Nephroma arcticum , арктический почковый лишайник , является видом листоватого (листового), наземного (обитающего на земле) лишайника из семейства Parmeliaceae . Он имеет желтовато-зеленое слоевище до 8 см (3 дюйма) в поперечнике, состоящее из крупных долей , с темной, войлочной нижней поверхностью. Это трехкомпонентный лишайник , состоящий из гриба и двух партнеров -фотобионтов : вида азотфиксирующих цианобактерий (содержащихся в темных, пузырчатых цефалодиях ) и вида зеленых водорослей . Впервые описанный Карлом Линнеем в 1753 году, это один из двух видов Nephroma в Северной Америке, которые используют зеленые водоросли в качестве своего основного фотобионта.
Nephroma arcticum широко распространена в приполярных регионах Азии, Европы и Северной Америки, где растет в полуоткрытых хвойных лесах и горных березовых лесах на затененной и влажной почве, на моховых коврах или на мшистых скалах. Вид имеет экологическое значение из-за своей роли в фиксации азота и как источник пищи для различных животных, включая оленей и горных козлов . Коренные жители Аляски исторически использовали его как в пищу, так и в качестве лекарства. Хотя в целом он безопасен по всему ареалу, его численность варьируется в зависимости от региона, он распространен во многих арктических и субарктических районах, но редок или находится под угрозой исчезновения в некоторых южных частях его распространения.
Вид был предметом обширных исследований его фотосинтетических характеристик, метаболизма азота и бактериальных ассоциаций . Исследования выявили несколько ключевых адаптаций N. arcticum к арктическим условиям , включая его отражающую поверхность таллома, которая регулирует воздействие света, и физиологические механизмы, которые обеспечивают фотосинтез в течение коротких летних сезонов. Вид демонстрирует значительную изменчивость в своих симбиотических отношениях с высоким генетическим разнообразием среди его партнеров-цианобактерий и способностью развивать отдельные формы роста цианобактерий при определенных условиях. Южные границы распространения лишайника определяются в первую очередь биологическими факторами, в частности, выеданием брюхоногими моллюсками богатых азотом тканей цианобактерий, а не температурной устойчивостью.
Вид, первоначально названный Lichen arcticus , был одним из первых нескольких десятков видов лишайников, формально описанных шведским ботаником Карлом Линнеем в его работе 1753 года Species Plantarum . Линней вывел диагностическую фразу из своей более ранней работы Flora Svecica (1745), добавив один описательный термин, laevis (гладкий). Он также ссылался на Flora Lapponica (1737). Первоначальная концепция Линнея о виде была представлена пятью гербарными листами в Linnaean Herbarium (LINN), все из которых были аннотированы самим Линнеем. Два из этих образцов были позже выбраны в качестве возможных лектотипов : Реджинальд Хебер Хоу-младший (1912) обозначил образец 1273.183, в то время как Питер Джеймс и Ф. Джой Уайт (1987) обозначили образец 1273.180. [4] Типификация Хоу имеет приоритет , и образец 1273.183, который имеет номера как из Species Plantarum , так и из Flora Svecica , рассматривается как лектотип, служащий родотипом Nephroma . [ 5]
.jpg/1280px-Arctic_Paw_(3599525829).jpg)
Краткая диагностика Линнея включала несколько ключевых особенностей: [6]
Линней отметил, что лишайник растет на земле, особенно под можжевельником на севере Швеции. Он далее описал нижнюю часть щитка (апотеция) как «большую, синевато-телесного цвета, размером с большой палец», отметив, что это один из самых широких из всех известных лишайников того времени. Описание Линнея суммировало то, что он считал отличительными чертами этого вида, которые позволили идентифицировать его и отличить от других лишайников в регионе. [6]
С момента своего первоначального описания таксон предлагался для включения в несколько родов на протяжении всей его таксономической истории, включая Peltigera ( Raeusch. , 1797), Peltidea ( Göran Wahlenberg , 1812), Parmelia ( Linds. , 1871), Nephromium ( Johan Havaas , 1897) и Opisteria ( Edvard Vainio , 1909). [3] Шведский лихенолог Густав Торссель перенес его в род Nephroma в 1843 году, [7] установив биномиальное название , под которым он известен сейчас. [3]
Молекулярно-филогенетическое исследование 2002 года подтвердило, что Nephroma образует монофилетическую группу с Peltigera в качестве родственного рода. В пределах Nephroma было обнаружено , что N. arcticum относительно отличается от других видов, что предполагает раннее эволюционное разделение. Исследование также показало, что трехкомпонентные виды, такие как N. arcticum , которые содержат как зеленые водоросли, так и цианобактериальные фотобионты, не образуют монофилетическую группу в пределах рода, что указывает на то, что переход между двухкомпонентными и трехкомпонентными формами происходил многократно в ходе эволюции Nephroma . [8]
В Северной Америке он широко известен как «арктический почечный лишайник». [9] Другие народные названия включают «зеленая лапа», [10] и «лишайник зеленого света» ( Néphrome arctique на французском языке). [11]
.jpg/1280px-Arctic_Kidney_Lichens_Cephalodia_(3815349887).jpg)
Nephroma arcticum имеет листоватый таллом, который иногда образует розетки , а иногда имеет неправильную форму, достигая примерно 8 см (3 дюйма) [12] или редко до 15 см (6 дюймов) в поперечнике. [13] Отдельные талломы могут сливаться, образуя свободные колонии шириной до 1 м (3,3 фута). Отдельные доли таллома имеют ширину до 2–5 см (0,8–2,0 дюйма); они гладкие или слегка ямчатые, язычковые и имеют восходящие края. [14] Верхняя поверхность таллома желто-зеленая, сине-зеленая или ярко-зеленая, часто блестящая. Напротив, нижняя поверхность тусклая с более бледными краями и темнее к центру. [14] У него толстый войлок . [13] Отсутствие жилок и ризин помогает отличить этот вид от похожих на него видов Peltigera . [12]
Апотеции обычны для Nephroma arcticum . Они имеют цвет от красно-оранжевого до красно-коричневого, почковидную форму и обычно имеют диаметр 1–2 см (0,4–0,8 дюйма). [13] Споры имеют размер 23–30 на 4–5 мкм , [14] имеют несколько веретенообразную форму и содержат три перегородки (внутренние перегородки). Конидиомы редки; когда они встречаются, то появляются на краях долей. Они производят конидии (бесполые споры) размером 3–4 на 1–2 мкм . [12] Фотобионт зеленый (из рода Coccomyxa ); [15] цианобактерии (из рода Nostoc ) присутствуют в крупных голубоватых цефалодиях, которые легко заметны во влажных слоевищах. [14] [16] Ни изидии , ни соредии , вегетативные пропагулы, встречающиеся во многих лишайниках, у этого вида не встречаются. [13]
Сине-зеленый фикотип (тот же грибковый партнер, но другие водоросли или цианобактерии) Nephroma arcticum был впервые обнаружен в Норвегии в 1983 году. Химия сине-зеленого фикотипа идентична химии более распространенного зеленого фикотипа, за исключением отсутствия усниновой кислоты в сине-зеленом. [17]
Цефалодии N. arcticum иногда могут вырастать в отдельные талломы среднего размера. Эти выросты представляют собой цианобактериальную форму вида, который был обнаружен во влажных внутренних лесах Британской Колумбии на более низких высотах. Хотя эти формы напоминают N. silvae-veteris , их можно отличить по химии ( сердцевина K−, PD−) и их физической связи с типичными долями N. arcticum . [10]
В Северной Америке N. arcticum является одним из двух представителей рода Nephroma , которые содержат зеленые водоросли в качестве своего основного фотобионта, другой — N. expallidum (альпийский почковый лишайник). Хотя оба вида обладают цианобактериями в цефалодиях, N. expallidum можно отличить по его более узким долям с отчетливо зубчатыми краями, а его цефалодии не видны на верхней поверхности. N. expallidum также имеет более ограниченное распространение, будучи в основном ограниченным арктической тундрой и северными бореальными лесами. Все другие североамериканские виды Nephroma образуют симбиоз исключительно с цианобактериями, в результате чего талломы становятся более темными, которые кажутся коричневыми при увлажнении. [16]
Лишайниковые продукты , которые были выделены из Nephroma arcticum, включают зеорин , усниновую кислоту , гифефроарктин, нефроарктин и фенартин. [18] Лишайниковые продукты ограничены зеленой водорослевой частью таллома, а не цефалодиями. [19] Ожидаемые реакции химического точечного теста для Nephroma arcticum : C–, K+ (желтоватый), KC+ (желтый), Pd+ (желтый) в талломе и УФ+ в сердцевине. [12]
Усниновая кислота в коре N. arcticum выполняет важную фотозащитную функцию. Это соединение встречается в виде крошечных кристаллов снаружи грибковых гиф и помогает экранировать вредное ультрафиолетовое (УФ) излучение, а также снижает пропускание фотосинтетически активного излучения (ФАР) к нижележащим клеткам. Концентрация усниновой кислоты варьируется в зависимости от среды обитания, при этом более высокие концентрации обнаружены в популяциях из хорошо освещенных альпийских и субальпийских участков по сравнению с затененными популяциями равнинных лесов. Эта адаптация помогает защитить фотобионт от избыточного воздействия света в условиях высокой освещенности, одновременно обеспечивая максимальное проникновение света в затененных лесных местообитаниях. Другие поглощающие УФ-излучение соединения в этом виде, такие как нефроарктин и фенартин, демонстрируют противоположную картину с более высокими концентрациями в затененных лесных популяциях, что позволяет предположить, что эти медуллярные соединения могут выполнять различные функции, такие как защита травоядных. [20]
Водные экстракты лишайника, как было показано в экспериментах in vitro, обладают противогрибковым действием против широкого спектра грибков. [21]
.jpg/1280px-Greenlight_Lichen_(5107152650).jpg)
Вид имеет в основном арктический ареал, встречаясь по всей северной Канаде от Аляски до Ньюфаундленда , с изолированными популяциями, простирающимися до Новой Англии и Вайоминга . В Канаде он распространен (S5) в Британской Колумбии , Лабрадоре , Квебеке и на территории Юкон , в то время как редок (S1) в Саскачеване и находится под угрозой исчезновения (S2) в Новой Шотландии и Нью-Брансуике . [11] В прибрежной Аляске вид можно найти растущим на стволах деревьев , особенно на стволах ели ситхинской ( Picea sitchensis ) и тсуги западной ( Tsuga heterophylla ) в высокогорных лесах. [16] В Британской Колумбии он встречается в биогеоклиматической зоне ели-ивы-березы . [22]
В Гренландии N. arcticum растет среди мхов на почве в кустарниковых пустошах. [ 23] Фиксация азота его цианобактериальным партнером позволяет N. arcticum вытеснять соседние растения и колонизировать покрытые мхом скалы в среде с низким содержанием питательных веществ. [24] Вид достигает самых больших размеров и производит обильные репродуктивные структуры в арктическом климате. [12] Он классифицируется как «несколько океанический лишайник», встречающийся чаще всего в океанических районах и реже в континентальных районах. [23] Одно исследование почти 300 видов флоры Западных Карпат (включая сосудистые растения , бриофиты и наземные лишайники) предполагает, что Nephroma arcticum является одним из немногих видов с высокой вероятностью быть ледниковым реликтом . [25] Он редко встречается в Соединенном Королевстве. [12]
Nephroma arcticum играет экологическую роль в арктических и субарктических средах посредством симбиотических отношений, фиксации азота в почвах с низким содержанием питательных веществ, адаптации к окружающей среде и взаимодействия с разнообразными организмами.
Бактериальные сообщества, связанные с талломами Nephroma arcticum, были исследованы. Состав выявленных эндофитных и эпифитных бактериальных групп меняется в зависимости от того, с какой части таллома они были отобраны. Члены Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Acidobacteria , Actinobacteria , Firmicutes и Bacteroidetes являются компонентами микробиоты Nephroma arcticum . [ 26]
Nephroma arcticum является хозяином нескольких лихенофильных грибов , включая Everniicola flexispora , который создает обесцвеченные пятна с темными краями. Он был зарегистрирован в Мурманской области , Саянах [27] , а также в Финляндии и Норвегии. [28] Другой — Lichenopeltella lobariae , который поражает нижнюю часть слоевища, включая ризины. [29]
Исследование 2013 года показало, что N. arcticum ассоциируется с уникальными штаммами фотобионтов Nostoc , в отличие от большинства других цианолишайников, что предполагает специализированные симбиотические отношения. Как трехчленный лишайник, где Nostoc является вспомогательным фотобионтом, ограниченным цефалодиями, вид показал различные модели ассоциации фотобионтов по сравнению с двучленными лишайниками, где Nostoc является основным фотобионтом. Исследование также показало, что модели ассоциации фотобионтов могут различаться географически, даже когда присутствуют оба партнера, что предполагает, что факторы окружающей среды могут влиять на выбор симбионтов. [30]
Nephroma arcticum выработала особый способ управления воздействием солнечного света. Его слоевище отражает больше солнечного света на всех длинах волн по сравнению с другими лишайниками и типичными листьями растений, с особенно высоким отражением ближнего инфракрасного света. Когда лишайник мокрый, он отражает меньше фотосинтетически активного излучения (ФАР), чем когда сухой. Эта отражательная способность помогает предотвратить перегрев и высыхание лишайника во время периодов интенсивного солнечного света, позволяя ему поддерживать фотосинтез в течение короткого арктического летнего сезона. [31]
Экспериментальное исследование 2023 года, изучающее реакцию N. arcticum на зимний стресс, показало, что этот вид проявлял физиологическую активность во время зимних оттепелей, в отличие от некоторых других лишайников, которые оставались в состоянии покоя. Грибковые и водорослевые компоненты лишайника по-разному реагировали на стресс от замерзания: в то время как дыхание не было затронуто замораживанием, фотосинтетическая способность партнера-водоросли снизилась, что предполагает дифференциальные реакции на стресс между симбиотическими партнерами. Вид продемонстрировал изменения в составе жирных кислот в ответ на стресс от замерзания, в частности, показав увеличение жирных кислот с более длинной цепью, таких как c18:1( n -7) ( вакценовая кислота ), c20:5( n -3) ( эйкозапентаеновая кислота ) и c24:1, которые могут играть защитную роль от повреждений, вызванных замерзанием. [32]
_Figure_1_lowerright.jpg/1280px-Bipartite_and_tripartite_cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_1_lowerright.jpg)
Доли Nephroma arcticum поглощают и используют свет подобно зеленым листьям сосудистых растений ; [33] ученые провели несколько исследований, чтобы понять, как этот лишайник перерабатывает азот. Исследователи сравнили, как популяции, живущие на разных высотах, осуществляют фотосинтез , чтобы изучить их адаптацию к разным условиям. Исследование показало, что альпийские популяции, которые растут на больших высотах, нуждаются в большем количестве света для начала фотосинтеза и содержат меньше хлорофилла , чем их субальпийские аналоги, растущие на более низких высотах. Обе популяции показали «умеренную», а не «арктическую» реакцию обмена CO 2. [34]
Исследование Nephroma arcticum, проведенное в 2021 году , оценило фотосинтетическую активность как на верхней, так и на нижней поверхности его таллома, используя измерения того, как хлорофилл лишайника реагирует на свет ( анализ флуоресценции хлорофилла ). Традиционно такие измерения регистрируются с зеленой верхней стороны, которая содержит фотосинтетические пигменты, в то время как нижняя сторона обычно серая, темно-коричневая или черная. Исследование показало, что фотосинтез происходит не только на зеленой верхней поверхности, но и на серой нижней поверхности, где края лишайника загибаются. Две стороны обрабатывают свет по-разному. Верхняя сторона лучше преобразует свет в энергию с помощью своего фотосинтетического аппарата (называемого фотосистемой II ) и имеет более сильные защитные механизмы от избыточного света (известные как нефотохимическое гашение , или NPQ), в то время как нижняя сторона была более эффективна в преобразовании света в полезную энергию во время световой акклиматизации и больше полагалась на нерегулируемое рассеивание света. Фотосинтез не был обнаружен на меланизированной нижней стороне в базальной зоне таллома, прикрепленной к субстрату . [35]
В связанном исследовании исследователи сравнили закономерности роста Nephroma arcticum и Peltigera aphthosa . Количество азота было одинаковым как в старых, так и в новых частях таллома, но N. arcticum вкладывал больше ресурсов в рост грибковой ткани вместо производства хлорофилла по сравнению с P. aphthosa . Более медленные темпы роста N. arcticum объяснялись более низкими концентрациями азота и хлорофилла и, следовательно, более низкой эффективностью преобразования световой энергии. [36] Основываясь на этом исследовании, другое исследование изучало, как N. arcticum реагирует как на слишком много, так и на слишком мало азота. В течение трех месяцев исследователи поливали лишайник различными формами азота, которые можно было отслеживать с помощью специальных изотопов. Они использовали в общей сложности 500 миллиграммов азота на квадратный метр. Дефицит азота был вызван путем удаления фиксирующих азот цефалодий. Исследование показало, что хотя обе формы азотного стресса влияли на скорость расширения таллома, N. arcticum поддерживал сбалансированную концентрацию азота в тканях, несмотря на большие колебания в поставках азота. [37]
В долгосрочном исследовании талломы N. arcticum были пересажены между высокогорной альпийской пустошью и низкорослым субальпийским горным березовым лесом в северной шведской Лапландии и собраны через восемь лет. Были обнаружены значительные различия между контрольными образцами в том, как лишайники использовали энергию (измеренную через показатели темнового дыхания и эффективность использования фотонов) и сколько света им требовалось для начала фотосинтеза, что предполагает, что эти лишайники адаптировались к своей местной среде посредством изменений в своем метаболизме, хотя их генетический состав остался прежним. [38]
Nephroma arcticum служит источником пищи для оленей в северной Швеции. [39] Вид слизней Arion fuscus пасется на лишайнике, отдавая предпочтение богатым азотом частям цианобактерий с меньшим количеством защитных соединений. Выпас цефалодий может привести к азотному голоданию и снижению роста слоевища в южных районах, где более распространены лишайниковые брюхоногие моллюски. Это может играть роль в формировании южной границы распространения этого арктическо-бореального вида. [40]
Эксперимент по пересадке 2021 года на южной границе ареала вида показал, что температура не ограничивает распространение N. arcticum напрямую . Вместо этого брюхоногие моллюски , питающиеся богатыми азотом цианобактериями, ограничивали его ареал, хотя лишайник процветал в более теплом и влажном микроклимате. Это говорит о том, что биотическое давление, а не непереносимость температуры, может формировать южные границы вида. [41]
Недавние исследования выявили цианобактериальную изменчивость в Nephroma arcticum . Этот лишайник, симбиотический с зелеными водорослями и цианобактериями, демонстрирует значительное генетическое разнообразие цианобактерий в своих цефалодиях. Исследование обнаружило высокую цианобактериальную изменчивость внутри и между талломами, что предполагает низкий уровень симбиотической специализации. Эта изменчивость может помочь N. arcticum адаптироваться к разнообразным и изменяющимся средам. Исследование показывает, что зеленые водоросли управляют фотосинтезом в N. arcticum , в то время как цианобактерии сосредоточены на фиксации азота. [42]
В глобальном масштабе вид считается защищенным (G5), последний раз этот статус пересматривался в 2013 году. Он не имеет особого статуса в соответствии с Законом США об исчезающих видах или Комитетом по статусу исчезающих видов дикой природы в Канаде (COSEWIC). [11]
Коренные жители Аляски исторически использовали N. arcticum как в качестве пищи, так и в качестве лекарства, часто варя его и подавая с измельченной икрой рыбы . Помимо своей роли в качестве человеческого ресурса, N. arcticum также является пищей для животных, таких как олени, горные козы и различные беспозвоночные . [16]
