Тип Bacteroidota (синоним Bacteroidetes ) состоит из трех больших классов грамотрицательных , неспорообразующих, анаэробных или аэробных палочковидных бактерий , которые широко распространены в окружающей среде, в том числе в почве, отложениях и морской воде, а также в кишечнике и на коже животных.
Хотя некоторые Bacteroides spp. могут быть условно-патогенными , многие Bacteroides spp. являются симбиотическими видами, в высокой степени приспособленными к желудочно-кишечному тракту. Bacteroides очень распространены в кишечнике, достигая до 10 11 клеток г -1 кишечного материала. Они выполняют метаболические преобразования, которые необходимы хозяину, такие как деградация белков или сложных сахарных полимеров. Bacteroides колонизируют желудочно-кишечный тракт уже у младенцев, поскольку неперевариваемые олигосахариды в материнском молоке поддерживают рост как Bacteroides, так и Bifidobacterium spp. Bacteroides spp. избирательно распознаются иммунной системой хозяина посредством специфических взаимодействий. [4]
Bacteroides fragilis был первым видом Bacteroides, выделенным в 1898 году как человеческий патоген, связанный с аппендицитом среди других клинических случаев. [4] На сегодняшний день виды класса Bacteroidia являются наиболее хорошо изученными, включая род Bacteroides (обильно распространенный организм в фекалиях теплокровных животных, включая людей), и Porphyromonas , группу организмов, населяющих полость рта человека . Класс Bacteroides ранее назывался Bacteroidetes ; поскольку до недавнего времени он был единственным классом в типе, название было изменено в четвертом томе [ уточнить ] «Руководства по систематической бактериологии» Берджи. [5]
Долгое время считалось, что большинство грамотрицательных бактерий желудочно-кишечного тракта принадлежат к роду Bacteroides , но в последние годы многие виды Bacteroides подверглись переклассификации. Согласно современной классификации, большинство видов желудочно-кишечных Bacteroidota относятся к семействам Bacteroidaceae , Prevotellaceae , Rikenellaceae и Porphyromonadaceae . [4] Этот тип иногда объединяют с Chlorobiota , Fibrobacterota , Gemmatimonadota , Calditrichota и морской группой A для формирования группы FCB или супертипа. [6] В альтернативной системе классификации, предложенной Кавалье-Смитом , этот таксон вместо этого является классом в типе Sphingobacteria .
В микробиоте желудочно-кишечного тракта Bacteroidota обладают очень широким метаболическим потенциалом и считаются одной из наиболее стабильных частей микрофлоры желудочно-кишечного тракта. Снижение численности Bacteroidota в некоторых случаях связано с ожирением . Эта бактериальная группа в целом имеет противоречивые данные об изменении численности у пациентов с синдромом раздраженного кишечника , хотя ее род Bacteroides, вероятно, обогащен, [7] но он может быть вовлечен в патогенез диабета 1-го и 2-го типов . [4] Bacteroides spp. в отличие от Prevotella spp. недавно были обнаружены обогащенными в метагеномах субъектов с низким генным богатством, которые были связаны с ожирением, инсулинорезистентностью и дислипидемией, а также воспалительным фенотипом. Виды Bacteroidota , которые принадлежат к классам Flavobacteriales и Sphingobacteriales, являются типичными почвенными бактериями и лишь изредка обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте, за исключением Capnocytophaga spp. и Sphingobacterium spp. которые можно обнаружить в ротовой полости человека. [4]
Бактероидоты не ограничиваются микробиотой кишечника, они колонизируют различные среды обитания на Земле. [8] Например, Bacteroidota , вместе с « Pseudomonadota », « Bacillota » и « Actinomycetota », также являются одними из самых распространенных групп бактерий в ризосфере . [9] Они были обнаружены в образцах почвы из разных мест, включая возделываемые поля, тепличные почвы и неиспользуемые районы. [8] Бактероидоты также населяют пресноводные озера, реки, а также океаны. Они все чаще признаются важным компонентом бактериопланктона в морской среде, особенно в пелагических океанах . [8] Галофильные бактерии рода Salinibacter населяют гиперсоленые среды, такие как насыщенные солью рассолы в гиперсоленых озерах. Salinibacter имеет много общих свойств с галофильными археями, такими как Halobacterium и Haloquadratum , которые обитают в тех же средах. Фенотипически Salinibacter очень похожа на Halobacterium и поэтому долгое время оставалась неопознанной. [10]
Виды Bacteroidota желудочно-кишечного тракта производят янтарную кислоту , уксусную кислоту и в некоторых случаях пропионовую кислоту в качестве основных конечных продуктов. Виды, принадлежащие к родам Alistipes , Bacteroides , Parabacteroides , Prevotella , Paraprevotella , Alloprevotella , Barnesiella и Tannerella , являются сахаролитиками, в то время как виды, принадлежащие к Odoribacter и Porphyromonas, являются преимущественно асахаролитиками. Некоторые Bacteroides spp. и Prevotella spp. могут расщеплять сложные растительные полисахариды, такие как крахмал , целлюлоза , ксиланы и пектины . Виды Bacteroidota также играют важную роль в метаболизме белков за счет протеолитической активности, приписываемой протеазам, связанным с клеткой. Некоторые « Bacteroides spp. обладают потенциалом использовать мочевину в качестве источника азота. Другие важные функции Bacteroides spp. включают деконъюгацию желчных кислот и рост на слизи . [4] Многие представители рода Bacteroidota ( Flexibacter , Cytophaga , Sporocytophaga и родственные им) окрашены в желто-оранжевый или розово-красный цвет из-за присутствия пигментов группы флексирубинов . В некоторых штаммах Bacteroidota флексирубины могут присутствовать вместе с каротиноидными пигментами. Каротиноидные пигменты обычно встречаются у морских и галофильных членов группы, тогда как флексирубиновые пигменты чаще встречаются у клинических, пресноводных или колонизирующих почву представителей. [11]
Сравнительный геномный анализ привел к идентификации 27 белков, которые присутствуют в большинстве видов типа Bacteroidota . Из них один белок обнаружен во всех секвенированных видах Bacteroidota , в то время как два других белка обнаружены во всех секвенированных видах, за исключением тех, что относятся к роду Bacteroides . Отсутствие этих двух белков в этом роде, вероятно, связано с селективной потерей генов. [6] Кроме того, были идентифицированы четыре белка, которые присутствуют во всех видах Bacteroidota , за исключением Cytophaga hutchinsonii ; это снова, вероятно, связано с селективной потерей генов. Еще восемь белков были идентифицированы, которые присутствуют во всех секвенированных геномах Bacteroidota, за исключением Salinibacter ruber . Отсутствие этих белков может быть связано с селективной потерей генов или с тем, что S. ruber разветвляется очень глубоко, гены этих белков могли эволюционировать после расхождения S. ruber . Также была идентифицирована консервативная сигнатура индел ; эта трехаминокислотная делеция в шапероне ClpB присутствует во всех видах типа Bacteroidota, за исключением S. ruber . Эта делеция также обнаружена в одном виде Chlorobiota и одном виде Archaeum , что, вероятно, связано с горизонтальным переносом генов . Эти 27 белков и трехаминокислотная делеция служат молекулярными маркерами для Bacteroidota . [6]
Виды из типов Bacteroidota и Chlorobiota очень тесно связаны в филогенетических деревьях, что указывает на их тесную связь. С помощью сравнительного геномного анализа были идентифицированы три белка, которые являются уникальными для практически всех членов типов Bacteroidota и Chlorobiota . [6] Совместное использование этих трех белков имеет важное значение, поскольку, кроме них, ни один белок из типов Bacteroidota или Chlorobiota не является общим для других групп бактерий. Также было идентифицировано несколько консервативных сигнатурных инделей, которые являются уникальными для членов типов. Наличие этих молекулярных сигнатур подтверждает их тесную связь. [6] [12] Кроме того, указывается, что тип Fibrobacterota имеет специфическое отношение к этим двум типам. Клада, состоящая из этих трех фил, убедительно подтверждается филогенетическими анализами, основанными на ряде различных белков [12]. Эти филы также разветвляются в том же положении, основываясь на сохраненных сигнатурных инделях в ряде важных белков. [13] Наконец, и это самое важное, были идентифицированы два сохраненных сигнатурных инделя (в белке RpoC и в сериновой гидроксиметилтрансферазе ) и один сигнатурный белок PG00081, которые являются уникальными для всех видов из этих трех фил. Все эти результаты предоставляют убедительные доказательства того, что виды из этих трех фил имели общего предка, исключающего все другие бактерии, и было предложено, что все они должны быть признаны частью единого суперфилума «FCB». [6] [12]
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре [2].
