Северный олень или карибу [а] ( Rangifer tarandus ) [5] — вид оленей циркумполярного распространения , обитающий в арктических , субарктических , тундровых, бореальных и горных регионах Северной Европы , Сибири и Северной Америки. [2] Это единственный представитель рода Rangifer . Более поздние исследования предполагают разделение северных оленей и карибу на шесть отдельных видов в пределах их ареала.
Олени встречаются как в мигрирующих , так и в оседлых популяциях, и размеры их стад сильно различаются в разных регионах. Тундровые подвиды приспособлены к сильным холодам, а некоторые приспособлены к миграции на большие расстояния.
Северные олени сильно различаются по размеру и окраске: от самого маленького — шпицбергенского оленя ( R. ( t. ) platyrhynchus ) до самого крупного — карибу Осборна ( R. t. osborni ). Хотя северные олени довольно многочисленны, некоторые виды и подвиды находятся в упадке и считаются уязвимыми . Они уникальны среди оленей (Cervidae) тем, что у самок могут быть рога , хотя распространенность рогатых самок варьируется в зависимости от вида и подвида.
Северный олень — единственный в мире успешно полуодомашненный олень в больших масштабах. Как дикие, так и домашние северные олени были важным источником пищи, одежды и убежища для жителей Арктики с доисторических времен. Их до сих пор пасут и охотятся. [6] В некоторых традиционных рождественских легендах олени Санта-Клауса тянут сани по ночному небу, чтобы помочь Санта-Клаусу доставить подарки хорошим детям в канун Рождества.
Имена соответствуют международным соглашениям [7] [8] до недавней редакции [9] (см. Таксономию ниже). Северный олень/карибу ( Rangifer ) различаются по размеру от самого маленького, шпицбергенского оленя ( R. ( t. ) platyrhynchus ), до самого большого, карибу Осборна ( R. t. osborni ). Они также различаются по цвету шерсти и строению рогов.
Североамериканский ареал карибу простирается от Аляски через Юкон , Северо -Западные территории и Нунавут , через тундру , тайгу и бореальные леса и на юг через Канадские Скалистые горы . [10] Из восьми подвидов, классифицированных Хардингом (2022) на арктического карибу ( R. arcticus ), мигрирующего материкового бесплодного карибу Арктической Аляски и Канады ( R. t. arcticus ), лета в тундре и зиму в тайге. , переходная лесная зона между бореальным лесом и тундрой; кочующий карибу Пири ( R. t. pearyi ) обитает в полярной пустыне Высокополярного архипелага, а карибу Гранта ( R. t.granti ) обитает в западной оконечности полуострова Аляска и на прилегающих островах; Остальные четыре подвида: карибу Осборна ( R.t. osborni ), карибу Стоуна ( R.t.stonei ), карибу Скалистых гор ( R.t.fortidens ) и карибу гор Селкирк ( R.t.montanus ) — все это горный. Вымерший островной карибу с островов Королевы Шарлотты ( R. t. dawsoni ) жил на острове Грэхем в Хайда-Гвайи (ранее известном как Острова Королевы Шарлотты).
Бореальный лесной карибу ( R.t.caribou ) обитает в бореальных лесах северо-востока Канады: карибу Лабрадор или Унгава северного Квебека и северного Лабрадора ( R.t.caboti ) и ньюфаундлендский карибу Ньюфаундленда ( R.t. . terranovae ) генетически относятся к линии лесных карибу. [11] [12]
В Евразии дикие и домашние олени распространены по тундре и тайге. Евразийский горный северный олень ( R. t. tarandus ) генетически и визуально близок к североамериканскому карибу, но имеет достаточные различия, чтобы оправдать разделение на два вида. На архипелаге Шпицберген обитает уникальный островной шпицбергенский северный олень. Финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ) точечно распространен в зонах хвойных лесов от Финляндии до востока от озера Байкал: сибирский лесной северный олень ( R. t. валентинае , ранее называвшийся бускским горным северным оленем ( R. t. buskensis) ) по американским систематикам) занимает Алтай и Урал.
Самцы («бык») и самки («коровы») северного оленя могут выращивать рога ежегодно, хотя доля самок, у которых рога растут, сильно различается в зависимости от популяции. [7] Рога у самцов обычно крупнее. Архитектура рогов варьируется в зависимости от вида и подвида и, вместе с различиями в шерсти, часто может использоваться для различения видов и подвидов (см. иллюстрации в Geist, 1991 [13] и Geist, 1998). [14]
Около 25 000 горных северных оленей ( R. t. tarandus ) до сих пор живут в горах Норвегии, особенно в Хардангервидде. [15] В Швеции насчитывается около 250 000 оленей в стадах, находящихся под управлением саамских деревень. [16] В России имеется 19 стад сибирского тундрового северного оленя ( R. t. sibiricus ), общей численностью около 940 000 особей. [17] Таймырское стадо сибирских тундровых оленей является крупнейшим стадом диких оленей в мире, [18] [19] численность варьируется от 400 000 до 1 000 000; это метапопуляция, состоящая из нескольких субпопуляций, некоторые из которых фенотипически различны [20] — с разными путями миграции и ареалами отела. [21] [22] Камчатский северный олень ( R. t. phylarchus ), лесной подвид, ранее включал северных оленей западнее Охотского моря , которые, однако, генетически неотличимы от яно-индигирской, восточно-сибирской таежной и чукотской популяций Р. т. сибирикус . [23] Стада оленей в сибирской тундре сокращаются, но с 2000 года они стабильны или увеличиваются. [17]
Островные (островные) северные олени, классифицируемые как новоземельские олени ( R. t. pearsoni ), занимают несколько островных групп: архипелаг Новая Земля (около 5000 животных по последним подсчетам, но большинство из них — либо домашние северные олени, либо домашние-дикие гибриды) , архипелаг Новая Сибирь (около 10 000–15 000 особей) и остров Врангеля (200–300 диких домашних оленей). [24]
То, что когда-то было вторым по величине стадом, - это мигрирующий лабрадор карибу ( R. t. caboti ) [9] стадо реки Джордж в Канаде, с прежними вариациями от 28 000 до 385 000 особей. По данным Канадской радиовещательной корпорации, по состоянию на январь 2018 года в стаде Джордж-Ривер осталось менее 9000 животных. [25] В апреле 2018 года газета New York Times сообщила об исчезновении единственного стада южных горно-лесных карибу в сопредельных Соединенных Штатах , при этом эксперт назвал его «функционально вымершим» после того, как размер стада сократился до трех особей. [26] После того, как последняя особь, самка, была переведена в центр реабилитации диких животных в Канаде, карибу считались истребленными на территории сопредельных Соединенных Штатов . [27] Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения в Канаде (COSEWIC), классифицировал популяцию южных гор DU9 ( R. t. montanus ) и популяцию центральных гор DU8 ( R. t. fortidens ) как находящуюся под угрозой исчезновения, а популяцию северных гор DU7. ( Р. т. Осборни ) как находящийся под угрозой. [28]
Некоторые виды и подвиды редки, а три подвида уже вымерли: карибу с островов Королевы Шарлотты ( R.t.dawsoni ) из западной Канады, сахалинский северный олень ( R.t.setoni ) с Сахалина и восточно-гренландский карибу из восточной Гренландии. , [29] [30] [31] хотя некоторые авторитеты полагают, что последний, Р. т. eogroenlandicus Degerbøl, 1957 — младший синоним карибу Пири. [32] [33] [9] Исторически ареал оседлого бореального лесного карибу охватывал более половины Канады [34] и северные штаты сопредельных Соединенных Штатов от штата Мэн до Вашингтона . Бореальные лесные карибу исчезли на большей части своего первоначального южного ареала и в 2002 году были признаны находящимися под угрозой исчезновения Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы Канады (COSEWIC). [35] В 2011 году Министерство окружающей среды Канады сообщило, что на территории Канады осталось около 34 000 бореальных лесных оленей в 51 ареале (Environment Canada, 2011b), [36] хотя в эти цифры включены горные популяции, классифицированные Хардингом (2022) как подвиды арктических оленей. . [9] Стада оленей в сибирской тундре также сокращаются, а МСОП считает, что рангифер в целом является уязвимым .
Чарльзу Гамильтону Смиту приписывают название Rangifer для рода оленей, [37] которое Альберт Великий использовал в своем De Animalibus , fol. Либер 22, гл. 268: «Квази-ветвь Dicitur Rangyfer». Это слово, возможно, восходит к саамскому слову «raingo» . [38] Карл Линней выбрал слово tarandus в качестве специфического эпитета, ссылаясь на « Quadrupedum omnium bisulcorum historia fol» Улиссе Альдрованди . 859–863, кап. 30: Де Тарандо (1621 г.). Однако Альдрованди и Конрад Гесснер [39] считали, что рангифер и тарандус — два отдельных животных. [40] В любом случае, имя тарандос восходит к Аристотелю и Теофрасту .
Использование терминов «северный олень» и «карибу» , по существу, для одного и того же животного, может вызвать путаницу, но Международный союз охраны природы четко разграничивает проблему: «Северный олень — это европейское название вида Rangifer, в то время как в Северной Америке виды Rangifer известный как Карибу». [2] [41] Слово «олень» представляет собой англизированную версию древнескандинавских слов hreinn («оленей») и dýr («животное») и не имеет ничего общего с поводьями. [42] Слово «карибу» пришло из французского языка, от микмак калипу , что означает «лопатка для снега», и относится к его привычке рыть снег в поисках еды. [43]
Из-за своей важности для многих культур Рангифер и некоторые его виды и подвиды имеют названия на многих языках. Инувалуиты западной канадской Арктики и инуиты восточной канадской Арктики, говорящие на разных диалектах инуктитута , оба называют бесплодных карибу тукту . [44] [45] [46] Народ Wekʼeezhìi, группа дене (атапасков), называет арктического карибу Ɂekwǫ̀ и бореального лесного карибу тудзи . [47] Гвичины (также группа дене) имеют более 24 различных слов, связанных с карибу . [48]
Гренландские инуиты также называют оленей тутту [49] и исландцы - hreindýr , иногда рейн .
«Ледниково-межледниковые циклы верхнего плейстоцена оказали большое влияние на эволюцию» видов Rangifer и других арктических и субарктических видов. Изоляция адаптированных к тундре видов Rangifer в рефугиумах последнего ледникового максимума во время последнего ледникового периода - Висконсинского оледенения в Северной Америке и Вейхзельского оледенения в Евразии - сформировала «внутривидовую генетическую изменчивость », особенно между североамериканской и евразийской частями Арктики . [5]
Северный олень/карибу ( Rangifer ) относятся к подсемейству Odocoileinae вместе с косулей ( Capreolus ), евразийским лосем/лосьем ( Alces ) и водяным оленем ( Hydropotes ). Эти оленьи с рогами отделились от рогатых жвачных Bos (крупный рогатый скот и яки), Ovis (овцы) и Capra (козы) около 36 миллионов лет назад. [50] Евразийская клада Odocoileinae (Capreolini, Hydropotini и Alcini) отделилась от племен Capreolinae Нового Света (Odocoileini и Rangiferini) в позднем миоцене, 8,7–9,6 миллионов лет назад. [51] Рангифер «эволюционировал как горный олень, ...эксплуатирующий субальпийские и альпийские луга...». [14] Рангифер возник в позднем плиоцене и разнообразился в раннем плейстоцене, периоде продолжительностью более 2 миллионов лет, в котором наблюдались многочисленные наступления и отступления ледников. Некоторые окаменелости названных рангиферов в Евразии и Северной Америке предшествовали эволюции современных тундровых оленей.
Археологи отличают «современных» тундровых северных оленей и бесплодных карибу от примитивных форм — ныне живущих и вымерших — не имевших приспособлений к сильному холоду и к дальней миграции. Они включают в себя широкую и высокую морду для увеличения объема носовой полости, позволяющую согревать и увлажнять воздух перед его попаданием в горло и легкие, беззубцы, расположенные близко к надбровным дугам, характерный рисунок шерсти, короткие ноги и другие приспособления для длительного бега. расстояния и множественное поведение, подходящее для тундры, но не для леса (например, синхронный отел и агрегирование во время гона и после отела). [52] Кроме того, у тундровых карибу обнаружены многие гены, в том числе гены, отвечающие за метаболизм витамина D, жировой обмен, развитие сетчатки, циркадный ритм и толерантность к низким температурам, которые отсутствуют или находятся в зачаточном состоянии у лесных типов. [53] [54] По этой причине адаптированные к лесу северные олени и карибу не могли выжить в тундре или полярных пустынях. Самая старая несомненная окаменелость рангифера находится в Омске, Россия, и датируется 2,1-1,8 млн лет назад. [55] Самая старая окаменелость североамериканского рангифера находится на Юконе, 1,6 миллиона лет назад (BP). [56] Ископаемый фрагмент черепа из Зюсенборна, Германия, R. arcticus stadelmanni , [57] (который, вероятно, назван неправильно) с «довольно тонкими и цилиндрическими» рогами, датируется периодом среднего плейстоцена (Гюнц), 680 000–620 000 гг. БП. [58] Окаменелости рангиферов становятся все более частыми в циркумполярных отложениях, начиная с оледенения Рисса, второго по возрасту периода плейстоцена , примерно 300 000–130 000 лет назад. К периоду 4 Вюрма (от 110 000–70 000 до 12 000–10 000 лет назад) его европейский ареал был обширным и служил основным источником пищи для доисторических европейцев. [59] Окаменелости Северной Америки за пределами Берингии, которые предшествовали последнему ледниковому максимуму (LGM), имеют ранчолабрейский возраст (240 000–11 000 лет назад) и встречаются вдоль окраин ледниковых щитов Скалистых гор и Лаврентида на юге до северной Алабамы; и в сангамонских отложениях (~ 100 000 лет назад) из западной Канады. [60]
Искусство . Карибу размером с грушу обитали в Гренландии до и после LGM и сохранялись в реликтовом анклаве на северо-востоке Гренландии, пока не вымерли примерно в 1900 году (см. обсуждение R. t. eogroenlandicus ниже). Археологические раскопки показали, что более крупные карибу размером с бесплодную землю появились в западной Гренландии около 4000 лет назад. [61]
Покойный Валериус Гейст (1998) [14] относит даты радиации евразийских оленей к большому оледенению Рисса (от 347 000 до 128 000 лет назад), основываясь на расколе Норвегии и Шпицбергена, произошедшем 225 000 лет назад. [62] Финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ), вероятно, произошел от Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, северного оленя, который адаптировался к лесной среде обитания в Восточной Европе по мере расширения лесов в межледниковый период до LGM (Вюрмский или Вейхзельский период). оледенение); [58] Ископаемый вид geuttardi позже был заменен R. Constantini , который был адаптирован для лугов, [63] во время второй иммиграции 19 000–20 000 лет назад, когда LGM превратил свои лесные места обитания в тундру, в то время как fennicus выжил изолированно на юго-западе. Европа. [58] R. Constantini затем был заменен современным тундровым/бесплодным карибу, приспособленным к сильному холоду, вероятно, в Берингии, прежде чем распространиться на запад ( R. t. tarandus в скандинавских горах и R. t. sibiricus в Сибири) и на восток. ( R. t. arcticus в североамериканских пустоши), когда повышение уровня моря изолировало их. Аналогичным образом, в Северной Америке анализ ДНК показывает, что лесной карибу ( R. caribou ) отделился от примитивных предков тундрового/бесплодного карибу не во время LGM, 26 000–19 000 лет назад, как предполагалось ранее, а в среднем плейстоцене около 357 000 лет назад. назад. [64] [65] В то время современные тундровые карибу даже не развились. Лесные карибу, вероятно, больше связаны с вымершими североамериканскими лесными карибу, чем с карибу с бесплодной землей. Например, вымерший карибу Torontoceros [Rangifer] hypogaeus имел особенности (крепкие и короткие ножки, гладкая поверхность рогов и высокое расположение второго зубца), которые роднили его с лесными карибу. [66]
Люди начали охотиться на оленей как в эпоху мезолита , так и в эпоху неолита , и сегодня люди являются основным хищником во многих регионах. Норвегия и Гренландия имеют непрерывные традиции охоты на диких оленей, начиная с последнего ледникового периода и до наших дней. В безлесных горах центральной Норвегии , таких как Йотунхеймен , до сих пор можно найти остатки каменных ловчих ям , направляющих ограждений и упоров для лука, построенных специально для охоты на оленей. С некоторой уверенностью их можно отнести к периоду миграции , хотя вполне вероятно, что они использовались с каменного века .
Наскальные рисунки древних европейцев включают как тундровые, так и лесные виды оленей. [14]
Исследование древней ДНК окружающей среды раннего плейстоцена (2 миллиона лет назад) формации Кап-Кобенхавн на севере Гренландии в 2022 году выявило сохранившиеся фрагменты ДНК Rangifer , идентифицированные как базальные, но потенциально предковые для современных северных оленей. Это говорит о том, что олени населяли Гренландию, по крайней мере, с раннего плейстоцена. Примерно в это же время в северной Гренландии было на 11–19 °C теплее, чем в голоцене , а в бореальных лесах обитало множество видов, не имеющих современных аналогов. Это одни из старейших фрагментов ДНК, когда-либо секвенированных. [67] [68]
Карл Линней в 1758 году назвал вид евразийской тундры Cervus tarandus , а род Rangifer приписан Смиту в 1827 году. [37]
У Рангифера запутанная история из-за сходства в архитектуре рогов (надбровные отростки асимметричны и часто пальчатые, беззубцы, задний отросток иногда разветвленный и разветвленный на дистальном конце, часто пальчатой формы). Из-за индивидуальной изменчивости ранние систематики не могли различить устойчивые закономерности среди популяций, а также, исследуя коллекции в Европе, оценить разницу в средах обитания и различную функцию, которую они наложили на архитектуру рогов. Например, самцы лесного карибу, гонящиеся в бореальном лесу, где можно встретить лишь несколько самок, собирают гаремы и защищают их от других самцов, для чего у них короткие, прямые, сильные, сильно разветвленные рога, сплюснутые в поперечном сечении лучи. , предназначенный для боя — и не слишком большой, чтобы не мешать им в лесных зимних полигонах. Напротив, современные тундровые карибу (см. «Эволюцию» выше) используют синхронизированный отел как стратегию предотвращения хищников, которая требует больших скоплений во время гона. Самцы не могут защитить гарем, потому что, пока он будет занят боем, они растворятся в массе стада. Поэтому самцы заботятся об отдельных самках; их ссоры нечасты и кратки. [60] Их рога тонкие, круглые в поперечном сечении, свисают назад, а затем вперед, с пучком ветвей наверху; они предназначены больше для визуальной стимуляции самок. Их беззубцы расположены низко, прямо над надбровным отростком, который сплющен вертикально, чтобы защитить глаза, в то время как самец «обмолачивает» низкую кисть, демонстрируя ухаживание. [69] Низкие беззубцы помогают широким плоским передним зубьям рыть кратеры в плотно утрамбованном тундровом снегу в поисках корма, по этой причине надбровные зубья часто называют «лопатами» в Северной Америке и «ледяными зубьями» в Европе. Различия в архитектуре рогов отражают фундаментальные различия в экологии и поведении и, в свою очередь, глубокие различия в происхождении, которые не были очевидны для ранних систематиков.
Точно так же, работая над музейными коллекциями, шкуры которых часто были выцветшими и плохо сохранились, ранние систематики не могли легко заметить различия в рисунках шерсти, которые одинаковы внутри подвидов, но различаются между ними. Гейст называет эти «брачные» характеристики: признаки, выбранные по половому признаку, которые хорошо сохраняются и являются диагностическими среди подвидов. [14] [60]
К концу XIX века национальные музеи начали отправлять биологические исследовательские экспедиции и накапливать коллекции. Систематики, обычно работающие в музеях, начали называть подвиды более строго, основываясь на статистических различиях в детальных измерениях черепа, зубов и скелета, чем на рогах и шерсти, а также на лучшем знании различий в экологии и поведении. С 1898 по 1937 год маммологи назвали 12 новых видов (кроме бесплодных и лесных массивов, которые были названы ранее) карибу в Канаде и на Аляске, а также три новых вида и девять новых подвидов в Евразии, каждый из которых был должным образом описан в соответствии с развивающимися видами. правила зоологической номенклатуры с указанием типовых местонахождений и типовых экземпляров, хранящихся в музеях (см. таблицу «Виды и подвиды» ниже). [9] [70]
В середине 20-го века, по мере развития определений «вида», маммологи в Европе [71] и Северной Америке [72] сделали все виды Rangifer конспецифичными с R. tarandus и синонимизировали большинство подвидов. Часто цитируемая работа Банфилда « Ревизия северного оленя и карибу, рода Rangifer» (1961), [73] исключила R. t. caboti ( лабрадор карибу), R. t. osborni (карибу Осборна — из Британской Колумбии ) и R. t. terranovae ( карибу Ньюфаундленда ) как недействительный и включал только карибу с бесплодной почвой, переименованного в R. t. groenlandicus (ранее R. arcticus ) и лесной карибу как R. t. карибу . Однако Бэнфилд допустил множество ошибок, что вызвало резкую рецензию Яна МакТаггарт-Коуэна в 1962 году. [74] Большинство авторитетов продолжали считать все или большинство подвидов действительными; некоторые были совершенно отчетливыми. В своей главе авторитетного справочника 2005 года « Виды млекопитающих мира» , [7] на который ссылается Американское общество маммологов, английский зоолог Питер Грабб согласился с Валериусом Гейстом , специалистом по крупным млекопитающим, [14] [60] , что эти подвиды были действительными (т. е. до недавнего пересмотра): В Северной Америке R. t. каботи , Р. т. карибу , Р. т. Доусони , Р. т. groenlandicus , R. t. Осборни , Р. т. pearyi и Р. т. террановые ; а в Евразии Р. т. тарандус , Р. т. buskensis ( в Европе называемый R. t. валентинае ; см. ниже), R. t. филарх , Р. т. Пирсони , Р. т. sibiricus и R. t. платиринх . Эти подвиды были сохранены в заменяющей работе 2011 года «Справочник млекопитающих мира», том. 2: Копытные млекопитающие . [8] Большинство российских авторов также признавали Р. т. angustirostris , лесной северный олень с востока от озера Байкал. [75] [17] [23]
Однако, начиная с 1991 года, многие генетические исследования выявили глубокие расхождения между современными тундровыми оленями и лесными карибу. [76] [5] [77] [78] [11] Гейст (2007) и другие продолжали утверждать, что лесной карибу был неправильно классифицирован, отмечая, что «настоящий лесной карибу, равномерно темный тип с маленькой гривой и подчеркнутой спереди , рога с плоскими лучами», «тонко разбросаны по южному краю распространения североамериканских карибу». Он утверждает, что «настоящие лесные карибу встречаются очень редко, находятся в очень трудном положении и требуют самого пристального внимания». [79]
В 2011 году, отметив, что прежние классификации Rangifer tarandus , ни с преобладающей таксономией подвидов, ни с обозначениями, основанными на экотипах, ни с естественными группировками популяций, не смогли отразить «изменчивость карибу в пределах их ареала в Канаде», необходимую для эффективного сохранения подвидов и управления ими. , COSEWIC разработал атрибуцию определяемых единиц (DU), [35] адаптацию «эволюционно значимых единиц». [80] 12 обозначаемых единиц карибу в Канаде (то есть, исключая Аляску и Гренландию), основанные на экологии, поведении и, что важно, генетике (но исключая морфологию и археологию), по существу следовали ранее названным распределениям подвидов, не называя их как такие, плюс некоторые экотипы. Экотипы не имеют филогенетической основы и не могут заменить таксономию. [81]
Тем временем генетические данные продолжали накапливаться, обнаруживая достаточно глубокие разделения, чтобы легко разделить Рангифера обратно на шесть ранее названных видов и воскресить несколько ранее названных подвидов. Молекулярные данные показали, что гренландский карибу ( R. t. groenlandicus ) и шпицбергенский северный олень ( R. t. platyrhynchus ), хотя и не были тесно связаны друг с другом, были наиболее генетически дивергентными среди клад рангиферов ; [12] что современные (см. «Эволюция» выше) евразийские тундровые северные олени ( R. t. tarandus и R. t. sibiricus ) и североамериканские бесплодные карибу ( R. t. arcticus ), хотя и имели общее происхождение, были разделены на подвиды. уровень; что финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ) сильно обособился как от диких, так и от домашних тундровых северных оленей [23] и что бореальный лесной северный олень ( R. t. caribou ) был отделен от всех остальных. [82] [83] Тем временем накапливались археологические данные о том, что евразийские лесные северные олени произошли от вымерших, адаптированных к лесу, а не от тундровых оленей (см. «Эволюция» выше); поскольку у них нет общего прямого предка, они не могут быть сородичами. Точно так же лесные карибу отделились от предков арктических оленей до того, как появились современные бесплодные карибу, и, скорее всего, были связаны с вымершими лесными северными оленями Северной Америки (см. Эволюцию выше). Не имея прямого общего предка, бесплодные и лесные карибу не могут быть представителями одного вида.
Молекулярные данные также показали, что четыре западно-канадских горных экотипа не являются лесными карибу: они имеют общего предка с современными бесплодными карибу/тундровыми северными оленями, но отдаленно, разошлись > 60 000 лет назад [84] [64] [12] - до того, как современные экотипы развили свою физиологию, адаптированную к холоду и темноте, а также поведение, связанное с массовой миграцией и агрегированием (см. «Эволюция» выше). До Банфилда (1961) систематики, использующие измерения черепа, зубов и скелета, однозначно связывали эти западные горные экотипы с бесплодными карибу, называя их (как в Osgood 1909 [ 85] Murie, 1935 [86] и Anderson 1946, [87] среди прочих) Р. т. стоней , Р. т. montanus , Р. т. fortidens и Р. т. osborni соответственно [86] [87] и эта филогения была подтверждена генетическим анализом.
ДНК также выявила три безымянные клады, которые на основе генетической дистанции, генетической дивергенции и общих и частных гаплотипов и аллелей, а также экологических и поведенческих различий могут оправдать разделение на уровне подвидов: карибу Атлантического Гаспези (COSEWIC DU11), [ 77] [65] восточный горный экотип бореального лесного карибу и карибу Баффинова острова . [88] Ни одна из этих клад еще не была официально описана или названа.
Дженкинс и др. (2012) заявили, что «карибу [Баффинового острова] уникальны по сравнению с другими стадами пустошей, поскольку они не зимуют в лесной среде обитания, и не все карибу совершают длительные сезонные миграции в районы отела». Он также имеет общий гаплотип мтДНК с лабрадорским карибу североамериканской линии (т. е. лесным карибу). [82] Рёд и др. (1991) [76] отметили:
Среди карибу Баффинова острова аллель TFL2 была наиболее распространенной аллелью (p=0,521), в то время как этот аллель отсутствовал или присутствовал с очень низкой частотой в других популяциях карибу (таблица 1), включая канадского бесплодного карибу из Беверли. стадо. На большую генетическую разницу между карибу Баффинова острова и стадом Беверли также указывают восемь аллелей, обнаруженных в стаде Беверли, которые отсутствовали в образцах с Баффинова острова .
Дженкинс и др. (2018) [88] также сообщили о генетическом отличии карибу Баффинова острова от всех других карибу, обитающих на бесплодной почве; его генетическая подпись не была обнаружена ни на материке, ни на других островах; у карибу Баффинова острова не присутствовали аллели стада Беверли (ближайший, в основном бесплодный карибу) , что свидетельствует о репродуктивной изоляции.
Эти достижения в генетике рангиферов были объединены с предыдущими морфологическими описаниями, экологией, поведением и археологией, чтобы предложить новую версию рода. [9]
Сокращения: AMNH, Американский музей естественной истории; BCPM — Провинциальный музей Британской Колумбии (= RBCM — Королевский музей Британской Колумбии), NHMUK — Британский музей (естественной истории) (первоначально BMNH), DMNH — Денверский музей естественной истории, MCZ — Музей сравнительной зоологии, MSI — Музей Смитсоновский институт, NMC , Национальный музей Канады (первоначально Канадский музей геологической службы CGS, ныне Канадский музей природы CMN), NR , Naturhistoriska Riksmuseet, RSMNH , Королевский шведский музей естественной истории, USNM , Национальный музей США, ZMASL , Зоологический музей Зоологического института РАН (бывший Зоологический музей АН), Ленинград
В приведенную выше таблицу включены, согласно недавней редакции, R. t. caboti (лабрадор карибу (восточно-миграционная популяция DU4)) и R. t. terranovae (ньюфаундлендский карибу (ньюфаундлендская популяция DU5)), которые, как показал молекулярный анализ, имеют североамериканское (т.е. лесное карибу) происхождение; [82] и четыре горных экотипа, которые, как теперь известно, имеют отдаленную берингийско-евразийскую линию (см. Таксономию выше). [82] [5] [64]
Научное название Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (северный олень гор Буск) было выбрано в качестве старшего синонима R. t. валентина Флеров, 1933, в « Виды млекопитающих мира» [7], но российские авторы [17] не признают Милле, а статьи Милле в охотничьем путеводителе « Ружье дома и за рубежом» [ 97] кажутся недостаточными таксономическим авторитетом. [9]
Научное название groenlandicus чревато проблемами. Эдвардс (1743) [98] иллюстрировал и утверждал, что видел экземпляр мужского пола («голова с идеальными рогами...») из Гренландии, и сообщил, что капитан Крейкотт привез живую пару из Гренландии в Англию в 1738 году. Он назвал ее Capra groenlandicus , гренландский северный олень. Линней [99] в 12-м издании Systema naturae дал grœnlandicus как синоним Cervus tarandus . Боровский [100] не согласился (и снова изменил написание), заявив, что Cervus grönlandicus морфологически отличается от евразийского тундрового северного оленя. Бэрд [101] отнес его к роду Rangifer как R. grœnlandicus . Он распространялся как полноценный вид или подвид бесплодного карибу ( R. arcticus ) или как подвид тундрового северного оленя ( R. tarandus ), но всегда как гренландский северный олень/карибу. Систематики последовательно документировали морфологические различия между гренландскими и другими карибу/северными оленями в размерах черепа, зубных рядах, строении рогов и т. д. [102] [103] Затем Банфилд (1961) [72] в своей известной ошибочной редакции дал название groenlandicus всем бесплодные карибу в Северной Америке, включая Гренландию, поскольку groenlandicus предшествует Ричардсоновскому [104] R. arctus ,. Однако, поскольку генетические данные показывают, что гренландские карибу наиболее отдаленно связаны со всеми остальными карибу (генетическое расстояние, FST = 44%, [12] тогда как большинство видов оленей (семейство оленей) имеют генетическое расстояние 2% 5% [89] ) — а также поведенческие и морфологические различия — недавняя ревизия вернула ему статус вида как R. groenlandicus . [9] Хотя предполагалось, что более крупный карибу, появившийся в Гренландии 4000 лет назад, произошел с Баффинова острова (который сам по себе уникален; см. Таксономию выше), реконструкция отступления ледников LGM и продвижения карибу (Yannic et al. 2013) [12] ] показывает, что колонизация карибу линии NAL более вероятна. Их PCA и древовидные диаграммы показывают скопление гренландских карибу за пределами берингийско-евразийской линии.
Научное название Р. т. У Granti очень интересная история. Аллен (1902) [90] назвал его отдельным видом, R.granti , с «западной оконечности полуострова Аляска, напротив острова Попофф» и отметив, что:
Rangifergranti — представитель группы Barren Ground Карибу, в которую входят R. arcticus Арктического побережья и R. granlandicus Гренландии. Он не является близким родственником R.stonei с полуострова Кенай, от которого отличается не только гораздо меньшими размерами, но и важными черепными признаками и окраской. ...Внешние и черепные различия между R.granti и различными формами лесного карибу настолько велики почти во всех отношениях, что нет необходимости в подробном сравнении. ...По словам г-на Стоуна, Rangifergranti населяет «бесплодную землю полуострова Аляска, летом поднимаясь в горы, но зимой спускаясь к более низким уровням, обычно питаясь на низких равнинных землях вблизи побережья и в предгорья... Что касается черепных признаков, нет необходимости сравнивать их с R. montanus или с какой-либо лесной формой».
Осгуд [85] и Мьюри (1935), [ 86 ] , соглашаясь с тесным родством Гранти с бесплодным карибу, отнесли его к R. arcticus как подвид, R. t. гранти . Андерсон (1946) [87] и Банфилд (1961) [72] на основе статистического анализа черепных, зубных и других признаков согласились. Но Банфилд (1961) также отождествил крупного R.stonei Аляски с другими горными карибу Британской Колумбии и Юкона как недопустимые подвиды лесного карибу, затем R. t. карибу . В результате маленькие мигрирующие бесплодные карибу Аляски и Юкона, включая стадо карибу-дикобраза , остались без имени, которое Бэнфилд исправил в своей книге « Млекопитающие Канады» 1974 года [105] , дав им название « гранти ». Покойный Валериус Гейст (1998), совершив единственную ошибку за всю свою блестящую карьеру, повторно проанализировал данные Бэнфилда с дополнительными образцами, найденными в неопубликованном отчете, который он цитирует как «Скал, 1982», но «не смог найти диагностические особенности, которые могло бы отделить эту форму от западного типа бесплодной земли». Но Skal 1982 включал экземпляры с восточной оконечности полуострова Аляска и полуострова Кенай, ареала более крупного карибу Стоуна. Позже генетики, сравнившие бесплодную местность карибу Аляски с карибу материковой части Канады, обнаружили небольшую разницу, и все они стали бывшими R. t. groenlandicus (ныне R.t. arcticus ). Р. т. Granti был затерян в забвении недействительной таксономии до тех пор, пока исследователи Аляски не выбрали несколько небольших бледных оленей с западной оконечности полуострова Аляска, их ареал охватывал типовую местность, указанную Алленом (1902), и не обнаружили, что они генетически отличаются от всех других оленей. на Аляске. [106] [107] Таким образом, гранти был открыт заново, а его ареал ограничился первоначально описанным.
Карибу Стоуна ( R. t.stonei ), [108] крупный горный тип, был описан с полуострова Кенай (где, по-видимому, он никогда не был обычен, за исключением лет большой численности), [86] восточной оконечности Аляски. Полуостров и горы на юге и востоке Аляски. [108] Он был отнесен к R. arcticus как подвид, [86] R. t. stonei , а позже стали синонимами, как отмечалось выше. Тот же генетический анализ, упомянутый выше, для R. t. granti [107] привело к возрождению R.t. стоун тоже. [9]
Сахалинский северный олень ( R. t. setoni ), эндемик Сахалина , был описан как Rangifer tarandus setoni Flerov, 1933, но Banfield (1961) отнес его к R. t. fennicus как младший синоним. Дикие олени на острове, по-видимому, вымерли, их заменили домашние олени.
Некоторые виды и подвиды рангиферов могут быть далее разделены по экотипам в зависимости от нескольких поведенческих факторов - преобладающего использования среды обитания (север, тундра, горы, лес, бореальный лес, обитание в лесу, лесистая местность, лесистая местность (бореальная), лесная местность (перелетная) или лесной массив (горы), расстояние (рассредоточенное или агрегированное) и характер миграции (оседлый или мигрирующий). [109] [110] [111] Североамериканскими примерами этого являются горная популяция Торнгат DU10, экотип R. t. caboti ; недавно открытая и безымянная клада между рекой Маккензи и Большим Медвежьим озером берингийско-евразийской линии , экотип R. t . .t.caribou ); [113] [65] [114] карибу Баффинова острова , экотип бесплодного карибу ( R.t. arcticus ); [88] и «стадо» Союза дельфинов , еще один экотип R. t. arcticus [ 115] Последние три из них, вероятно, квалифицируются как подвиды, [9] но они еще не были официально описаны или названы.
Названия в этом и последующих разделах соответствуют таксономии авторитетного справочного издания 2011 года « Справочник млекопитающих мира», том. 2: Копытные млекопитающие . [8]
У большинства видов оленей рога растут только у самцов ; Северный олень — единственный вид оленей, у которого самки также нормально выращивают их. [116] Андрогены играют важную роль в формировании рогов оленьих. Антлерогенные гены северных оленей обладают большей чувствительностью к андрогенам по сравнению с другими оленьими. [117] [118]
Между видами и подвидами существуют значительные различия в размере рогов (например, у самых северных видов и подвидов они довольно маленькие и тонкие), [119] , но в среднем рога быка являются вторыми по величине среди всех современных оленей после у самца лося . У самых крупных подвидов рога крупных быков могут достигать 100 см (39 дюймов) в ширину и 135 см (53 дюйма) в длину. У них самые большие рога по отношению к размеру тела среди ныне живущих видов оленей. [116] Размер рогов, измеряемый в нескольких точках, отражает пищевой статус северного оленя и климатические изменения окружающей среды. [120] [121] Количество очков у оленей-самцов увеличивается от рождения до 5-летнего возраста и с тех пор остается относительно постоянным. [121] : 24 «У самцов карибу масса рогов (но не количество зубцов) варьируется в зависимости от массы тела». [122] [123] Хотя рога самцов лесного карибу обычно меньше, чем у самцов карибу с бесплодной землей, их диаметр может превышать 1 м (3 фута 3 дюйма). Они уплощены в поперечном сечении, компактны и относительно плотны. [36] Гейст описывает их как подчеркнутые спереди рога с плоскими лучами. [79] Рога лесного карибу толще и шире, чем у бесплодного карибу, а их ноги и головы длиннее. [36] Рога самцов карибу из Квебека-Лабрадора могут быть значительно больше и шире, чем у других лесных оленей. Рога самцов карибу, обитающих в центральной части бесплодной земли, пожалуй, самые разнообразные по конфигурации и могут достигать очень высоких и широких размеров. Рога карибу Осборна, как правило, самые массивные и имеют самую большую окружность. [124]
Основные лучи рогов начинаются от бровей, «заходят назад через плечи и изгибаются так, что кончики направлены вперед. Выступающие пальчатые отростки бровей простираются вперед, над лицом». [125] Рога обычно имеют две отдельные группы точек: нижнюю и верхнюю.
У самцов оленей рога начинают расти в марте или апреле, а у самок — в мае или июне. Этот процесс называется антлерогенезом. Рога у быков растут очень быстро каждый год. По мере роста рога покрываются толстым бархатом , наполненным кровеносными сосудами и имеют губчатую текстуру. Бархатный рог карибу на бесплодной земле и северного лесного карибу имеет темно-шоколадно-коричневый цвет. [126] Бархат, покрывающий растущие рога, представляет собой кожу с высокой васкуляризацией. Этот бархат темно-коричневый у карибу в лесах или на бесплодной земле и сланцево-серый у карибу Пири и стада карибу Союза дельфинов . [125] [127] [128] Бархатные комочки в марте могут превратиться в стойку размером более метра в длину (3 фута) к августу. [129] : 88
Когда рог полностью вырастает и затвердевает, бархат сбрасывается или стирается. Для инуитов , для которых карибу является « краеугольным в культурном отношении видом », месяцы названы в честь вех жизненного цикла карибу. Например, амирайджаут в регионе Иглулик — это «когда бархат падает с рогов карибу». [130]
Самцы северных оленей используют свои рога, чтобы соревноваться с другими самцами во время брачного сезона. Батлер (1986) показал, что социальные потребности самок карибу во время гона определяют стратегию спаривания самцов и, следовательно, форму рогов самцов. [131] Описывая лесных карибу, у которых есть гаремная система защиты, SARA писала: «Во время гона самцы вступают в частые и яростные схватки своими рогами. Крупные самцы с большими рогами выполняют большую часть спаривания». [132] Олени продолжают мигрировать до тех пор, пока быки не израсходуют свой спинной жир. [130] [133] [134] Напротив, самцы карибу на бесплодной земле заботятся об отдельных самках, и их бои кратковременны и гораздо менее интенсивны; следовательно, их рога длинные и тонкие, круглые в поперечном сечении и менее разветвленные и предназначены больше для зрелища (или сексуального влечения), чем для борьбы.
Поздней осенью или в начале зимы после гона самцы оленей теряют рога, и следующим летом отращивают новую пару с более крупной стойкой, чем в прошлом году. Самки оленей сохраняют рога до тех пор, пока не родятся. В популяциях Скандинавии и Полярного круга рога старых быков отпадают в конце декабря, рога молодых быков – ранней весной, а рога коров – летом. [ нужна цитата ]
Когда северные олени-самцы сбрасывают рога в начале-середине зимы, коровы с рогами занимают высшие позиции в кормовой иерархии, получая доступ к лучшим кормовым участкам. Эти коровы более здоровы, чем коровы без рогов. [135] Телята, у матерей которых нет рогов, более склонны к заболеваниям и имеют значительно более высокую смертность. [135] Коровы в хорошем состоянии питания, например, в мягкую зиму с хорошим качеством зимнего пастбища, могут вырастить новые рога раньше, поскольку рост рогов требует большого количества потребляемой пищи. [135]
_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png/1280px-Mammals_of_northern_Alaska_on_the_Arctic_slope_(1956)_Rangifer_arcticus_groenlandicus_skull.png)
По словам уважаемого старейшины иглуликов Ноя Пиугаттука, который был одним из последних руководителей лагерей на заставе, [136] рога карибу ( тукту ) [130]
...отслаиваются каждый год...Молодые самцы теряют бархатистость рогов гораздо быстрее, чем самки карибу, даже если они еще не полностью созрели. Они начинают работать с рогами, как только бархат начинает отпадать. Осенью молодые самцы дерутся рогами... вскоре после того, как бархат отпадет, они станут красными, поскольку они начнут обесцвечиваться, их цвет изменится... Когда бархат начнет отпадать, рога станут красными, потому что рог сделан из крови. Рог — это застывшая кровь; на самом деле, когда бархат начинает отпадать, сердцевина рога все еще остается в крови, по крайней мере, вблизи основания.
- Старейшина Ной Пиугаттук из Иглулика, цитируется в книге «Тукту — Карибу» (2002) «Полярная жизнь Канады».
Согласно Проекту устной истории Иглулик (IOHP), «рога карибу предоставили инуитам множество инструментов, от ножей для снега и лопат до сушилок и инструментов для охоты на тюленей. Сложный набор терминов описывает каждую часть рога и связывает его для различных целей». [130] В настоящее время инуиты используют более крупные стойки из рогов в качестве материалов для резьбы. Резьба Джекопози Оопакака из Икалуита 1989 года под названием « Нунали », что означает «место, где живут люди», и которая является частью постоянной коллекции Национальной галереи Канады , включает в себя массивный набор рогов карибу, на которых он замысловато вырезал миниатюрные изображения. мир инуитов, где «арктические птицы, карибу, белые медведи, тюлени и киты перемежаются с человеческой деятельностью, состоящей из рыбалки, охоты, чистки шкур, натягивания обуви и путешествий на собачьих упряжках и каяках... от основания рогов до кончика каждой ветки». [137]
Цвет меха значительно варьируется как у разных особей, так и в зависимости от сезона и вида. Северные популяции, которые обычно относительно небольшие, белее, а южные популяции, которые обычно относительно большие, темнее. Это хорошо видно в Северной Америке, где самый северный подвид, карибу Пири , является самым белым и самым маленьким подвидом континента, тогда как карибу гор Селкирк (популяция DU9 Южных гор) [124] является самым темным и почти самым крупным подвидом. [119] по размеру уступал только карибу Осборна (популяция Северных гор DU7). [124]
Шерсть имеет два слоя меха: густой шерстяной подшерсток и более длинношерстный покров, состоящий из полых, наполненных воздухом волосков . [138] [f] Мех является основным изоляционным фактором, который позволяет оленям регулировать внутреннюю температуру тела в зависимости от окружающей среды, термоградиента , даже если температура поднимается до 38 °C (100 °F). [140] В 1913 году Дагмор отметил, что лесные карибу плавают так высоко из воды, в отличие от любого другого млекопитающего, потому что их полые, «наполненные воздухом, похожие на иглы волосы» действуют как поддерживающий «спасательный жилет». [141]
Более темный цвет живота может быть вызван двумя мутациями MC1R . По-видимому, они более распространены в стадах домашних оленей. [142]
Кровь, поступающая в ноги, охлаждается кровью, возвращающейся в тело в ходе противоточного теплообмена (CCHE), высокоэффективного средства минимизации потерь тепла через поверхность кожи. В механизме CCHE в холодную погоду кровеносные сосуды тесно переплетаются с артериями кожи и придатками, несущими теплую кровь, с возвращающимися в тело венами, несущими холодную кровь, заставляя теплую артериальную кровь обмениваться теплом с холодной венозной кровью. . Таким образом, например, их ноги остаются прохладными, поддерживая внутреннюю температуру тела почти на 30 °C (54 °F) выше при меньших потерях тепла в окружающую среду. Таким образом, тепло рециркулируется, а не рассеивается. «Сердцу не приходится перекачивать кровь так быстро, чтобы поддерживать постоянную температуру тела и, следовательно, скорость метаболизма». CCHE присутствует у таких животных, как северный олень, лиса и лось, живущих в экстремальных условиях холодной или жаркой погоды, как механизм сохранения тепла в организме (или из него). Это системы противоточного обмена с одной и той же жидкостью, обычно кровью, в контуре, используемом для обоих направлений потока. [143]
У северных оленей в носовых ходах имеется специализированный противоточный сосудистый теплообмен . Градиент температуры вдоль слизистой оболочки носа находится под физиологическим контролем. Поступающий холодный воздух перед попаданием в легкие нагревается за счет тепла тела , а вода конденсируется из выдыхаемого воздуха и улавливается перед выдохом северного оленя, затем используется для увлажнения сухого поступающего воздуха и, возможно, всасывается в кровь через слизистые оболочки . [144] Как и у лосей , у карибу есть специализированные носы с костями носовых раковин , которые значительно увеличивают площадь поверхности ноздрей .
У северного оленя большие ноги с раздвоенными копытами в форме полумесяца, позволяющие ходить по снегу или болоту. Согласно Государственному реестру видов, находящихся под угрозой ( SARA ), лесные массивы [132]
«У карибу большие ступни с четырьмя пальцами. Помимо двух маленьких, называемых «росистыми когтями», у них есть два больших пальца в форме полумесяца, которые выдерживают большую часть их веса и служат лопатками при рытье под снегом в поисках еды. Эти большие вогнутые копыта обеспечивают стабильную поддержку на мокрой, сырой земле и на корке снега. Подушечки копыт меняют форму с толстой, мясистой летом на твердую и тонкую в зимние месяцы, уменьшая воздействие животного на холодную землю. Зимнюю защиту обеспечивает длинная шерсть между «пальцами»; она покрывает подушечки, поэтому карибу ходит только по роговому краю копыт».
— САРА 2014
Копыта оленей адаптируются к сезону: летом, когда тундра мягкая и влажная, подушечки ног становятся губчатыми и обеспечивают дополнительное сцепление. Зимой подушечки сжимаются и сжимаются, обнажая край копыта, который врезается в лед и корку снега, не давая ему скользить. Это также позволяет им раскапывать снег (действие, известное как «кратерирование») в поисках своей любимой еды — лишайника, известного как оленьий лишайник ( Cladonia rangiferina ). [145] [146]
Самки (или «коровы», как их часто называют) обычно имеют длину 162–205 см (64–81 дюйм) и вес 80–120 кг (180–260 фунтов). [147] Самцы (или «быки», как их часто называют), как правило, крупнее (в зависимости от вида и подвида), их длина составляет 180–214 см (71–84 дюйма), а вес обычно составляет 159 фунтов. –182 кг (351–401 фунт). [147] Исключительно крупные быки весили до 318 кг (701 фунт). [147] Вес резко меняется в зависимости от сезона: быки теряют до 40% своего веса до гона. [148]
Высота плеч обычно составляет от 85 до 150 см (от 33 до 59 дюймов), а длина хвоста - от 14 до 20 см (от 5,5 до 7,9 дюйма).
Олени со Шпицбергена самые маленькие из всех. У них также относительно короткие ноги, а высота в плечах может составлять всего 80 см (31 дюйм), [149] , что соответствует правилу Аллена .
Колени многих видов и подвидов северных оленей приспособлены издавать щелкающий звук при ходьбе. [150] Звуки возникают в сухожилиях коленей и могут быть слышны на расстоянии нескольких сотен метров. Частота щелчков коленями является одним из ряда сигналов, определяющих относительное положение на шкале доминирования среди оленей. «В частности, обнаружено, что громкий щелчок коленями является честным сигналом о размере тела, предоставляя исключительный пример потенциала неголосовой акустической коммуникации у млекопитающих». [150] Щелкающий звук, издаваемый оленями при ходьбе, вызван тем, что небольшие сухожилия скользят по костным выступам (сесамовидным костям) ног. [151] [152] Звук издается, когда олень идет или бежит, когда весь вес стопы приходится на землю или сразу после того, как он освобожден от веса. [141]
Исследование, проведенное учеными из Университетского колледжа Лондона в 2011 году, показало, что северные олени могут видеть свет с длиной волны всего 320 нм (т.е. в ультрафиолетовом диапазоне), что значительно ниже человеческого порога в 400 нм. Считается, что эта способность помогает им выжить в Арктике, поскольку многие объекты, которые сливаются с ландшафтом в видимом для человека свете, например, моча и мех, создают резкие контрасты в ультрафиолете. [153] Было высказано предположение, что ультрафиолетовые вспышки на линиях электропередач ответственны за то, что олени избегают линий электропередачи, потому что «... в темноте эти животные видят линии электропередачи не как тусклые, пассивные структуры, а, скорее, как линии мерцающего света, тянущиеся поперек местность». [154]
В 2023 году исследователи, изучающие оленей, живущих в национальном парке Кэрнгормс в Шотландии, предположили, что зрительная чувствительность оленей к УФ-излучению помогает им обнаруживать лишайники, поглощающие УФ-излучение, на фоне снега, отражающего УФ-излучение. [155]
Tapetum lucidum глаз арктических северных оленей меняет цвет с золотого летом на синий зимой, чтобы улучшить их зрение в периоды непрерывной темноты и, возможно, позволить им лучше замечать хищников. [156]
Олени разработали приспособления для оптимальной метаболической эффективности как в теплые, так и в холодные месяцы. [157] Состав тела северных оленей сильно меняется в зависимости от сезона. Особый интерес представляют состав тела и рацион размножающихся и неразмножающихся самок в межсезонье. В период с марта по сентябрь размножающиеся самки имеют большую массу тела, чем неразмножающиеся самки, с разницей примерно на 10 кг (22 фунта) больше, чем у неразмножающихся самок. С ноября по декабрь неразмножающиеся самки имеют большую массу тела, чем размножающиеся самки, поскольку неразмножающиеся самки могут сосредоточить свою энергию на хранении в холодные месяцы, а не на лактации и воспроизводстве. Пик массы тела как размножающихся, так и неразмножающихся самок приходится на сентябрь. В период с марта по апрель размножающиеся самки имеют больше жировой массы, чем неразмножающиеся самки, с разницей почти в 3 кг (6,6 фунта). Однако после этого не размножающиеся самки в среднем имеют более высокую жировую массу тела, чем размножающиеся самки. [158]
Изменения окружающей среды играют большую роль в питании оленей, поскольку зимнее питание имеет решающее значение для выживаемости взрослых и новорожденных. [159] Лишайники являются основным продуктом питания в зимние месяцы, поскольку они являются легкодоступным источником пищи, что снижает зависимость от запасов организма. [158] Лишайники являются важной частью рациона северных оленей; однако они менее распространены в рационе беременных оленей по сравнению с небеременными особями. Количество лишая в рационе больше встречается в рационе небеременных взрослых, чем беременных, из-за недостаточной пищевой ценности. Хотя лишайники богаты углеводами, им не хватает необходимых белков, которые обеспечивают сосудистые растения. Количество лишайников в рационе уменьшается с увеличением широты, что приводит к увеличению пищевого стресса в районах с низкой численностью лишайников. [160] : 6
Изучая сезонные циклы света и темноты в характере сна самок северного оленя, исследователи провели неинвазивную электроэнцефалографию (ЭЭГ) на оленях, содержащихся в конюшне UiT Арктического университета Норвегии . Записи ЭЭГ показали, что: (1) чем больше времени олени проводят в пережевывании пищи, тем меньше времени они проводят в сне с медленными движениями глаз (NREM-сон); и (2) мозговые волны северного оленя во время размышления напоминают мозговые волны, присутствующие во время медленного сна. Эти результаты показывают, что, сокращая время, необходимое для медленного сна, олени могут уделять больше времени кормлению в летние месяцы, когда еды много. [161] [162]
Спаривание оленей происходит в конце сентября — начале ноября, период беременности составляет около 228–234 дней. [163] Во время брачного сезона быки сражаются за доступ к коровам. Два быка сцепляют рога друг друга и пытаются оттолкнуть друг друга. Самые доминирующие быки могут собрать до 15–20 коров для спаривания. В это время бык перестанет есть и потеряет большую часть своих жировых запасов. [164]
Для отела «самки отправляются в изолированные, относительно свободные от хищников места, такие как острова в озерах, торфяники, берега озер или тундра». [132] Поскольку самки выбирают среду обитания для рождения своих телят, они более осторожны, чем самцы. [163] Дагмор отметил, что по этой причине во время сезонных миграций стадо следует за самкой. [141] Новорожденные весят в среднем 6 кг (13 фунтов). [148] В мае или июне рождаются телята. [163] Через 45 дней телята могут пастись и добывать корм, но продолжают кормить грудью до следующей осени, когда они становятся независимыми от своих матерей. [164]
Быки живут на четыре года меньше, чем коровы, максимальная продолжительность жизни которых составляет около 17 лет. Коровы с нормальным размером тела, получившие достаточное летнее питание, могут приступить к размножению в любое время в возрасте от 1 до 3 лет. [163] Когда корова подверглась пищевому стрессу, она может не приносить потомство в течение года. [165] Быки-доминанты, имеющие больший размер тела и стойки рогов, осеменяют более одной коровы за сезон.
Некоторые популяции североамериканских карибу; например, многие стада бесплодных подвидов карибу и некоторые лесные карибу в Унгаве и северном Лабрадоре мигрируют дальше всех наземных млекопитающих, преодолевая расстояние до 5 000 км (3 000 миль) в год и покрывая 1 000 000 км 2 ( 400 000 кв. ми). [2] [167] Другие североамериканские популяции, например бореальные лесные карибу, ведут в основном оседлый образ жизни. [168] Известно, что европейское население имеет более короткие миграции. Островные популяции, такие как новоземельский и шпицбергенский северные олени и карибу Пири, совершают локальные перемещения как внутри островов, так и между ними. На миграцию северных оленей может негативно влиять паразитарная нагрузка. Тяжело инфицированные люди слабы и, вероятно, имеют короткую продолжительность жизни, но уровень паразитов варьируется в зависимости от популяции. Инфекции создают эффект, известный как выбраковка : инфицированные мигрирующие животные с меньшей вероятностью завершат миграцию. [169]
Обычно во время миграции карибу преодолевает около 19–55 км (12–34 миль) в день и может бегать со скоростью 60–80 км/ч (37–50 миль в час). [2] Молодые телята уже в возрасте 1 дня могут обогнать олимпийского спринтера. [170] Во время весенней миграции более мелкие стада группируются вместе, образуя более крупные стада, насчитывающие от 50 000 до 500 000 животных, но во время осенних миграций группы становятся меньше, и олени начинают спариваться. Зимой олени отправляются в лесные массивы в поисках корма под снегом. К весне группы покидают зимовки и отправляются на места отела. Олени могут плавать легко и быстро, обычно со скоростью около 6,5 км/ч (4,0 миль в час), но при необходимости со скоростью 10 км/ч (6,2 мили в час), и мигрирующие стада без колебаний переплывут большое озеро или широкую реку. [2]
Бесплодные карибу образуют большие стада и совершают длительные сезонные миграции от зимних нагульных мест в тайге к местам весеннего отела и летнему выгулу в тундре. Миграции стада дикобразов карибу по бесплодной земле являются одними из самых продолжительных среди всех млекопитающих. [10] Гренландские карибу, обитающие на юго-западе Гренландии , являются «смешанными мигрантами», и многие особи не мигрируют; те, которые мигрируют менее чем на 60 км. [171] В отличие от системы спаривания с индивидуальным уходом, совокупного гона, синхронизированного отела и совокупного послеотела карибу на бесплодной земле, гренландские карибу имеют систему спаривания с гаремной защитой и рассредоточенный отел, и они не объединяются. [94]
Хотя большинство диких тундровых оленей мигрируют между зимним ареалом в тайге и летним ареалом в тундре, некоторые экотипы или стада ведут более или менее оседлый образ жизни. Новоземельский олень ( R. t. pearsoni ) раньше зимовал на материке и на лето мигрировал по льду на острова, но сейчас мигрируют лишь немногие. [24] Финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ) раньше был распространен в большинстве зон хвойных лесов к югу от линии деревьев, включая некоторые горы, но в настоящее время распространен в этой зоне точечно.
В результате адаптации к арктической среде они утратили циркадный ритм . [172]
Первоначально северный олень был обнаружен в Скандинавии , Восточной Европе , Гренландии , России, Монголии и северном Китае к северу от 50-й широты . В Северной Америке он был обнаружен в Канаде, на Аляске и на прилегающей северной территории США от штата Мэн до Вашингтона . В 19 веке он все еще присутствовал на юге Айдахо . [2] Даже в исторические времена он, вероятно, встречался естественным образом в Ирландии и, как полагают, жил в Шотландии до 12 века, когда на Оркнейских островах охотились на последних оленей . [173] В эпоху позднего плейстоцена олени встречались южнее Северной Америки, например, в Неваде , Теннесси и Алабаме , [174] и на юге, вплоть до Испании в Европе. [166] [175] Сегодня дикий северный олень исчез из этих районов, особенно из южных частей, где он исчез почти повсеместно. Большие популяции диких оленей до сих пор встречаются в Норвегии , Финляндии , Сибири , Гренландии, на Аляске и Канаде.
По словам Грабба (2005), Рангифер «обитается в тундре и тайге» от «Шпицбергена, Норвегии, Финляндии, России, Аляски (США) и Канады, включая большинство арктических островов, а также Гренландии, с юга до северной Монголии , Китая (Внутренняя Монголия). ), [176] Остров Сахалин и США (северный Айдахо и район Великих озер)». Олени были завезены и одичали в «Исландии, на островах Кергелен , на острове Южная Георгия , на островах Прибылова , на острове Св. Матфея »; [7] В Шотландии также присутствует полуодомашненное стадо на свободном выгуле. [177]
Размер стада рангиферов сильно варьируется в зависимости от региона . Между отдельными стадами существуют большие различия в поголовье, и размер отдельных стад сильно варьировался с 1970 года. Самое большое из всех стад (на Таймыре, Россия) колебалось от 400 000 до 1 000 000; второе по величине стадо (на реке Джордж в Канаде) насчитывало от 28 000 до 385 000 особей.
Хотя Rangifer — широко распространенный и многочисленный род в северной Голарктике , присутствующий как в тундре , так и в тайге (бореальных лесах), [166] к 2013 году многие стада имели «необычно низкую численность», и их зимние ареалы, в частности, были меньше, чем они использовали. быть. [18] Численность карибу и оленей исторически колебалась, но многие стада сокращаются по всему ареалу. [178] Это глобальное снижение численности связано с изменением климата для северных мигрирующих стад и промышленным нарушением среды обитания немигрирующих стад. [179] Карибу, обитающие на бесплодных землях , чувствительны к последствиям изменения климата из-за несоответствия фенологического процесса доступности пищи в период отела. [160] [180] [181]
В ноябре 2016 года сообщалось, что в результате изменения климата в России погибло более 81 000 оленей . Более продолжительная осень, приводящая к увеличению количества ледяных дождей, привела к образованию нескольких дюймов льда над лишайником , в результате чего многие северные олени умерли от голода. [182]
Северные олени относятся к жвачным животным , имеющим четырехкамерный желудок. Зимой они питаются главным образом лишайниками , особенно ягелем ( Cladonia rangiferina ); они — единственные крупные млекопитающие, способные метаболизировать лишайник благодаря специализированным бактериям и простейшим в кишечнике. [183] Они также являются единственными животными (за исключением некоторых брюхоногих моллюсков ), у которых обнаружен фермент лихеназа, расщепляющий лихенин до глюкозы . [184] Однако они едят также листья ив и берез , а также осоки и травы .
Северные олени являются остеофагами ; Известно, что они грызут и частично потребляют сброшенные рога в качестве пищевой добавки, а в некоторых крайних случаях поедают рога друг друга перед тем, как сбросить. [185] Есть также некоторые свидетельства того, что иногда, особенно весной, когда они испытывают пищевой стресс, [186] они будут питаться мелкими грызунами (такими как лемминги ), [187] рыбой (например, арктическим голцом ( Salvelinus alpinus )), и птичьи яйца . [188] Известно, что в конце лета олени, выпасаемые чукчами, с энтузиазмом пожирают грибы. [189]
Во время арктического лета, когда дневной свет непрерывен , олени меняют режим сна с режима, синхронизированного с солнцем , на режим ультрадиана , при котором они спят, когда им нужно переварить пищу. [190]
На оленей активно охотятся различные хищники, включая чрезмерную охоту со стороны людей в некоторых районах, что способствует сокращению популяций. [132]
Беркуты охотятся на телят и являются самыми плодовитыми охотниками в местах отела. [191] Росомахи забирают новорожденных телят или родильных коров, а также (реже) немощных взрослых особей.
Бурые и белые медведи охотятся на оленей всех возрастов, но, как и росомахи, они чаще нападают на более слабых животных, таких как телята и больных оленей, поскольку здоровые взрослые олени обычно могут опережать медведя. Серый волк является наиболее эффективным естественным хищником взрослых оленей и иногда похищает их в больших количествах, особенно зимой. Некоторые стаи серых волков, а также отдельные медведи гризли в Канаде могут следовать за определенным стадом оленей и жить за счет него круглый год. [109] [192]
В 2020 году ученые на Шпицбергене стали свидетелями и впервые смогли заснять на видео нападение белого медведя на северного оленя, загнавшего его в океан, где белый медведь догнал и убил его. [193] На следующий день тот же медведь успешно повторил этот прием охоты. На Шпицбергене останки северных оленей составляют 27,3% помета белого медведя, что позволяет предположить, что они «могут составлять значительную часть рациона белого медведя в этом районе». [194]
Кроме того, в качестве падали олени могут случайно поедаться рыжими и песцами , различными видами орлов , ястребами и соколами , а также обыкновенными воронами .
Кровососущие насекомые, такие как комары , мошки и особенно оленьи трели или оленьи оводы ( Hypoderma tarandi ) и оленьи носовые оводы ( Cephenemyia trompe ), [179] [195] являются чумой для северных оленей в летний период и могут вызвать достаточного стресса, чтобы помешать кормлению и отелу. [196] Взрослый северный олень теряет около 1 л (0,22 имп гал; 0,26 галлона США) крови из-за укусов насекомых за каждую неделю, которую он проводит в тундре. [170] На численность популяций некоторых из этих хищников влияет миграция северных оленей. [ нужна цитата ] Мучительные насекомые заставляют карибу двигаться в поисках ветреных мест, таких как вершины холмов и горные хребты, каменные рифы, берега озер и лесные поляны, или снежные участки, которые предлагают передышку от жужжащей орды. Собирание больших стад — еще одна стратегия, которую карибу используют для блокировки насекомых. [197]
Северные олени — хорошие пловцы, и в одном случае все тело северного оленя было обнаружено в желудке гренландской акулы ( Somniosus microcephalus ), вида, обитающего в далекой Северной Атлантике . [198]
Белохвостый олень ( Odocoileus Virginianus ) обычно является переносчиком менингеального червя или мозгового червя ( Parelaphostrongylus tenuis ), нематодного паразита, который вызывает у северного оленя, лося ( Alces alces ), лося ( Cervus canadensis ) и оленя-мула ( Odocoileus hemionus ) развитие смертельных неврологических симптомов. [199] [200] [201] которые включают потерю страха перед людьми. Белохвостые олени, переносчики этого червя, частично невосприимчивы к нему. [148]
Изменения климата и среды обитания, начавшиеся в 20 веке, привели к расширению перекрытия ареалов белохвостого оленя и карибу, что увеличило частоту заражения среди популяции северных оленей. Рост заболеваемости вызывает беспокойство у специалистов по охране дикой природы. Человеческая деятельность, такая как «вырубка лесов, лесные пожары и расчистка земель для сельского хозяйства, дорог, железных дорог и линий электропередач», способствует преобразованию мест обитания в излюбленную среду обитания белохвостого оленя – «открытый лес с вкраплениями с лугами, полянами, лугами и прибрежными равнинами». [148] К концу существования Советского Союза советское правительство все более открыто признавало, что на численность оленей негативно влияет деятельность человека, и что это необходимо исправить, особенно путем поддержки оленеводства местными пастухами. [202]
Хотя в целом они широко распространены и многочисленны, некоторые виды и подвиды северных оленей редки, а три подвида уже вымерли . [29] [30] По состоянию на 2015 год МСОП классифицировал северных оленей как уязвимых из-за наблюдаемого сокращения популяции на 40% за последние +25 лет. [2] По данным МСОП, Rangifer tarandus как вид не находится под угрозой исчезновения из-за его большой популяции и широкого ареала. [2]
В Северной Америке карибу с островов Королевы Шарлотты [203] [30] [29] и восточно-гренландский карибу вымерли в начале 20-го века, карибу Пири внесен в список находящихся под угрозой исчезновения, бореальный лесной карибу внесен в список находящихся под угрозой исчезновения, а некоторые отдельные популяции также находятся под угрозой исчезновения. Хотя карибу на бесплодной земле не находится под угрозой исчезновения, многие отдельные стада, в том числе некоторые из самых крупных, сокращаются, и это вызывает серьезную обеспокоенность на местном уровне. [204] Карибу Гранта, небольшой бледный подвид, эндемичный для западной оконечности полуострова Аляска и прилегающих островов, [90] не был оценен на предмет его природоохранного статуса.
В 2017 году статус «стада» Союза дельфинов был повышен до «Находящегося под угрозой исчезновения». [205] В СЗТ карибу Союза дельфинов были внесены в список вызывающих особую озабоченность в соответствии с Законом СЗТ о видах, находящихся под угрозой (СЗТ) (2013 г.).
Карибу Селкиркских гор (популяция DU9 Южных гор) и карибу Скалистых гор (популяция DU8 Центральных гор) классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения в Канаде в таких регионах, как юго-восток Британской Колумбии на границе Канады и США , вдоль рек Колумбия и Кутеней и вокруг озера Кутеней . Карибу Скалистых гор истреблены в Национальном парке Банф, [206] но небольшая популяция остается в Национальном парке Джаспер и в горных хребтах к северо-западу от Британской Колумбии. Горные карибу в настоящее время считаются искорененными на прилегающих к территории Соединенных Штатах , включая Вашингтон и Айдахо . Карибу Осборна (популяция Северных гор DU7) в Канаде классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения.
В Евразии сахалинский северный олень вымер (и его заменили домашние олени), а на большинстве островов Новой Земли олени также были заменены домашними оленями, хотя некоторое количество диких оленей все еще сохраняется на северных островах. [24] Многие сибирские тундровые стада оленей сократились, некоторые из них опасно, но Таймырское стадо остается сильным, и в общей сложности в 2010 году насчитывалось около 940 000 диких сибирских тундровых оленей. [17]
Размер стада рангиферов сильно варьируется в зависимости от региона . К 2013 году многие стада карибу в Северной Америке имели «необычайно низкую численность», и, в частности, их зимние ареалы были меньше, чем раньше. [204] Численность карибу исторически колебалась, но многие стада сокращаются по всему ареалу. [178] Существует множество факторов, способствующих снижению численности. [179]
Продолжающееся освоение человеком их среды обитания привело к исчезновению популяций бореальных лесных карибу из их первоначального южного ареала. В частности, в начале 20 века во многих районах восточной части Северной Америки были истреблены бореальные лесные карибу. Профессор Марко Мусиани из Университета Калгари заявил в своем заявлении, что «Лесные карибу уже являются вымирающим подвидом на юге Канады и Соединенных Штатов... Потепление планеты означает исчезновение их критически важной среды обитания в этих регионах. Карибу нужна нетронутая среда, богатая лишайниками, и эти типы среды обитания исчезают». [207]
В 2002 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы Канады (COSEWIC) включил бореальных лесных карибу в список находящихся под угрозой исчезновения . [35] В 2011 году Министерство окружающей среды Канады сообщило, что на территории Канады осталось около 34 000 бореальных лесных карибу в 51 ареале ( Environment Canada , 2011b). [36] «По словам Гейста, «лесной карибу находится под серьезной угрозой исчезновения на протяжении всего своего распространения вплоть до Онтарио». [7]
В 2002 году популяция бореального лесного карибу Атлантического Гаспези DU11 была признана COSEWIC находящейся под угрозой исчезновения. Небольшая изолированная популяция из 200 животных подвергалась риску нападения хищников и утраты среды обитания.
В 1991 году COSEWIC присвоил «статус исчезновения» популяциям карибу Пири на острове Бэнкс и в высоких арктических широтах . Нижнеарктическая популяция карибу Пири была отнесена к категории находящихся под угрозой исчезновения. В 2004 году все трое были отнесены к категории «находящихся под угрозой исчезновения». [203] В 2015 году COSEWIC вернул статус «Под угрозой».
Арктические народы зависели от карибу в плане еды, одежды и крова. Европейские доисторические наскальные рисунки представляют собой как тундровые, так и лесные формы, причем последние либо финский лесной северный олень , либо узконосый северный олень, лесная форма Восточной Сибири. [14] Канадские примеры включают инуитов-карибу , инуитов , живущих во внутренних районах региона Киваллик на севере Канады , клан карибу на Юконе, инупиатов , инувиалуитов , ханов , северных тутчоне и гвичинов (которые следовали за Стадо дикобразов-карибу на протяжении тысячелетий). Охота на диких оленей и выпас полуодомашненных оленей важны для некоторых арктических и субарктических народов, таких как духалар , из-за мяса, шкур , рогов, молока и транспорта. [6]
Северный олень был одомашнен по крайней мере два, а возможно, и три раза, в каждом случае от диких евразийских тундровых оленей после последнего ледникового максимума (LGM) . [208] [50] К заметно отличающимся породам домашних оленей относятся породы эвенков, эвенов и чукотско-харгинцев Якутии, а также ненецкая порода из Ненецкого автономного округа и Мурманской области; [209] тувинцы, тоджаны, тофа (тофалары в Иркутской области), сойоты (Республика Бурятия) и духа (также известные как цаатан, Хубсугул) в провинции Монголия. [210] Саамы ( Сапми ) также на протяжении веков зависели от оленеводства и рыболовства . [211] : IV [212] : 16 В Сапми оленей используют для буксировки пулка — скандинавских саней. [92]
В традиционной рождественской легенде Великобритании и США олени Санта-Клауса тянут сани по ночному небу, чтобы помочь Санта-Клаусу доставить подарки хорошим детям в канун Рождества.
Олени играют важную экономическую роль для всех приполярных народов , включая саамов, шведов, норвежцев, финнов и северо-западных русских в Европе, ненцев , хантов , эвенков , юкагиров , чукчей и коряков в Азии. и инуиты в Северной Америке. Считается, что одомашнивание началось между бронзовым и железным веками . Сибирские оленеводы также используют оленей для езды (сибирские олени крупнее своих скандинавских сородичей). Для заводчиков один владелец может владеть сотнями или даже тысячами животных. Численность российских и скандинавских оленеводов резко сократилась с 1990 года. Продажа меха и мяса является важным источником дохода. Северные олени были завезены на Аляску в конце XIX века; там они скрестились с местными подвидами карибу. Оленеводы на полуострове Сьюард понесли значительные потери своих стад из-за животных (например, волков), преследующих диких карибу во время их миграций. [ нужна цитата ]
Мясо оленины популярно в скандинавских странах. Тефтели из оленины продаются консервированными. Жареная оленина – самое известное блюдо Сапми. На Аляске и в Финляндии колбасу из оленины продают в супермаркетах и продуктовых магазинах . Мясо северного оленя очень нежное и постное. Его можно готовить в свежем виде, а также сушить, солить , коптить горячим и холодным способом . Помимо мяса, в пищу можно употреблять почти все внутренние органы северного оленя, некоторые из которых являются традиционными блюдами. [213] Кроме того, Lapin Poron liha , свежее мясо северного оленя, полностью произведенное и упакованное в финском Сапми , защищено в Европе классификацией PDO . [214] [215]
Рога северного оленя измельчают в порошок и продают на азиатских рынках как афродизиак , пищевую или медицинскую добавку.
Кровь карибу предположительно смешивалась с алкоголем в качестве напитка охотниками и лесорубами в колониальном Квебеке, чтобы противостоять холоду. Этот напиток теперь употребляют без крови, как напиток из вина и виски, известный как Карибу . [216] [217]
На карибу до сих пор охотятся в Гренландии и Северной Америке. В традиционном образе жизни некоторых канадских инуитов и северных коренных народов , коренных жителей Аляски и калааллитов Гренландии карибу является важным источником еды, одежды, жилья и инструментов.
.jpg/1280px-Early_20th_Century_Inuit_parka_(UBC).jpg)
Инуиты -карибу — это инуиты, живущие во внутренних районах современного региона Киваллик Нунавута (бывший регион Киватин, Северо-Западные территории ), Канада. Они питались карибу круглый год, а зимой ели сушеное мясо карибу. Ахиармиут - это карибу-инуиты, которые следовали за стадом карибу на бесплодной земле Каманирджуак. [218]
В регионе Киваллик есть поговорка инуитов : [183]
Карибу кормит волка, но именно волк делает карибу сильным.
— Кивалликский район
Старший вождь Коюкука и председатель Рабочей группы по стадам карибу в Западной Арктике Бенедикт Джонс, или Кьютоооденооло, представляет реку Средний Юкон на Аляске. Его бабушка была членом клана Карибу, которая путешествовала с карибу, чтобы выжить. В 1939 году они вели свой традиционный образ жизни в одном из своих охотничьих лагерей в Коюкуке, недалеко от того места, где сейчас находится Национальный заповедник дикой природы Коюкук . Его бабушка за один день сделала пару новых муклюков. Кугтоооденооло рассказал историю, рассказанную старейшиной, который «работал на пароходах во время золотой лихорадки на Юконе». В конце августа карибу мигрировали с Аляскинского хребта на север в Хуслию , Коюкук и район Тананы . Однажды, когда пароход не смог продолжить движение, они столкнулись со стадом карибу, насчитывающим, по оценкам, 1 миллион животных, мигрирующим через Юкон. «Они стояли на привязи семь дней, ожидая, пока карибу переправятся. У них кончились дрова для пароходов, и им пришлось спуститься на 40 миль к куче дров, чтобы набрать еще дров. На десятый день они вернулись. и они сказали, что карибу все еще переправлялись через реку день и ночь». [219]
Гвичины , коренные жители северо-запада Канады и северо-востока Аляски, на протяжении тысячелетий зависели от международного мигрирующего стада карибу- дикобраза . [220] : 142 Для них карибу — вадзаих — является культурным символом и ключевым видом существования гвичинов, точно так же, как американский буйвол является для коренных американцев равнин. [221] В настоящее время реализуются инновационные проекты по возрождению языка , направленные на документирование языка и улучшение навыков письма и перевода среди молодых носителей языка гвичин. В рамках одного проекта ведущий научный сотрудник и свободно говорящий на гвичине старейшина Кеннет Франк работает с лингвистами, среди которых есть молодые носители гвичина, работающие в Центре коренных языков Аляски при Университете Аляски в Фэрбенксе , чтобы документировать традиционные знания об анатомии карибу. Основная цель исследования заключалась в том, чтобы «выяснить не только то, что гвичины знают об анатомии карибу, но и то, как они видят карибу, а также то, что они говорят и верят об карибу, что определяет их самих, их диетические и пищевые потребности, а также их образ жизни». жизнь." [221] Старейшины определили по меньшей мере 150 описательных гвичинских названий для всех костей, органов и тканей. С анатомией карибу связаны не только описательные гвичинские названия всех частей тела, включая кости, органы и ткани, но также «энциклопедия историй, песен, игр, игрушек, церемоний, традиционных инструментов, одежды из кожи, личные имена и фамилии, а также высокоразвитая национальная кухня». [221] В 1980-х годах были созданы традиционные методы управления гвичинами для защиты карибу-дикобраза, от которых зависят гвичины. Они «закрепили традиционные принципы управления карибу в племенном законе», который включает «ограничения на вылов карибу и процедуры, которые необходимо соблюдать при обработке и транспортировке мяса карибу», а также ограничения на количество карибу, которое необходимо поймать за одну охотничью поездку. [222]
Оленеводство имело жизненно важное значение для существования нескольких кочевых коренных народов Евразии, живущих в приполярной арктической зоне, таких как саамы , ненцы и коми . [223] Олени используются в качестве возобновляемых источников энергии и надежного транспорта. В Монголии духа известны как оленеводство. Их считают одними из первых одомашненных животных в мире. Рацион духа состоит в основном из молочных продуктов северного оленя. [224]
Оленеводство распространено в северной Фенноскандии (северная Норвегия , Швеция и Финляндия ) и на Русском Севере . В некоторых человеческих группах, таких как эвены, к диким и домашним оленям относятся как к разным видам существ. [225]
Северный олень — единственный в мире успешно полуодомашненный олень в больших масштабах. Олени в северной Фенноскандии (северная Норвегия , Швеция и Финляндия ), а также на Кольском полуострове и в Якутии в России, в основном полуодомашненные олени, помеченные своими владельцами. Некоторые олени в этом районе действительно одомашнены и в основном используются в качестве тягловых животных (в настоящее время обычно для туристических развлечений и гонок, что традиционно важно для кочевых саамов). Домашних оленей также использовали для производства молока, например, в Норвегии.
В Северной Европе есть только две генетически чистые популяции диких северных оленей: дикие горные олени ( R. t. tarandus ), обитающие в центральной Норвегии, популяция которых в 2007 году составляла от 6 000 до 8 400 животных; [226] и дикий финский лесной северный олень ( R. t. fennicus ), обитающий в центральной и восточной Финляндии и в российской Карелии , с популяцией около 4350 особей, плюс 1500 особей в Архангельской области и 2500 особей в Коми . [227] К востоку от Архангельска встречаются как дикий сибирский тундровый северный олень ( R. t. sibiricus ) (некоторые стада очень большие), так и домашний северный олень ( R. t. Domesticus ) практически не скрещиваются дикими оленями с домашними кладами и ни другой путь (Харзинова и др. 2018; [228] Рожков и др. 2020 [23] ).
Анализ ДНК показывает, что северные олени были независимо одомашнены как минимум дважды: в Фенноскандии и Западной России (а возможно, и Восточной России). [229] Оленей на протяжении веков выпасали несколько арктических и субарктических народов, в том числе саамы , ненцы и якуты . Их выращивают ради мяса, шкур и рогов и, в меньшей степени, ради молока и транспортировки. Олени не считаются полностью одомашненными, поскольку обычно они свободно бродят по пастбищам. При традиционном кочевом скотоводстве оленеводы мигрируют со своими стадами между прибрежными и внутренними районами в соответствии с ежегодным миграционным маршрутом, и за стадами тщательно ухаживают. Однако в неволе оленей не разводили, хотя их приручали для дойки, а также для использования в качестве тягловых или вьючных животных . Милле (1915), [97] приводит, например, фотографию (табл. LXXX) «Охотского оленя», оседланного для верховой езды (всадник стоит за ним), рядом с офицером верхом на степном пони, лишь немногим крупнее. Домашние олени короче и тяжелее своих диких собратьев. [ нужна цитата ] В Скандинавии управление стадами оленей в основном осуществляется через сииду , традиционную саамскую форму кооперативного объединения. [230]
Использование оленей в качестве транспорта распространено у кочевых народов Русского Севера (но уже не в Скандинавии). Хотя сани, запряженные 20 оленями, пройдут не более 20–25 км (12–16 миль) в день (по сравнению с 7–10 км (4,3–6,2 мили) пешком, 70–80 км (43–50 миль) на собачьих упряжках с грузом и 150–180 км (93–112 миль) на собачьих упряжках без груза), то преимущество заключается в том, что олени найдут себе еду, в то время как для стаи из 5–7 ездовых собак требуется 10 –14 кг (22–31 фунт) свежей рыбы в день. [231]
Использование оленей в качестве полуодомашненного домашнего скота на Аляске было введено в конце 19 века Службой по сокращению доходов США при содействии Шелдона Джексона как средство обеспечения средств к существованию для коренных жителей Аляски . [232] Оленей импортировали сначала из Сибири, а затем и из Норвегии. Регулярная почта в Уэльсе, на Аляске , использовала сани, запряженные оленями. [233] На Аляске оленеводы используют спутниковую телеметрию для отслеживания своих стад, используя онлайн-карты и базы данных для отслеживания прогресса стада. [ нужна цитата ]
Домашние олени в основном встречаются в северной Фенноскандии и на Русском Севере , при этом стадо из примерно 150–170 оленей обитает в районе Кэрнгормса в Шотландии . Последние оставшиеся в Европе дикие тундровые олени обитают в некоторых частях южной Норвегии. [234] Международный центр оленеводства (ICR), циркумполярная организация, был создан в 2005 году правительством Норвегии. ICR представляет более 20 коренных оленеводческих народов и около 100 000 оленеводов в девяти различных национальных штатах. [235] В Финляндии насчитывается около 6000 оленеводов, большинство из которых держат небольшие стада численностью менее 50 оленей для получения дополнительного дохода. Имея 185 000 оленей (по состоянию на 2001 год [обновлять]), отрасль производит 2 000 метрических тонн (2 200 коротких тонн) оленины и приносит 35 миллионов евро в год. 70% мяса продается на бойни. Оленеводы имеют право на национальные сельскохозяйственные субсидии и субсидии ЕС , которые составляют 15% их дохода. Оленеводство имеет первостепенное значение для местной экономики небольших общин в малонаселенных сельских районах Сапми. [236]
В настоящее время многие оленеводы сильно зависят от дизельного топлива для обеспечения электрогенераторов и передвижения на снегоходах , хотя солнечные фотоэлектрические системы могут использоваться для снижения зависимости от дизельного топлива. [237]
Охота на оленей человеком имеет очень давнюю историю.
Дикий северный олень «вполне может быть видом, имеющим наибольшее значение во всей антропологической литературе по охоте». [6]
И у Аристотеля , и у Теофраста есть краткие описания (вероятно, основанные на одном и том же источнике) о виде оленей размером с быка по имени тарандос , жившем в земле бодинов в Скифии и способном менять цвет своего меха для маскировки. Последнее, вероятно, является недопониманием сезонного изменения цвета меха северного оленя. Описания были интерпретированы как описания оленей, обитавших на южном Урале в ок. 350 г. до н.э. [38]
Оленеподобное животное, описанное Юлием Цезарем в его «Комментариях к Белло Галлико» (глава 6.26) из Герцинского леса в 53 году до н.э., скорее всего, следует интерпретировать как северного оленя: [38] [238]
Есть бык в форме оленя . В середине лба между ушами растет единственный рог, более высокий и прямой, чем рога животных, с которыми мы знакомы. Наверху этот рог раскинулся, как ладонь или ветви дерева. Самки такой же формы, как и самцы, а их рога такой же формы и размера.
Согласно « Historia de Gentibus Septentrionalibus » Олауса Магнуса , напечатанному в Риме в 1555 году, Густав I из Швеции послал 10 оленей Альберту, герцогу Прусскому , в 1533 году. Возможно, именно этих животных видел или слышал Конрад Гесснер . из.
Во время Великой Отечественной войны Советская Армия использовала оленей в качестве вьючных животных для перевозки продовольствия, боеприпасов и почты из Мурманска на Карельский фронт и доставки раненых солдат, летчиков и техники обратно на базу. В операции приняли участие около 6000 оленей и более 1000 оленеводов. Большую часть оленеводов составляли ненцы , мобилизованные из Ненецкого автономного округа , но участвовали также оленеводы из Мурманской, Архангельской и Коми областей. [239] [240]
Во всем мире общественный интерес к оленям достигает пика в период Рождества. [241] Согласно фольклору , сани Санта-Клауса тянут летающие олени. Впервые эти олени были названы в стихотворении 1823 года « Визит святителя Николая ».
У инуитов существует предание о происхождении карибу: [242]
Когда-то на земле не было карибу. Но был человек, который мечтал о карибу, и он вырыл глубокую яму в земле, и из этой ямы вылезли карибу, много оленей. Карибу хлынули наружу, так что земля была почти покрыта ими. И когда этот человек решил, что оленей достаточно для человечества, он снова заделал нору. Так карибу появились на земле.
— [242]
Художники-инуиты из Бесплодных земель используют изображения карибу — а также предметов, сделанных из рогов и кожи карибу — в резьбе, рисунках, гравюрах и скульптурах.
Современный канадский художник Брайан Юнген , представитель коренных народов датчанина , заказал инсталляцию под названием «Призраки на моей голове» (2010–11) в Банфе, Альберта , на которой изображены рога карибу, лося и лося. [243]
Я помню историю, которую рассказал мне мой дядя Джек – историю создания Dunne-Za о том, как животные когда-то правили землей и были в десять раз больше их, и это заставило меня задуматься о масштабе и использовать идею рога, которая является вещью, которую каждый боится и превращает это во что-то более доступное и абстрактное.
- Брайан Юнген, 2011 г. [243]
Tomson Highway , CM [244] — канадский драматург и писатель кри , писатель и детский писатель , родившийся в отдаленном районе к северу от Броше , Манитоба . [244] Его отец, Джо Хайвей, был охотником на карибу. Его детская книга 2001 года под названием Caribou Song / atíhko níkamon была включена в число «10 лучших детских книг» канадской газетой The Globe and Mail . Молодые герои «Песни Карибу» , как и сам Томсон, следовали за стадом карибу вместе со своими семьями.
На гербах нескольких норвежских муниципалитетов изображен один или несколько оленей: Эйдфьорд , Порсангер , Рендален , Тромсё , Вадсё и Вого . На гербе исторической провинции Вестерботтен в Швеции изображен северный олень. Нынешний округ Вестерботтен имеет совсем другие границы и использует на своем гербе северного оленя в сочетании с другими символами. В городе Питео также есть северные олени. На логотипе Университета Умео изображены три оленя. [245]
Канадская монета номиналом 25 центов или « четверть » имеет изображение карибу на одной стороне. Карибу является официальным провинциальным животным Ньюфаундленда и Лабрадора в Канаде и изображен на гербе Нунавута . Статуя карибу была установлена в центре Мемориала Бомонт-Амель Ньюфаундленд , обозначая место во Франции, где сотни солдат из Ньюфаундленда были убиты и ранены в Первой мировой войне . Точная копия находится в Боуринг-парке в Сент-Джонсе, столице Ньюфаундленда. [246]
В гербах двух муниципалитетов Финляндии есть мотивы оленей: в Куусамо — бегущий олень; [247] а у Инари есть рыба с оленьими рогами. [248]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )«С 1986 года старейшины общины работали… в Исследовательском центре Иглулик… чтобы записывать свои знания для потомков на бумаге и аудиокассете… Ной Пиугааттук предоставил от 70 до 80 часов аудиокассет». Использование рогов (IOHP 037);
{{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )На прошлой неделе старейшины Иглулика были отмечены национальной научной наградой за усилия по сохранению традиционных знаний инуитов.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ) ; Отсутствует или пусто |title=( помощь ) [ нужна полная цитата ]{{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )Зимой мясистые подушечки на этих пальцах ног удлиняются и образуют жесткий роговой ободок.
Карибу используют эти большие копыта с острыми краями, чтобы раскапывать снег и находить лишайники, которые питают их в зимние месяцы.
Биологи называют это явление «кратерообразованием» из-за воронкообразной полости, которую копыта карибу оставляют в снегу.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite magazine}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )вопрос исследования заключается в том, чтобы выяснить не только то, что гвичины знают об анатомии карибу, но и то, как они видят карибу, а также то, что они говорят и верят об карибу, что определяет их самих, их диетические и пищевые потребности, а также их образ жизни.
Est bos cervi figura, cuius a media fronte inter aures unum cornu* exsistit excelsius magisque Directum his, quae nobis nota sunt, cornibus: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur.
Eadem est feminae marisque natura, eadem forma magnitudoque cornuum.
{{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
Тексты в Wikisource: