что указывает на возможное расширение ареала. [68]

Сохранение

Cladonia perforata находится под угрозой исчезновения и занесена в Красный список МСОП с 2003 года.

Каждый из шести видов Cladoniaceae, включенных в глобальный Красный список МСОП, сталкивается с множеством угроз, влияющих на их выживание. Cetradonia Linearis ( уязвимый , 2015 г.) находится под угрозой исчезновения из-за изменений экосистем в елово-пихтовых лесах , в частности, из-за воздействия адельгида бальзамического шерстистого на пихту Фрейзера , а также из-за изменений режима влажности и погружения в облака. Этот вид также уязвим для угроз, связанных с лесозаготовками, добычей полезных ископаемых и строительством дорог, если его статус правовой охраны будет лишен. [69] Cladonia appalachiensis ( находится под угрозой исчезновения , 2020 г.), растущая на высокогорной скале Анакиста Ноб , сталкивается с угрозами со стороны посетителей, а также изменений облачного покрова и влажности. [70] Основные угрозы для Cladonia perforata (находится под угрозой исчезновения, 2003 г.) включают утрату среды обитания , ураганы и неправильное управление пожарами, при этом одно природное событие может привести к существенному сокращению субпопуляции. [71] Cladonia submitis (находится под угрозой исчезновения, 2020 г.) в первую очередь находится под угрозой утраты и деградации среды обитания из-за освоения земель , особенно вокруг мегаполисов. Изменение климата также создает значительные риски из-за изменения режима пожаров и повышения уровня моря , влияя на среду обитания сосновых пустошей и песчаных дюн . [72] Pilophorus fibula (находится под угрозой исчезновения, 2020 г.) находится под угрозой из-за утраты среды обитания, изменения гидрологических режимов , рекреационного ущерба и снижения качества воды . [73] Наконец, Gymnoderme insulare (находящийся под угрозой исчезновения, 2014 г.), в основном встречающийся в старых лесах Японии и Тайваня, сталкивается с угрозами со стороны стихийных бедствий, таких как тайфуны, и страдает от сокращения численности его древесных хозяев, Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa . [74]

В Красную книгу макрогрибов Китая входят Cladonia delavayi (уязвимые), Cladonia pseudoevansii ( находящиеся под угрозой исчезновения ), Gymnoderma coccocarpum (находящиеся под угрозой исчезновения) и Gymnoderma insulare (находящиеся под угрозой исчезновения) представители семейства Cladoniaceae. [75]

Человеческое взаимодействие и использование

Некоторые виды Cladoniaceae участвуют в прибыльном экспортном бизнесе для декоративного использования, при этом спрос на различных рынках достигает тысяч килограммов. В Европе Cladonia stellaris используется в качестве декоративного украшения венков , цветочных украшений и архитектурных моделей. В 1970–75 годах из Финляндии, Норвегии и Швеции ежегодно экспортировалось в среднем около 3000 метрических тонн; большая часть этого экспорта (около 80%) пошла в Западную Германию . [76] В Швеции лишайники Cladonia исторически использовались в качестве частичной изоляции для ливневых окон. [77] Сложные сетчатые структуры австралийского лишайника Pulchrocladia retipora были описаны как «обладающие значительной красотой, напоминающие кружево или коралл», и использовались в цветочном и архитектурном дизайне. [78]

Рекомендации

  1. ^ аб Гебель, Карл Кристиан Трауготт Фридеманн; Кунце, Г. (1827). Pharmaceutische Waarenkunde (на немецком языке). Айзенах: Дж. Ф. Береке. п. 124.
  2. ^ abc Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, ЛКТ; Долатабади, С; Стадлер, Марк; Хээлуотерс, Дэнни; и другие. (2020). «Описание грибов и грибоподобных таксонов». Микосфера . 11 : 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . hdl : 10481/61998 .
  3. ^ abc Вэй, Цзян-Чун; Ахти Теуво (2002). « Цетрадония , новый род нового семейства Цетрадониевые (Lecanorales, Ascomycota)». Лихенолог . 34 (1): 19–31. дои : 10.1006/lich.2001.0354.
  4. ^ Хафеллнер, Дж. (1984). «Studien in Richtung einer natürlichen Gliederung der Sammelfamilien Lecanoracae und Lecideaceae» [Исследования по естественной классификации коллективных семейств Lecanoracae и Lecideaceae]. Beihefte zur Nova Hedwigia . 79 : 241–371.
  5. ^ Кэннон, Пол Ф.; Кирк, Пол М. (2007). Грибные семейства мира. КАБ Интернешнл. п. 73. ИСБН 978-0-85199-827-5.
  6. ^ Ахти 2000, с. 3.
  7. ^ Нюландер, Уильям (1860). Synopsis Methodica lichenum [ Методический обзор лишайников ] (на латыни). Париж: Imprimerie de L. Martinet.
  8. ^ Вайнио, Эдвард Август (1887). Монография Cladoniarum Universalis: I. Универсальная монография Cladonias: I. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 4. стр. 1–509.
  9. ^ Вайнио, Эдвард Август (1894). Monographia Cladoniarum Universalis: II [ Универсальная монография Cladonias: II ]. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 10. стр. 1–499.
  10. ^ Вайнио, Эдвард Август (1897). Monographia Cladoniarum Universalis: III [ Универсальная монография Cladonias: III ]. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Том. 14. С. 1–268.
  11. ^ Ахти 2000, с. 4.
  12. ^ аб Коппинс, Б. (2002). «Cladoniaceae. Teuvo Ahti. Монография Flora Neotropica № 78. Нью-Йорк: New York Botanical Garden Press. 2000. 362 стр., 215 рисунков, 6 таблиц. ISBN 0 89327 431 3». Эдинбургский журнал ботаники . 59 (3): 459–466. дои : 10.1017/S0960428602230292.
  13. ^ abc Люкинг, Роберт; Ходкинсон, Брендан П.; Ливитт, Стивен Д. (2017). «Классификация лихенизированных грибов Ascomycota и Basidiomycota 2016 года – около тысячи родов». Бриолог . 119 (4): 361–416. дои : 10.1639/0007-2745-119.4.361.
  14. ^ Аб Браун, Патрик (1756). Гражданская и естественная история Ямайки. Лондон: Т. Осборн и Дж. Шиптон. п. 81.
  15. ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1974). Справочник миколога . Кью: Микологический институт Содружества. п. 39. ИСБН 978-0-85198-300-4.
  16. ^ Уллоа, Мигель; Агирре-Акоста, Эльвира (2020). Иллюстрированные родовые названия грибов . Сент-Пол, Миннесота: APS press. п. 79. ИСБН 978-0-89054-618-5.
  17. ^ Ведин, Матс; Деринг, Хайди; Экман, Стефан (2000). «Молекулярная филогения семейств лишайников Cladoniaceae, Sphaerophoraceae и Stereocaulaceae (Lecanorales, Ascomycotina)». Лихенолог . 32 (2): 171–187. дои : 10.1006/lich.1999.0236.
  18. ^ аб Стенроос, Сойли; Миллис, Лина; Телл, Арне; Хивёнен, Яакко (2002). «Филогенетические гипотезы: пересмотр Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Baeomycetaceae и Icmadophilaceae». Микологический прогресс . 1 (3): 267–282. Бибкод : 2002MycPr...1..267S. дои : 10.1007/s11557-006-0024-9.
  19. ^ Аруп, У.; Экман, С.; Грубе, М.; Маттссон, Ж.-Э.; Ведин, М. (2007). «Сестринская группа пармелиевых (Lecanorales, Ascomycota)». Микология . 99 (1): 42–49. дои : 10.1080/15572536.2007.11832599. ПМИД  17663122.
  20. ^ Экман, Стефан; Андерсен, Хайди Л.; Ведин, Матс; Бакли, Томас (2008). «Ограничения реконструкции наследственного состояния и эволюция аска у Lecanorales (лихенизированная Ascomycota)». Систематическая биология . 57 (1): 141–156. дои : 10.1080/10635150801910451 . ПМИД  18300027.
  21. ^ Мядликовска, Иоланта; Кауфф, Фрэнк; Хёгнабба, Филип; Оливер, Джеффри С.; Мольнар, Каталин; Фрейкер, Эмили; и другие. (2014). «Мультигенный филогенетический синтез класса Lecanoromycetes (Ascomycota): 1307 грибов, представляющих 1139 внутриродовых таксонов, 317 родов и 66 семейств». Молекулярная филогенетика и эволюция . 79 : 132–168. doi :10.1016/j.ympev.2014.04.003. ПМЦ 4185256 . ПМИД  24747130. 
  22. ^ Чжоу, Ци-Мин; Вэй, Цзян-Чун; Ахти, Теуво; Стенроос, Сойли; Хёгнабба, Филип (2006). «Систематическое положение Gymnoderma и Cetradonia на основе последовательностей рДНК SSU». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 100 : 871–880.
  23. ^ Крайчак, Экафан; Хуанг, Джен-Пан; Нельсен, Мэтью; Ливитт, Стивен Д.; Лумбш, Х. Торстен (2018). «Пересмотренная классификация отрядов и семейств двух основных подклассов Lecanoromycetes (Ascomycota) на основе временного подхода». Ботанический журнал Линнеевского общества . 188 (3): 233–249. doi : 10.1093/botlinnean/boy060.
  24. ^ Люкинг, Роберт (2019). «Прекратите злоупотреблять временем! Строгое временное разделение — это не будущее ранговой классификации грибов (включая лишайники) и других организмов». Критические обзоры по наукам о растениях . 38 (3): 199–253. Бибкод : 2019CRvPS..38..199L. дои : 10.1080/07352689.2019.1650517.
  25. ^ аб Пино-Бодас, Рэйчел; Сандерсон, Нил; Кэннон, Пол; Аптрут, Андре; Коппинс, Брайан; Оранжевый, Алан; Симкин, Джанет (2021). «Lecanorales: Cladoniaceae [редакция 1], включая роды Cladonia, Pilophorus и Pycnothelia» (PDF) . Ревизии британских и ирландских лишайников. Том. 26 (3-е изд.). Великобритания: Британское общество лишайников. п. 16.
  26. ^ Ахти, Т. (1982). «Морфологическая интерпретация кладониевидных слоевищ лишайников». Лихенолог . 14 (2): 105–113. дои : 10.1017/s0024282982000255.
  27. ^ abcd Яклич, Уолтер; Барал, Ханс-Отто; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2016). Фрей, Вольфганг (ред.). Программа семейств растений: Программа Адольфа Энглера Pflanzenfamilien . Том. 1/2 (13 изд.). Берлин Штутгарт: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. п. 121. ИСБН 978-3-443-01089-8. ОСЛК  429208213.
  28. ^ abcdefghi Стенроос, Сойли; Пино-Бодас, Ракель; Хивёнен, Яакко; Лумбш, Хельге Торстен; Ахти, Теуво (2018). «Филогения семейства Cladoniaceae (Lecanoromycetes, Ascomycota) на основе последовательностей множественных локусов». Кладистика . 35 (4): 351–384. дои : 10.1111/cla.12363. hdl : 10261/247495 . ПМИД  34633698.
  29. ^ abcde Бургаз, Ана Роза; Ахти, Теуво; Пино-Бодас, Ракель (2020). Средиземноморские кладониевые . Мадрид: Испанское общество лишайников (SEL). ISBN 978-84-09-21610-9.
  30. ^ Шкалоуд, Павел; Стейнова, Яна; Ржидка, Тереза; Ванчурова, Люси; Пекса, Ондржей; Де Клерк, О. (2015). «Составление сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов внутри рода Asterochromis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Журнал психологии . 51 (3): 507–527. Бибкод : 2015JPcgy..51..507S. дои : 10.1111/jpy.12295. ПМИД  26986666.
  31. ^ Пино-Бодас, Ракель; Стенроос, Сойли (2020). «Глобальные закономерности биоразнообразия фотобионтов, связанных с родом Cladonia (Lecanorales, Ascomycota)». Микробная экология . 82 (1): 173–187. дои : 10.1007/s00248-020-01633-3. ПМЦ 8282589 . ПМИД  33150498. 
  32. ^ Пино-Бодас, Ракель; Бласкес, Мигель; де лос Риос, Асунсьон; Перес-Ортега, Серхио (2023). «Мирмеция, а не астерохлорис, является основным фотобионтом Cladonia subturgida (Cladoniaceae, Lecanoromycetes)». Журнал грибов . 9 (12): е1160. дои : 10.3390/jof9121160 . ПМЦ 10744234 . ПМИД  38132761. 
  33. ^ Шишидо, Таня Кейко; Вальстен, Матти; Лайне, Пиа; Риккинен, Йоуко; Лунделл, Тайна; Аувинен, Петри (2021). «Микробные сообщества лишайников Cladonia и их биосинтетические кластеры генов, потенциально кодирующие натуральные продукты». Микроорганизмы . 9 (7): e1347. doi : 10.3390/microorganisms9071347 . ПМЦ 8304397 . ПМИД  34206222. 
  34. ^ Янс, HM; Бельтман, ХА (2007). «Изменения в онтогенезе плодовых тел рода Cladonia и их таксономическое и филогенетическое значение». Лихенолог . 5 (5–6): 349–367. дои : 10.1017/S0024282973000447.
  35. ^ Хаммер, Сэмюэл (1992). «Развитие Cladonia ochrochroma ». Микология . 85 (1): 84–92. дои : 10.1080/00275514.1993.12026250.
  36. ^ Хаммер, Сэмюэл (2018). «Первичная ткань и строение подеция кладонии ». Микология . 87 (1): 46–53. дои : 10.1080/00275514.1995.12026501.
  37. ^ Грубе, Мартин; Хоксворт, Дэвид Л. (2007). «Проблема с лишайником: переоценка и новая интерпретация формы слоевища и типов плодовых тел в молекулярную эпоху». Микологические исследования . 111 (9): 1116–1132. doi :10.1016/j.mycres.2007.04.008. ПМИД  17698333.
  38. ^ Янс, HM (1970). Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Cladoniaceen unter besonderer Berücksichtigung des Podetien-Problems [ Исследования истории развития Cladoniaceae с особым вниманием к проблеме подеция ]. Нова Хедвигия (на немецком языке). Том. 20. стр. 1–177.
  39. ^ Янс, HM (1970). «Induktion der Apothecienbildung bei Cladia aggregata (Sw.) Nyl» [Индукция образования апотециев в Cladia aggregata (Sw.) Nyl.]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком языке). 83 : 33–40. doi :10.1111/j.1438-8677.1970.tb02301.x.
  40. ^ Аптрут, Андре; да Силва Касерес, Марсела Евгения (2018). «Новые виды лишайников из Чапада Диамантина, Баия, Бразилия». Бриолог . 121 (1): 67–79. дои : 10.1639/0007-2745-121.1.067.
  41. ^ Ахти 2000, с. 12.
  42. ^ Хаммер, Сэмюэл (2000). «Динамика роста меристемы и закономерности ветвления Cladoniaceae». Американский журнал ботаники . 87 (1): 33–47. дои : 10.2307/2656683. JSTOR  2656683. PMID  10636828.
  43. ^ Хаммер, Сэмюэл (2001). «Боковые модели роста Cladoniaceae». Американский журнал ботаники . 88 (5): 788–796. дои : 10.2307/2657031. JSTOR  2657031. PMID  11353704.
  44. ^ Кирк, Пол М.; Кэннон, Пол Ф.; Минтер, Дэвид В.; Стальперс, Йост А., ред. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB Europe. п. 145. ИСБН 978-0-85199-826-8.
  45. ^ Лэмб, ИМ; Вебер, Вашингтон (1974). « Калатаспис , новый род лишайников (Cladoniaceae) из Новой Гвинеи». Случайные статьи из гербария криптогамной ботаники Фарлоу . 4 : 1–12.
  46. ^ Нюландер, Уильям (1870). Recognitio Monographica Ramalinarum (на французском языке). Кан: Отпечаток. де П. Ле Блан-Ардель. п. 69.
  47. ^ Нюландер, В. (1860). «De Lichenibus nonnullis europaeis». Флора (Регенсбург) (на латыни). 43 : 545–547.
  48. ^ Мюллер, Дж. (1889). «Lichenologische Beiträge XXXII» [Лихенологические вклады XXXII]. Флора (Регенсбург) (на немецком языке). 72 (5): 505–508.
  49. ^ Галлоуэй, диджей; Джеймс, военнопленный (1987). « Metus , новый род австралийских лишайников и заметки об австралийском виде Pycnothelia ». Записки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 (3): 561–579.
  50. ^ Йоргенсен, премьер-министр; Янс, HM (1987). « Мухрия , замечательный новый род лишайников из Скандинавии». Записки из Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 : 581–599.
  51. ^ Хаммер, Сэмюэл (2003). « Нотокладония , новый род семейства Cladoniaceae». Бриолог . 106 (1): 162–167. doi :10.1639/0007-2745(2003)106[0162:NANGIT]2.0.CO;2. JSTOR  3244806.
  52. ^ Лю, Цзянь Куй; Хайд, Кевин Д.; Джонс, Э.Б. Гарет; Арияванса, Хиран А.; Бхат, Дарбхе Дж.; Бунми, Сараньяпхат; и другие. (2015). «Примечания к разнообразию грибов 1–110: таксономический и филогенетический вклад в виды грибов». Грибное разнообразие . 72 (1): 1–197. дои : 10.1007/s13225-015-0324-y.
  53. ^ Фрайс, Т. М. (1857). «Ad amimadversiones Cl. W. Nylanderi». Botaniska Notiser (на латыни). 1857 : 167–174.
  54. ^ Дюфур, JLM (1821). «Ревизия родов Cladonia, Scyphophorus, Helopodium et Baeomyces de la flore française» [Ревизия родов Cladonia , Scyphophorus , Helopodium и Baeomyces во французской флоре]. Annales Générales des Sciences Physiques (на французском языке). 8 : 41–73.
  55. ^ Стенроос, Сойли; Пино-Бодас, Ракель; Ахти, Теуво (2019). «Рексиэлла, новое имя Рексии С. Стенроос, Пино-Бодаса и Ахти (2018), а не Рексии Д.А. Касаматты, С.Р. Гомеса и Дж.Р. Йохансена (2006)». Кладистика . 35 (5): 603. doi : 10.1111/cla.12401 .
  56. ^ Вайнио, Э.А. (1890). «Этюд по естественной классификации и морфологии лишайников Бресиля. Pars prima» [Исследование естественной классификации и морфологии лишайников Бразилии. Первая часть]. Acta Societatis Pro Fauna et Flora Fennica (на латыни). 7 (1): 7.
  57. ^ Хаммер, Сэмюэл (2001). «Дополнения к семейству лишайников Cladoniaceae в Австралии». Бриолог . 104 (4): 560–575. doi :10.1639/0007-2745(2001)104[0560:ATTLFC]2.0.CO;2.
  58. ^ Монтань, К.; Беркли, MJ (1846 г.). «О Thysanotecium, новом роде лишайников». Журнал ботаники Хукера . 5 : 257–258.
  59. ^ Кистенич, Соня; Тимдал, Эйнар; Бендиксби, Мика; Экман, Стефан (2018). «Молекулярная систематика и эволюция признаков семейства лишайников Ramalinaceae (Ascomycota: Lecanorales)». Таксон . 67 (5): 871–904. дои : 10.12705/675.1. hdl : 10852/67955 .
  60. ^ Ведин, Матс; Дёринг, Хайди (1999). «Филогенетическое родство Sphaerophoraceae, Austropeltum и Neophyllis (лишенизированная Ascomycota), установленное на основе последовательностей рДНК SSU». Микологические исследования . 103 (9): 1131–1137. дои : 10.1017/S0953756298008223.
  61. ^ Ахти 2000, с. 23.
  62. ^ Сото-Медина, Эдьер Альберто (2013). «Patrones de Riqueza de Especies de la Familia Cladoniaceae en el Neotrópico Закономерности видового богатства семейства Cladoniaceae в Неотропиках» [Модели видового богатства семейства Cladoniaceae в Неотропиках]. Cryptogamie, Mycologie (на испанском языке). 34 (2): 137–148. doi : 10.7872/crym.v34.iss2.2013.137.
  63. ^ Янес, Альба; Ахти, Теуво; Бунгартц, Фрэнк (2013). «Семейство Cladoniaceae (Lecanorales) на Галапагосских островах». Фитотаксы . 129 (1): 1–33. doi :10.11646/phytotaxa.129.1.1.
  64. ^ Ахти, Теуво; Стенроос, Сойли; Моберг, Роланд (2013). Северная лишайниковая флора. Кладониевые . Том. 5. Уппсала: Музей эволюции, Уппсальский университет. ISBN 978-91-85221-29-5.
  65. ^ Геза, Габриэле; Нимис, Пер Луиджи (22 июля 2021 г.). «Определитель лишайников Италии. 61) Cladoniaceae (Cladonia, Pilophorus и Pycnothelia)». Курсив 6.0, Информационная система по итальянским лишайникам . Проверено 22 марта 2022 г.
  66. ^ Бургаз, Ана Роза; Маркес, Родриго; ПиноБодас, Ракель (2022). «Кладониевые (Lecanorales, Ascomycota) из Болгарии». Герцогия . 35 (2): 510–540. дои : 10.13158/heia.35.2.2022.510.
  67. ^ Букабаева, Жанилхан; Абиев, Сардарбек; Королев, Александр (2022). Видовое разнообразие лишайников на территории национального парка Бурабай (Республика Казахстан) (Отчет). стр. 1–13. дои : 10.21203/rs.3.rs-2195522/v1 .
  68. ^ Говард, Тревор; Ахти, Теуво (1997). «Заметки об экологии распространения Cladoniaceae (лихенизированные аскомицеты) в умеренной и бореальной западной части Северной Америки». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 82 : 143–155.
  69. ^ Аллен, Дж.; Лендемер, Дж.; Макмаллин, Т. (11 августа 2015 г.). «Каменный гном-лишайник. Cetradonia Linearis». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2020 . Проверено 19 февраля 2021 г.
  70. ^ Лендемер, Дж.; Аллен, Дж.; Макмаллин, Т. (6 октября 2019 г.). «Кладония аппалачиская». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2020 . Проверено 19 февраля 2021 г.
  71. ^ Яр, Р. (30 апреля 2003 г.). «Кладония продырявленная». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2003 г. Проверено 19 февраля 2021 г.
  72. ^ Хоффман, Дж.; Омура, Ю.; Лендемер, Дж. (30 августа 2020 г.). «Среднеатлантический зачес. Cladonia submitis». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2021 . Проверено 27 января 2024 г.
  73. ^ Лендемер, Дж.; Аллен, Дж.; Макмаллин, Т. (8 октября 2019 г.). «Аппалачские спички. Pilophorus fibula». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2020 . Проверено 19 февраля 2021 г.
  74. ^ Омура, Ю.; Надьеина О.; Шайдеггер, К. (14 августа 2014 г.). «Гимнодерма островная». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2014 г. Проверено 19 февраля 2021 г.
  75. ^ Ицзянь, Яо; Цзянчунь, Вэй; Вэньин, Чжуан; Течжэн, Вэй; Йи, Ли; Синьли, Вэй; и другие. (2020). «Список находящихся под угрозой исчезновения видов макрогрибов Китая». Наука о биоразнообразии . 28 (1): 20–25. дои : 10.17520/biods.2019174 .
  76. ^ Кауппи, М (1979). «Эксплуатация Cladonia stellaris в Финляндии». Лихенолог . 11 (1): 85–89. дои : 10.1017/S0024282979000104.
  77. ^ Ллано, Джордж А. (1948). «Хозяйственное использование лишайников». Экономическая ботаника . 2 (1): 15–45. дои : 10.1007/BF02907917.
  78. ^ Хатчисон, Мелисса. «Пульхрокладия ретипора». Новозеландская сеть сохранения растений . Сеть охраны растений Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.

Цитируемая литература