Cladoniaceae — семейство лишайниковых грибов отряда Lecanorales . [2] Это одно из крупнейших семейств лишайниковообразующих грибов, насчитывающее около 560 видов , относящихся к 17 родам . К этому семейству относятся ягель и чашечные лишайники ( Cladonia ). Последний род, насчитывающий около 500 видов, составляет основную часть рациона крупных млекопитающих таёжных и тундровых экосистем . [5] Многие лишайники Cladoniaceae растут на почве , но другие могут использовать в качестве субстрата гниющую древесину , стволы деревьев и, в некоторых случаях, камни . Они растут в местах с повышенной влажностью и не переносят засушливости .
Многие виды Cladoniaceae характеризуются слоевищем , которое имеет две различные формы: чешуйчатое или корковое первичное слоевище, которое, в зависимости от вида, может быть постоянным или временным, и вторичное кустистое слоевище, называемое подецием или псевдоподецием . Представители Cladoniaceae образуют симбиотические ассоциации с зелеными водорослями класса Trebouxiophyceae , обычно рода Asterochromis . Шесть видов Cladoniaceae включены в Красный список исчезающих видов Международного союза охраны природы .
Cladoniaceae были официально представлены науке в 1827 году немецким натуралистом Джонатаном Карлом Ценкером в публикации Карла Гебеля . [1] Первоначальная концепция семейства Ценкера включала роды, которые теперь признаны отдельными семействами, включая Baeomycetaceae , Icmadophilaceae и Stereocaulaceae . [6] Уильям Нюландер включил 53 вида Cladonia со всего мира в свою работу Synopsis lichenum 1860 года . [7] Когда Эдвард Август Вайнио опубликовал свою трехтомную монографию о Cladoniaceae ( Monography Cladoniarum Universalis , 1887, [8] 1894, [9] и 1897 [10] ), он включил 134 вида и подвида . В его описании семейства роды Pycnothelia , Cladia и Cladina были включены в род Cladonia . [11] В более поздней истории значительный прогресс в знании таксономии и биогеографии семейства можно отнести на счет нескольких десятилетий самоотверженных исследований Теуво Ахти . [12]
Cladoniaceae в настоящее время является одним из крупнейших семейств лишайниковообразующих грибов [13] , насчитывающим около 560 видов, распределенных среди 18 родов. Типовой род — Cladonia , описанный ирландским врачом и ботаником Патриком Брауном в 1756 году. Он включил в свой новый род восемь видов. Об их распространении он писал: «Все эти виды встречаются в большом изобилии в горах Лигуанеи : они растут главным образом на земле, среди других видов мхов, но некоторые... виды встречаются главным образом на гниющих стволах мхов. деревья». [14]
Как это принято в ботанической номенклатуре , [15] название Cladoniaceae основано на названии типового рода Cladonia с окончанием -aceae , обозначающим ранг семейства. Название рода состоит из греческого слова: κλάδος ( klādos ), что означает «ветвь», «почка» или «побег»; и латинский -ia , суффикс, означающий «качество или состояние вещи». [16]
Несколько филогенетических исследований показали, что Cladoniaceae является членом порядка Lecanorales и тесно связан с семейством Stereocaulaceae . [17] [18] [19] [20] [21] Семейство Cetradoniaceae, которое было создано в 2002 году для содержания находящихся под угрозой исчезновения видов Cetradonia Linearis , [3] было включено в семейство Cladoniaceae в 2006 году. [22]
В 2018 году Крайчак и его коллеги использовали метод, называемый временным диапазоном, для реорганизации Lecanoromycetes , предложив пересмотренную систему классификации, основанную на корреляции таксономического ранга с геологическим (эволюционным) возрастом. Они синонимизировали семейства Squamarinaceae и Stereocaulaceae с Cladoniaceae, что привело к значительному увеличению числа родов и видов. [23] Squamarinaceae уже были включены в Cladoniaceae предыдущими авторами. [13] Хотя эта реорганизация использовалась в некоторых более поздних публикациях, [2] свертывание Stereocaulaceae в Cladoniaceae не было принято в недавнем анализе. Как объяснил Роберт Люкинг , «объединение двух семейств под названием Cladoniaceae невозможно без предложения по сохранению , поскольку Cladoniaceae (Zenker, 1827) на один год старше Stereocaulaceae (Chevallier, 1826). [24] В трактовке британских и ирландских Cladoniaceae в 2021 году авторы также разделяют эти семейства, отмечая, что «оба семейства монофилетичны и легко различимы как с морфологической, так и с молекулярной точки зрения». [25]
Таллом лишайников Cladoniaceae кустистый (кустистый) или листоватый (лиственный) и часто диморфный, состоящий из двух различных форм; этот конкретный тип роста также известен как кладониформный . [26] Первичный слоевищ бывает от эфемерного до постоянного, коркового , листовидного или чешуйчатого , в то время как вторичный слоевищ обычно вертикальный и удерживает аскоматы . [27] Высота вторичного слоевища варьируется от нескольких миллиметров до более 25 сантиметров (10 дюймов). Однако некоторые виды не образуют ни первичного слоевища, ни каких-либо кустистых структур. [28] Что касается вегетативных побегов , то изидии в этом семействе встречаются очень редко, тогда как соредии распространены. [25]
Аскоматы имеют форму апотеция и являются биаториновыми , то есть относятся к лецидиновому типу — светлого цвета и мягкой консистенции. Они часто имеют уменьшенную маржу. [27] Их цвет обычно темно-коричневый (иногда бледно-коричневый), красный, охристый или черный. [ 28 ] Гаматеций (имеется в виду все гифы между асками в гимении ) состоит из редко разветвленных парафизов и представляет собой амилоид . Аски ( клетки , несущие споры) имеют несколько расщепленную форму, то есть состоят из двух слоев, которые разделяются во время раскрытия аски . Структура сумки состоит из апикального купола и трубки (обе амилоидные), от цилиндрической до булавовидной (булавовидной формы). Аскоспор насчитывается восемь в каждой сумке, они обычно без перегородок , от эллипсоидной до более или менее сферической формы, гиалиновые (полупрозрачные) и неамилоидные. [27] За исключением нескольких родов, которые производят перегородчатые аскоспоры ( Calathaspis , Pycnothelia и Pilophorus ), гимений обычно не имеет признаков , полезных в таксономии. [28] Конидиомы представляют собой пикниды ; конидии без перегородок, обычно нитевидные ( нитевидные), гиалиновые. [27]
У Cladoniaceae идентифицировано более 70 различных вторичных метаболитов ( продуктов лишайника ), в первую очередь полифенолов . Чтобы наблюдать флуоресценцию некоторых депсидов и депсидонов , на образцы непосредственно воздействуют ультрафиолетовым светом. Традиционные тесты цветных пятен с такими реагентами, как КОН, могут быть неэффективными при низких концентрациях. Следовательно, анализ тонкослойной хроматографии становится решающим для идентификации основных продуктов лишайников в образцах и проверки идентификации видов. [29]
Симбиотическим партнером водорослей ( фотобионтом ) большинства таксонов Cladoniaceae являются одноклеточные зеленые водоросли , обычно рода Asterochromis , но иногда и рода Chlorella ; [29] оба этих рода относятся к классу Trebouxiophyceae . Было обнаружено , что одиннадцать видов Asterochromis связаны с родом Cladonia ; Род водорослей – один из наиболее распространенных симбионтов лишайников – встречается в слоевищах более 20 родов лишайников. [30] Наиболее распространенными фотобионтами этого рода, которые ассоциируются с Cladonia, являются A. glomerata , A. italiana и A. mediterranea , причем некоторые линии демонстрируют доминирование в одном или нескольких климатических регионах. [31] Напротив, было показано, что мирмеция является основным фотобионтом средиземноморского вида Cladonia subturgida . [32] Водоросли рода Trebouxia , очень распространенный фотобионт лишайников, не были зарегистрированы в связи с Cladoniacae. [28] Некоторые виды Pilophorus связываются с цианобактериальными симбионтами (помимо их ассоциации с зелеными водорослями) в структурах, называемых цефалодиями . [29] В этих трехсторонних ассоциациях участвуют цианобактерии родов Nostoc и Stigonema . [28] В исследовании нескольких лишайников Cladonia , собранных в Южной Финляндии, ассоциированное микробное сообщество , которое, как было обнаружено, было одинаковым среди различных видов, состояло в основном из Alphaproteobacteria и Acidobacteriota . [33]
Развитие нескольких родов Cladoniaceae было подробно изучено [34] [35] [36] [37], хотя интерпретация результатов иногда была противоречивой. [28] Например, два исследования 1970 года, проведенные Хансом Янсом, изучали развитие плодовых тел у Cladonia , что важно для понимания таксономии и филогении Cladoniaceae. В этой работе были выявлены два различных онтогенетических типа, основанных на формировании генеративной ткани и ее роли в развитии характерного подеция видов Cladonia . Эта генеративная ткань, берущая начало в слоевище горизонтального и растущая вертикально, имеет решающее значение для формирования подеция. Исследование выявило изменчивость внутри вида, показав, что разные виды могут иметь более одного онтогенетического типа, что бросает вызов предыдущим предположениям об единообразии моделей развития внутри рода. Эта продемонстрированная изменчивость имела значение для таксономии и филогенетических отношений внутри Cladoniaceae, предполагая сложную эволюцию репродуктивных структур, которые не строго соответствовали ранее существовавшим таксономическим группам. [38] [39]
Виды Cladoniaceae начинают развитие с образования заростка - грибкового слоя, на котором развивается слоевищ , содержащий водоросли . Он включает гифы , образующиеся в результате прорастания аскоспоры . После контакта прототаллома с водорослью начинается лихенизация с развитием небольших чешуек (чешуйчатых сегментов слоевища), составляющих первичное слоевище. Большинство Cladoniaceae имеют смешанное слоевище, состоящее из двух частей: параллельной субстрату основания , называемого первичным слоевищем, и другой прямостоячей, вторичного слоевища. Первичное слоевище чешуйчатое (чешуйчатое) или накипное (накипообразное). Вторичное слоевище состоит из вертикальных структур кустарникового и полого типа, хотя в редких случаях они могут быть сплошными. Если эти структуры состоят из генеративной ткани, их называют подециями ; когда они состоят из вегетативной ткани, их называют псевдоподециями . Морфология этих структур в значительной степени определяет таксономию Cladoniaceae, которая может варьироваться от простых до очень сложных моделей ветвления. [29] Cladonia minisaxicola , обнаруженная в горах Баии (Бразилия), является единственным видом этого большого рода, который полностью покрыт коркой и не имеет подеций. [40]
Кончики подеций у Cladoniaceae имеют широкую морфологию. Они могут быть прямыми, сужающимися от широкого основания к острию (называемыми шиловидными ), или расширяющимися на чашевидных сцифах . Скифы иногда закрытые или имеют центральную перфорацию, образующую структуры, называемые воронками. [29] Подеции растут медленно, их годовой темп роста обычно составляет от 1 до 15 мм. [41]
Ветвление у Cladoniaceae происходит на подеции за счет динамики роста ткани меристемы гриба на его вершине. Существуют два основных типа ветвления: один, когда ветви возникают из поздних делений большой меристемы, меняющей ее форму, и другой, когда ветви возникают из мелких меристем, которые рано расщепляются, но сохраняют свою форму. Эта динамика роста меристемы имеет решающее значение для интерпретации филогении микобионтов Cladoniaceae, при этом тенденция к более мелким меристемам с ранним расщеплением рассматривается как эволюционное достижение. [42] У кладониевидных лишайников, особенно в составе Cladoniaceae, сдвиг меристемного роста от изотропного (имеющего однородные свойства во всех направлениях) к анизотропному (имеющему свойства, различающиеся в зависимости от направления их измерения) приводит к выраженному латеральному удлинению апикальная меристема. Это изменение обеспечивает гибкость развития, переход от симметричного роста к более разнообразному, асимметричному росту, намекая на эволюционные процессы внутри Cladoniaceae. Несмотря на эту изменчивость, такая морфогенетическая активность, по-видимому, высоко консервативна даже среди видов, предположительно отдаленно родственных. [43]
После более чем столетия открытий и исследований, включая недавние достижения в понимании, выявленные исследованиями молекулярной филогенетики , Cladoniaceae включают 17 родов и около 570 видов. [44] С точки зрения видового разнообразия , к 2017 году Cladoniaceae заняли десятое место по величине семейства грибов, образующих лишайники. [13] Это список родов, содержащихся в Cladoniaceae, на основе « Каталога жизни» ; это включает таксоны, ранее отнесенные к Squamarinaceae, но не включает Stereocaulaceae . После названия рода указывается таксономический авторитет , год публикации и количество видов:
Миелориза была перенесенаКистенихом и его коллегами из семейства Cladoniaceae в семейство Ramalinaceae в 2018 году. [59] Neophyllis , первоначально отнесенный к семейству Cladoniaceae, был перенесен в семейство Sphaerophoraceae в 1999 году. [60]
Зарегистрировано, что виды Cladoniaceae растут во многих средах обитания и на самых разных субстратах , включая почву, стволы деревьев и гнилую древесину. [28] В некоторых случаях Cladoniaceae могут расти на камнях, например Cladonia Salmonea , которая растет на скалах вертикальных скал, или Cladonia pyxidata , которая может расти на тонкой почве на камнях. [61] Они отсутствуют в очень засушливых регионах. Ареал их среды обитания включает бореальные леса , болота , леса умеренного пояса , тундру Арктики и Антарктики, искусственные места обитания (например, обочины дорог), тропические высокогорья и песчаные тропические низменности тропических лесов Амазонки . [28]
В своей монографии 2000 года о Cladoniaceae Неотропической области Ахти включил 184 вида в 4 рода и показал, что Южная Америка является горячей точкой биоразнообразия для рода Clanodia . [12] Биоклиматические переменные существенно влияют на распределение видового богатства Cladoniaceae в Неотропиках, особенно в условиях низкого уровня осадков и температуры, а также высокой климатической изменчивости. Районы со стабильным климатом, более высокими температурами и осадками, как правило, поддерживают большее видовое богатство. [62] Двадцать шесть видов Cladoniaceae (25 Cladonia и 1 Cladia ), как известно, встречаются на Галапагосских островах . Там некоторые виды образуют маты на потоках лавы, на которых мало почвы. [63] В монографии североевропейских Cladoniaceae 2013 года рассматривалось 100 видов (95 Cladonia , 4 Pilophorus и монотипический род Pycnothelia ). [64] В перечень видов лишайников Италии на 2021 год включено 86 видов Cladoniaceae. [65] В Болгарии в 2022 году было зарегистрировано 55 видов двух родов. [66] Согласно исследованию биоразнообразия лишайников в казахстанском национальном парке Бурабай , Cladoniaceae составляют около 30 процентов видового разнообразия. [67]
Исследование экологии распространения Cladina и Cladonia на западе Северной Америки показало, что прибрежные горы Британской Колумбии выступают в качестве ключевого фитогеографического барьера. Это приводит к появлению различных групп океанических и континентальных таксонов с обеих сторон. Исследование также предполагает, что южные границы некоторых видов могут определяться скорее историческими, чем чисто экологическими факторами, что указывает на возможное расширение ареала. [68]
Каждый из шести видов Cladoniaceae, включенных в глобальный Красный список МСОП, сталкивается с множеством угроз, влияющих на их выживание. Cetradonia Linearis ( уязвимый , 2015 г.) находится под угрозой исчезновения из-за изменений экосистем в елово-пихтовых лесах , в частности, из-за воздействия адельгида бальзамического шерстистого на пихту Фрейзера , а также из-за изменений режима влажности и погружения в облака. Этот вид также уязвим для угроз, связанных с лесозаготовками, добычей полезных ископаемых и строительством дорог, если его статус правовой охраны будет лишен. [69] Cladonia appalachiensis ( находится под угрозой исчезновения , 2020 г.), растущая на высокогорной скале Анакиста Ноб , сталкивается с угрозами со стороны посетителей, а также изменений облачного покрова и влажности. [70] Основные угрозы для Cladonia perforata (находится под угрозой исчезновения, 2003 г.) включают утрату среды обитания , ураганы и неправильное управление пожарами, при этом одно природное событие может привести к существенному сокращению субпопуляции. [71] Cladonia submitis (находится под угрозой исчезновения, 2020 г.) в первую очередь находится под угрозой утраты и деградации среды обитания из-за освоения земель , особенно вокруг мегаполисов. Изменение климата также создает значительные риски из-за изменения режима пожаров и повышения уровня моря , влияя на среду обитания сосновых пустошей и песчаных дюн . [72] Pilophorus fibula (находится под угрозой исчезновения, 2020 г.) находится под угрозой из-за утраты среды обитания, изменения гидрологических режимов , рекреационного ущерба и снижения качества воды . [73] Наконец, Gymnoderme insulare (находящийся под угрозой исчезновения, 2014 г.), в основном встречающийся в старых лесах Японии и Тайваня, сталкивается с угрозами со стороны стихийных бедствий, таких как тайфуны, и страдает от сокращения численности его древесных хозяев, Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa . [74]
В Красную книгу макрогрибов Китая входят Cladonia delavayi (уязвимые), Cladonia pseudoevansii ( находящиеся под угрозой исчезновения ), Gymnoderma coccocarpum (находящиеся под угрозой исчезновения) и Gymnoderma insulare (находящиеся под угрозой исчезновения) представители семейства Cladoniaceae. [75]
Некоторые виды Cladoniaceae участвуют в прибыльном экспортном бизнесе для декоративного использования, при этом спрос на различных рынках достигает тысяч килограммов. В Европе Cladonia stellaris используется в качестве декоративного украшения венков , цветочных украшений и архитектурных моделей. В 1970–75 годах из Финляндии, Норвегии и Швеции ежегодно экспортировалось в среднем около 3000 метрических тонн; большая часть этого экспорта (около 80%) пошла в Западную Германию . [76] В Швеции лишайники Cladonia исторически использовались в качестве частичной изоляции для ливневых окон. [77] Сложные сетчатые структуры австралийского лишайника Pulchrocladia retipora были описаны как «обладающие значительной красотой, напоминающие кружево или коралл», и использовались в цветочном и архитектурном дизайне. [78]