Цефалодии ( мн. ч. цефалодии ) — это небольшие галлоподобные структуры, встречающиеся в некоторых лишайниках . Они встречаются только в лишайниках, содержащих как цианобактериальных , так и зеленых водорослевых партнеров. Цефалодии могут встречаться в тканях лишайника или на его верхней или нижней поверхности. Лишайники с цефалодиями могут фиксировать азот и могут быть важным источником азота в экосистеме.
Лишайники — это сложные организмы, состоящие из грибкового партнера и фотосинтетического партнера. В то время как фотосинтетическим партнером чаще всего является вид зеленой водоросли , примерно в 10 процентах всех лишайников вместо этого участвует вид цианобактерий . В еще меньшем количестве случаев — по оценкам, от 2 до 4 процентов всех лишайников — виды как зеленой водоросли, так и цианобактерий служат фотосинтетическими партнерами. [1] Существует около 520 видов этих «трехкомпонентных» лишайников, которые попадают по крайней мере в 21 различный род. [2] В большинстве этих лишайников зеленые водоросли живут в сердцевине лишайника, в то время как цианобактерии размещены в специализированных структурах, называемых цефалодиями. Они могут быть расположены на верхней или нижней поверхности лишайника или внутри него. [3] [4] У некоторых видов цианобактерии являются основным фотобионтом, а зеленая водоросль располагается в цефалодиях. [5]
_Figure_3C.jpg/1280px-Cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_3C.jpg)
Большинство внешних цефалодий представляют собой похожие на галлы структуры, которые имеют простую форму: обычно округлые, дольчатые или мешковидные. Некоторые из них более сложно похожи на кораллы . [6] Они могут иметь размер от «минуты» до нескольких миллиметров в поперечнике и, как правило, отличаются по цвету от остальной части слоевища лишайника . [4] [6] У некоторых лишайников внутренние цефалодии образуются в виде комков внутри сердцевины лишайника. Они могут стать достаточно большими, чтобы вздутия были видны на поверхности лишайника. [7] Грибной партнер образует толстый слой корковой ткани вокруг внешней стороны каждого внутреннего или внешнего цефалодия, что помогает снизить уровень кислорода внутри структуры. [6]
Обычно в одном цефалодии обнаруживается только один вид цианобактерий, и этот вид обнаруживается во всех цефалодиях отдельного лишайника. [8] Однако некоторые лишайники, такие как Psoroma spinuliferum , который известен на побережье Аляски, имеют два разных штамма цианобактерий в двух разных типах цефалодий. [9] У другого арктического вида, Nephroma arcticum , в одном и том же цефалодии были обнаружены множественные формы цианобактерий. Исследователи не смогли успешно культивировать цианобактерии, поэтому не могут определить, были ли это два разных вида или две отдельные морфы одного и того же вида. [10]
Многие виды цианобактерий растут эпифитно в окружающей среде, где они могут контактировать с верхней или нижней поверхностью лишайника. [8] Если вид цианобактерий совместим с грибковым партнером лишайника, гифы гриба будут расти в направлении цианобактерий и в конечном итоге захватывать их.
Цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот . Они могут брать газообразный азот и преобразовывать его в форму, которую могут использовать как они, так и микобионт лишайника. Это позволяет лишайникам, содержащим цианобактерии, выживать на субстратах с низким содержанием азота. В результате они часто оказываются среди ранних колонизаторов голых скал и почв. [11] Лишайники, содержащие цианобактерии ( цианолишайники ), являются одними из основных поставщиков фиксированного азота в некоторые экосистемы, включая зрелые тропические высокогорные леса. [12] Цианобактерии в трехраздельных лишайниках (где они ограничены цефалодиями) обычно имеют более высокие показатели азотфиксации, чем цианобактерии в двураздельных лишайниках (где они являются основным фотосинтетическим партнером). [13]