stringtranslate.com

Нематода

Нематоды ( / ˈ n ɛ m ə t oʊ d z / NEM -ə - tohdz или NEEM - ; греческий : Νηματώδη ; латинский : Nematoda ), круглые черви или угри составляют тип Nematoda . [3] [4] Это разнообразный тип животных, обитающий в самых разных средах. Большинство видов живут свободно и питаются микроорганизмами , но есть и паразитические виды . [3] Паразитические черви ( гельминты ) являются причиной передаваемых через почву гельминтозов .

Они таксономически классифицированы наряду с членистоногими , тихоходками и другими линяющими животными в кладе Ecdysozoa . В отличие от отдаленно похожих плоских червей , нематоды имеют трубчатую пищеварительную систему с отверстиями на обоих концах. Как и тихоходки, они имеют уменьшенное количество Hox-генов , но их сестринский тип Nematomorpha сохранил предковый генотип Hox протостома, что показывает, что сокращение произошло внутри типа нематод. [5]

Виды нематод бывает трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод неопределенны. Исследование биоразнообразия животных 2013 года, опубликованное в мегажурнале Zootaxa , показывает, что эта цифра превышает 25 000 особей. [6] [7] Оценки общего числа существующих видов подвержены еще большим колебаниям. В широко цитируемой статье, опубликованной в 1993 году, говорится, что существует более 1 миллиона видов нематод. [8] Последующая публикация оспорила это утверждение, оценивая эту цифру как минимум в 40 000 видов. [9] Хотя самые высокие оценки (до 100 миллионов видов) с тех пор были признаны устаревшими, оценки подтверждаются кривыми разрежения , [10] [11] вместе с использованием штрих-кодирования ДНК [12] и растущим признанием широко распространенных загадочных видов среди нематоды [13] оценили эту цифру ближе к 1 миллиону видов. [14]

Нематоды успешно адаптировались почти к каждой экосистеме : от морской (соленой) до пресной воды, почв, от полярных регионов до тропиков, а также от самых высоких до самых низких возвышенностей. Они повсеместно распространены в пресноводной, морской и наземной среде, где часто превосходят численностью других животных как по количеству особей, так и по видам , и встречаются в таких разнообразных местах, как горы, пустыни и океанические впадины . Они встречаются во всех частях земной литосферы , [15] даже на больших глубинах, 0,9–3,6 км (3000–12 000 футов) ниже поверхности Земли, на золотых приисках в Южной Африке. [16] [17] [18] [19] [20] Они составляют 90% всех животных на дне океана . [21] Всего в верхнем слое почвы Земли обитает 4,4 × 10 20 нематод, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, причем самая высокая плотность наблюдается в тундре и бореальных лесах. [22] Их численное преобладание, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие жизненных циклов и присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [22] [23] Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах. [24] [25] Примерно 2271  род относятся к 256  семействам . [26] Многие паразитические формы включают патогены большинства растений и животных. Треть родов встречается как паразиты позвоночных ; У человека встречается около 35 видов нематод. [26]

Натан Кобб , нематолог , так описал повсеместное распространение нематод на Земле:

Короче говоря, если бы вся материя во вселенной, за исключением нематод, была бы сметена, наш мир все равно оставался бы смутно узнаваемым, и если бы мы, как бестелесные духи, могли бы затем исследовать его, мы должны были бы найти его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны представлены пленкой нематод. Местоположение городов можно было бы расшифровать, поскольку каждому скоплению людей соответствовало бы скопление определенных нематод. Деревья по-прежнему стояли призрачными рядами, изображая наши улицы и шоссе. Местоположение различных растений и животных все еще можно было бы расшифровать, и, если бы у нас было достаточно знаний, во многих случаях даже их вид можно было бы определить путем изучения их бывших нематод-паразитов. [27] (с. 472)

Этимология

Слово нематода происходит от современного латинского соединения nemat- «нить» (от греческого nema , родительного падежа nematos «нить», от основы nein «прясть»; см. игла ) + -odes «подобный, по природе» ( см. -oid ).

Таксономия и систематика

Eophasma jurasicum — окаменевшая нематода.
Ценорабдитис элегантный
Рабдиция
Ниппостронгилус бразильский
Неопознанные Anisakidae ( Ascaridina : Ascaridoidea)
Острицы оксиюриды
Spiruridae Dirofilaria immitis

История

В 1758 году Линней описал некоторые роды нематод (например, Ascaris ), включенные затем в состав Vermes .

Название группы Nematoda, неофициально называемое «нематоды», произошло от Nematoidea , первоначально определенного Карлом Рудольфи (1808), [28] от древнегреческого νῆμα ( nêma, nêmatos , «нить») и -eiδἠς ( -eidēs , ' разновидность'). Бурмейстер (1837) отнес его к семейству нематод . [28]

В состав «Nematoidea» по своему происхождению ошибочно вошли Nematodes и Nematomorpha , приписываемые фон Зибольдом (1843). Наряду с скребнями , трематодами и цестоидеями он образовал устаревшую группу Entozoa, [29] созданную Рудольфи (1808). [30] Они также были отнесены Гегенбауром (1859) вместе с скребнями к устаревшему типу Nemathelminthes .

В 1861 г. К. М. Дизинг отнес эту группу к отряду Nematoda. [28] В 1877 году таксон Nematoidea, включающий семейство Gordiidae (черви из конского волоса), был повышен Рэем Ланкестером до ранга типа . Первое четкое различие между немасами и гордиидами было проведено Вейдовским, когда он назвал группу, содержащую конских волосатых червей, отрядом Nematomorpha. В 1919 году Натан Кобб предложил признать нематоды отдельно как отдельный тип. [31] Он утверждал, что их следует называть «нема» на английском языке, а не «нематоды», и определил таксон Nemate (позже исправленный как Nemata, латинское множественное число от nema ), указав Nematoidea sensustricto как синоним.

Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классом Rotifera, классом Gastrotricha, классом Kinorhyncha, классом Priapulida и классом Nematomorpha (позже этот тип был возрожден и модифицирован Либби Генриеттой Хайман в 1951 году как Pseudoceolomata, но остались похожими). В 1932 году Поттс возвел класс Nematoda на уровень типа, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса эквивалентна классификации Коббса, использовались оба названия (и используются до сих пор), а нематода стала популярным термином в зоологической науке. [32]

Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в особый тип, отделенный от Nematomorpha, некоторые исследователи считают, что действительным названием таксона является Nemate или Nemata, а не Nematoda [33] из-за зоологического правила, которое отдает приоритет первому использованному термину в случай синонимов.

Филогения

Филогенетические взаимоотношения нематод и их близких родственников среди протостомических Metazoa не выяснены. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах было предложено образовать группу Ecdysozoa вместе с линяющими животными, такими как членистоногие . Личность ближайших ныне живущих родственников нематод всегда считалась хорошо установленной. Морфологические признаки и молекулярная филогения согласуются с тем, что круглые черви относятся к сестринскому таксону паразитических Nematomorpha ; вместе они составляют нематоиду . Наряду со Scalidophora (ранее Cephalorhyncha), Nematoida образуют кладу Cycloneuralia , но между имеющимися морфологическими и молекулярными данными возникают большие разногласия. Cycloneuralia или Introverta — в зависимости от обоснованности первого — часто причисляются к супертипу . [34]

Актуальную информацию (по состоянию на 2022 год) см. на странице https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.769565/full.

Систематика нематод

Из-за отсутствия знаний о многих нематодах их систематика вызывает споры. Ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом [35] — позже пересмотрена Читвудом [36] — которые разделили тип на два класса — афазмидии и фазмидии . Позже они были переименованы в Adenophorea (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно. [37] Secernentea имеют несколько общих характеристик, в том числе наличие фазмид , пары сенсорных органов, расположенных в латерально-задней области, и это было использовано в качестве основы для этого разделения. Этой схемы придерживались во многих более поздних классификациях, хотя аденофореи не входили в единую группу.

Первоначальные исследования неполных последовательностей ДНК [38] предположили существование пяти клад : [39]

Secernentea, по-видимому, являются естественной группой близких родственников, тогда как «Adenophorea», по-видимому, представляет собой парафилетическое собрание круглых червей, сохраняющих большое количество наследственных черт . Старая Эноплия также не кажется монофилетической, но содержит две отдельные линии. Старая группа « Chromadoria », по-видимому, представляет собой еще одну парафилетическую совокупность, причем Monhysterida представляет собой очень древнюю второстепенную группу нематод. Среди Secernentea Diplogasteria, возможно , потребуется объединить с Rhabditia , тогда как Tylenchia может быть парафилетической с Rhabditia. [40]

Понимание систематики и филогении круглых червей по состоянию на 2002 год резюмировано ниже:

Тип Нематоды

Более поздние работы предположили наличие 12 клад. [41] Secernentea — группа, в которую входят практически все основные животные и растительные «нематоды»-паразиты, — очевидно, возникла из Adenophorea.

В 2019 году исследование выявило одну консервативную сигнатуру (CSI), обнаруженную исключительно у представителей типа Nematoda посредством сравнительного генетического анализа. [42] CSI состоит из вставки одной аминокислоты в консервативной области белка фактора регулирования обмена Na(+)/H(+) NRFL-1 и является молекулярным маркером, который отличает этот тип от других видов. [42]

Совместная вики-страница под названием «959 геномов нематод» предпринимает серьезные усилия по улучшению систематики этого типа. [43]

Анализ митохондриальной ДНК позволяет предположить, что справедливы следующие группировки [44]:

В 2022 г. новую классификацию всего типа Nematoda представил М. Ходда. Он был основан на современных молекулярных, онтогенетических и морфологических данных. [45] В рамках этой классификации представлены следующие классы и подклассы:

Анатомия

Внутренняя анатомия самца нематоды C. elegans

Нематоды — это очень маленькие, тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм. [46] Самые маленькие нематоды микроскопичны, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще крупнее, достигая более 1 м (3 футов) в длину. [47] : 271  Тело часто украшено гребнями, кольцами, щетинками или другими характерными структурами. [48]

Голова нематоды относительно отчетливая. В то время как остальная часть тела двусторонне симметрична, голова радиально симметрична, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «щитами головы», расходящимися наружу вокруг рта. Рот имеет три или шесть губ, на внутренних краях которых часто имеется ряд зубов. На кончике хвоста часто находится клейкая «хвостовая железа». [49]

Эпидермис представляет собой либо синцитий , либо один слой клеток и покрыт толстой коллагеновой кутикулой . Кутикула часто имеет сложную структуру и может состоять из двух или трех отдельных слоев. Под эпидермисом находится слой продольных мышечных клеток. Относительно жесткая кутикула совместно с мышцами создает гидроскелет, поскольку у нематод отсутствуют окружные мышцы. От внутренней поверхности мышечных клеток идут выступы к нервным канатикам ; это уникальное явление в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот . [49]

Пищеварительная система

Полость рта выстлана кутикулой, которая часто укреплена структурами, такими как гребни, особенно у хищных видов, которые могут нести несколько зубов. Рот часто включает в себя острый стилет , которым животное может вонзить в добычу. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для высасывания жидкости из растений или животных. [49]

Ротовая полость открывается в мускулистую сосущую глотку , также выстланную кутикулой. В этой области кишечника находятся пищеварительные железы, производящие ферменты , которые начинают расщеплять пищу. У видов, несущих стилеты, их можно даже вводить в жертву. [49]

Желудка нет , глотка соединяется непосредственно с бесмышечной кишкой , которая составляет основную часть кишки. Он производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою оболочку толщиной в одну клетку. Последняя часть кишечника выстлана кутикулой, образующей прямую кишку , которая выбрасывает отходы через отверстие чуть ниже и перед кончиком хвоста. Передвижение пищи по пищеварительной системе является результатом движений тела червя. Кишечник имеет клапаны или сфинктеры на обоих концах, которые помогают контролировать движение пищи по организму. [49]

Выделительная система

Азотистые отходы выводятся в виде аммиака через стенки тела и не связываются с какими-либо конкретными органами. Однако структуры выделения соли для поддержания осморегуляции обычно более сложны. [49]

У многих морских нематод одна или две одноклеточные «ренеттовые железы» выделяют соль через пору на нижней стороне животного, рядом с глоткой. У большинства других нематод эти специализированные клетки заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, идущий к выделительной поре. [49]

Нервная система

На переднем конце животного глотку окружает плотное круглое нервное кольцо , служащее мозгом . [49] От этого кольца вперед отходят шесть губно-сосочковых нервных тяжей и шесть нервных тяжей; Кзади отходят большой вентральный, меньший дорсальный и две пары сублатеральных тяжей. [50] Каждый нерв находится внутри тяжа соединительной ткани, лежащего под кутикулой и между мышечными клетками. Вентральный нерв является самым крупным и имеет двойную структуру перед экскреторной порой . Дорсальный нерв отвечает за двигательный контроль, латеральные нервы — сенсорные, а вентральный совмещает обе функции. [49]

Нервная система также является единственным местом в теле нематоды, содержащим реснички , неподвижные и обладающие сенсорной функцией. [51] [52]

Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетинками и сосочками, которые вместе обеспечивают осязание. За чувствующими щетинками на голове лежат две небольшие ямки, или « амфиды ». Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, являются органами хеморецепции . Некоторые водные нематоды обладают чем-то вроде пигментированных глазных пятен, но неясно, действительно ли они имеют сенсорную природу. [49]

Воспроизведение

Конечность самца нематоды со спикулой , используемой для копуляции, полоса = 100 мкм [53]

Большинство видов нематод раздельнополы , с отдельными самцами и самками, хотя некоторые, такие как Caenorhabditis elegans , являются андродиодными , состоящими из гермафродитов и редких самцов. Оба пола обладают одной или двумя трубчатыми гонадами . У мужчин сперматозоиды вырабатываются на конце гонады и мигрируют по ее длине по мере созревания. Яичко открывается в относительно широкий семенной пузырек , а затем во время полового акта в железистый и мышечный семявыбрасывающий проток, связанный с семявыносящим протоком и клоакой . У самок яичники открываются в яйцевод ( у гермафродитов яйцеклетки сначала попадают в сперматеку ), а затем в железистую матку . Обе матки открываются в общую вульву/влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности. [49]

Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. Во время совокупления одна или несколько хитинизированных спикул выходят из клоаки и внедряются в половую пору самки. Амебоидные спермии заползают по спикуле в самку червя. Сперматозоиды нематод считаются единственной эукариотической клеткой , не содержащей глобулярного белка G-актина .

Яйца могут быть с эмбрионом или без эмбриона, когда их проходит самка, а это означает, что их оплодотворенные яйца могут еще не развиться. Известно, что некоторые виды являются яйцеживородящими . Яйца защищены внешней оболочкой, выделяемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки , которые по сути идентичны взрослым особям, за исключением недоразвитой репродуктивной системы; у паразитических круглых червей жизненный цикл часто намного сложнее. [49] Строение яичной скорлупы сложное и включает несколько слоев; для этих слоев в 2023 г. предложена подробная анатомическая и терминологическая база [54].

Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения. [55] Некоторые нематоды, такие как Heterorhabditis spp., подвергаются процессу, называемому эндотокиа матрицида : внутриутробные роды, вызывающие материнскую смерть. [56] Некоторые нематоды являются гермафродитами и держат самооплодотворенные яйца внутри матки до тех пор, пока не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким запасом продовольствия. [56]

Модельные виды нематод C. elegans , C. briggsae и Pristionchus pacificus , среди других видов, демонстрируют андродиэцию [57] , что в остальном очень редко встречается среди животных. Единственный род Meloidogyne (галловые нематоды) демонстрирует ряд репродуктивных способов, включая половое размножение , факультативную сексуальность (при которой большинство, но не все поколения размножаются бесполым путем), а также мейотический и митотический партеногенез .

Род Mesorhabditis демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой самцы, производящие сперму, совокупляются с самками, но сперматозоиды не сливаются с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для того, чтобы яйцеклетка начала делиться, но поскольку слияния клеток не происходит, самец не передает генетический материал потомству, которое по сути является клонами самки. [49]

Старение

Нематода Caenorhabditis elegans часто используется в качестве модельного организма для изучения старения на молекулярном уровне. Например, у C. elegans старение отрицательно влияет на репарацию ДНК , а долгоживущие мутанты C. elegans обладают повышенной способностью к репарации ДНК. [58] Эти результаты предполагают генетически детерминированную корреляцию между способностью к репарации ДНК и продолжительностью жизни. [58] Было показано, что у самок C. elegans процессы зародышевой линии , которые контролируют репарацию ДНК и образование хромосомных кроссинговеров во время мейоза , постепенно ухудшаются с возрастом. [59]

Свободноживущие виды

Различные свободноживущие виды питаются такими разнообразными материалами, как бактерии , водоросли , грибы , мелкие животные, фекалии, мертвые организмы и живые ткани. Свободноживущие морские нематоды — важные и многочисленные представители мейобентоса . Они играют важную роль в процессе разложения, помогают перерабатывать питательные вещества в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Один известный круглый червь, C. elegans , живет в почве и нашел широкое применение в качестве модельного организма . Весь геном C. elegans секвенирован, судьба развития каждой клетки определена, а каждый нейрон картирован.

Паразитические виды

Яйца (в основном нематод) из стула диких приматов

К нематодам, которые обычно паразитируют на людях, относятся аскариды ( Ascaris ), филярии , нематоды , острицы ( Enterobius ) и власоглавы ( Trichuris trichiura ). Вид Trichinellaspiralis , широко известный как «червь-трихинал», встречается у крыс, свиней, медведей и людей и является причиной заболевания трихинеллез . Baylisascaris обычно заражает диких животных, но может быть смертельным и для человека. Dirofilaria immitis известна тем, что вызывает сердечные черви, обитая в сердцах, артериях и легких собак и некоторых кошек. Haemonchus contortus является одним из наиболее распространенных возбудителей инфекции среди овец во всем мире, нанося овцам большой экономический ущерб. Напротив, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в большинстве случаев считаются полезными для человека, но некоторые из них нападают на полезных насекомых.

Одна из форм нематод полностью зависит от инжирных ос , которые являются единственным источником оплодотворения инжира . Они охотятся на ос, передвигаясь на них от спелого инжира, в котором родилась оса, к цветку инжира, где она умерла, где они убивают осу, а их потомство ожидает рождения следующего поколения ос, пока созревает инжир.

Раскрашенная электронная микрофотография соевой нематоды ( Heterodera sp .) и яйца

Недавно обнаруженная паразитическая нематода тетрадонематида Myrmeconema neotropicum , по-видимому, вызывает мимикрию плодов у тропического муравья Cephalotes atratus . У инфицированных муравьев появляются ярко-красные брюшные полости (живот), они становятся более вялыми и ходят, занимая заметно приподнятое положение. Эти изменения, вероятно, заставляют плодоядных птиц принимать зараженных муравьев за ягоды и поедать их. Яйца паразитов, попадающие в фекалии птиц, впоследствии собираются C. atratus в процессе кормления и скармливаются их личинкам , таким образом завершая жизненный цикл M. neotropicum . [60]

Аналогичным образом, многочисленные разновидности нематод были обнаружены в брюшной полости примитивной общественной потной пчелы Lasioglossum zephyrus . Внутри самки нематода препятствует развитию яичников и делает пчелу менее активной, а значит, и менее эффективной в сборе пыльцы. [61]

Сельское хозяйство и садоводство

В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. С точки зрения сельского хозяйства и садоводства существуют две категории нематод: хищные, убивающие садовых вредителей; и нематоды-вредители, которые поражают растения или действуют как переносчики , распространяющие растительные вирусы между сельскохозяйственными растениями. [62] Хищные нематоды включают Phasmarhabditis hermaphrodita , который является смертельным паразитом брюхоногих моллюсков, таких как слизни и улитки . [63] Некоторые представители рода Steinernema , такие как Steinernema carpocapsae и Steinernema riobrave, являются универсальными паразитами паутинных червей , совков , совков , поясков , некоторых долгоносиков , древоточцев и кукурузной совки . [64] Эти организмы выращиваются в коммерческих целях как биологические средства борьбы с вредителями, которые можно использовать в качестве альтернативы пестицидам ; их использование считается очень безопасным. [65] Нематоды, паразитирующие на растениях, включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая, ежегодно отбирая 10% урожая во всем мире. [66] Наиболее распространенные роды: Aphelenchoides ( листовые нематоды ), Ditylenchus , Globodera (картофельные цистообразующие нематоды), Heterodera (соевые цистообразующие нематоды), Longidorus , Meloidogyne ( галловые нематоды ), Nacobbus , Pratylenchus (поражающие нематоды), Trichodorus , и Xiphinema (кинжальные нематоды). Некоторые виды фитопаразитических нематод вызывают гистологические повреждения корней, включая образование видимых галлов (например, галловыми нематодами), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод передают вирусы растений посредством питания на корнях. Один из них — индекс Xiphinema , переносчик вируса веерного листа виноградной лозы , серьезного заболевания винограда, другой — Xiphinema diversicaudatum , переносчик вируса мозаики арабиса . Другие нематоды поражают кору и лесные деревья. Важнейшим представителем этой группы является Bursaphelenchus xylophilus ., сосновая нематода, обитающая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе. Эта нематода передается с дерева на дерево жуками-пилорезами ( Monochamus ). [67]

Теплицы используют полезных нематод для борьбы с грибковыми комарами . Нематоды проникают в личинки комаров через анус, рот и дыхальца (дыхательные поры), а затем выделяют бактерии , которые убивают личинки комаров; Обычно используемые виды нематод для борьбы с вредителями тепличных культур включают Steinernemafeltiae для грибных комаров и западного цветочного трипса , Steinernema carpocapsae , используемую для борьбы с прибрежными мухами, Steinernema kraussei для борьбы с черными виноградными долгоносиками и Heterorhabditis бактериофора для борьбы с личинками жуков. [68]

Севооборот растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами является одним из способов борьбы с заражением паразитическими нематодами. Например, было показано, что посадка бархатцев Tagetes в качестве покровной культуры непосредственно перед посадкой восприимчивого к нематодам растения подавляет нематоды. [69] Другой вариант — лечение природными антагонистами, такими как гриб Gliocladium roseum . Хитозан , естественный биоконтроль , вызывает защитные реакции растений, уничтожая паразитических нематод -цист на корнях сои , кукурузы , сахарной свеклы , картофеля и томатов , не нанося вреда полезным нематодам в почве. [70] Пропаривание почвы — эффективный метод уничтожения нематод перед посадкой урожая, но он без разбора уничтожает как вредную, так и полезную почвенную фауну.

Золотистая нематода Globodera rostochiensis представляет собой особенно вредоносную разновидность нематод-вредителей, которая стала причиной карантинов и неурожаев во всем мире. CSIRO обнаружила 13-14-кратное снижение плотности популяции нематод на участках, где в почве присутствует зеленое навоз или семенная мука китайской горчицы Brassica juncea . [71]

Эпидемиология

Год жизни с поправкой на инвалидность при инфекциях кишечных нематод на 100 000 человек в 2002 г.
    < 25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    > 240
  нет данных
Антигельминтное действие папаина на Heligmosomoides Bakeri.

Ряд кишечных нематод вызывают заболевания, поражающие человека, в том числе аскаридоз , трихоцефалез и анкилостомоз . Филяриозные нематоды вызывают филяриатоз . Кроме того, исследования показали, что паразитические нематоды заражают американских угрей, вызывая повреждение плавательного пузыря угрей, [72] молочных животных, таких как крупный рогатый скот и буйволы, [73] и всех видов овец. [74]

Инфекции желудочно-кишечных нематод у людей распространены, им страдают примерно 50% населения мира. Развивающиеся страны страдают больше всего, отчасти из-за отсутствия доступа к медицинской помощи. [75]

Почвенные экосистемы

Около 90% нематод обитают в верхних 15 см (6 дюймах) почвы. Нематоды не разлагают органические вещества, а являются паразитическими и свободноживущими организмами, питающимися живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать популяцию и сообщество бактерий. состав — они могут поедать до 5000 бактерий в минуту.Кроме того, нематоды могут играть важную роль в круговороте азота посредством минерализации азота. [46]

Одна группа плотоядных грибов — грибы-нематофаги — питаются почвенными нематодами. [76] Они устанавливают приманки для нематод в виде арканов или клейких структур. [77] [78] [79]

Живучесть

Черви-нематоды ( C. elegans ), ставшие частью продолжающегося исследовательского проекта, проводимого в 2003 году во время миссии космического корабля "Колумбия" STS-107 , пережили распад при входе в атмосферу . Считается, что это первая известная форма жизни, пережившая практически незащищенный атмосферный спуск на поверхность Земли. [80] [81] В исследовательском проекте, опубликованном в 2012 году, было обнаружено, что антарктические нематоды ( P. davidi ) способны противостоять внутриклеточному замораживанию в зависимости от того, насколько хорошо их кормят. [82] В 2023 году сообщалось, что особь Panagrolaimus kolymaensis возродилась после 46 000 лет пребывания в вечной мерзлоте Сибири. [83]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Пойнар, Джордж (январь 2008 г.). «Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), девонская нематода, связанная с ранними наземными растениями». Нематология . 10 (1): 9–14. дои : 10.1163/156854108783360159.
  2. ^ Маас, Андреас (январь 2007 г.). «Возможная личинка круглого червя из кембрийского периода Орстен и его влияние на филогению Cycloneuralia». Мемуары Ассоциации палеонтологов Австралии . 34 : 499–519.
  3. ^ аб "Нематоды" . Проверено 11 октября 2023 г.
  4. ^ Привет, Фрэнк. «Нематоды – хорошие, плохие и ужасные». Новости и обзоры APS. apsnet.org . Американское фитопатологическое общество . Проверено 28 ноября 2020 г.
  5. ^ Бейкер, Эмили А.; Вуллард, Элисон (2019). «Насколько странный червь? Эволюция набора генов развития у Caenorhabditis elegans». Журнал биологии развития . 7 (4): 19. дои : 10.3390/jdb7040019 . ПМК 6956190 . ПМИД  31569401. 
  6. ^ Ходда, М (2011). Чжан, З.-Ц. (ред.). «Тип нематод (Кобб, 1932) ». Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Зоотакса . 3148 : 63–95. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  7. ^ Чжан, З. (2013). Чжан, З.-Ц. (ред.). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году». Биоразнообразие животных: обновленная классификация и разнообразие (Дополнения, 2013 г.). Зоотакса . 3703 (1): 5–11. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  8. ^ Ламбсхед, П. Джон Д. (январь 1993 г.). «Последние достижения в исследованиях биоразнообразия морского бентоса». Океанис . 19 (6): 5–24 . Проверено 5 ноября 2018 г. - через ResearchGate.
  9. ↑ Андерсон, Рой К. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. стр. 1–2. ISBN 9780851994215. Оценки от 500 000 до миллиона видов на самом деле не имеют под собой никаких оснований.
  10. ^ Ламбсхед П.Дж., Баучер Дж. (2003). «Глубоководное биоразнообразие морских нематод — гиперразнообразие или шумиха?». Журнал биогеографии . 30 (4): 475–485. Бибкод : 2003JBiog..30..475L. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x. S2CID  86504164.
  11. ^ Цин X, Берт В. (2019). «Семейство Tylenchidae (Nematoda): обзор и перспективы». Разнообразие и эволюция организмов . 19 (3): 391–408. дои : 10.1007/s13127-019-00404-4. S2CID  190873905.
  12. ^ Флойд Р., Абебе Э., Паперт А., Блакстер М. (2002). «Молекулярные штрих-коды для идентификации почвенных нематод». Молекулярная экология . 11 (4): 839–850. Бибкод : 2002MolEc..11..839F. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x. PMID  11972769. S2CID  12955921.
  13. ^ Дерик С., Шейбани Тезерджи Р., Риго А., Моенс Т. (2012). «Исследование экологии и эволюции загадочных видов морских нематод с помощью количественной ПЦР в реальном времени рибосомальной области ITS». Ресурсы молекулярной экологии . 12 (4): 607–619. дои : 10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x. hdl : 1854/LU-3127487 . PMID  22385909. S2CID  4818657.
  14. ^ Блакстер, Марк (2016). «Представляя Сизифа счастливым: штрих-кодирование ДНК и неназванное большинство». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 371 (1702): 20150329. doi :10.1098/rstb.2015.0329. ПМЦ 4971181 . ПМИД  27481781. 
  15. ^ Боргони Г., Гарсиа-Мояно А., Литтауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Э., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт Т.К. (июнь 2011 г.). «Нематода из земных глубоких недр Южной Африки». Природа . 474 (7349): 79–82. Бибкод : 2011Natur.474...79B. дои : 10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . PMID  21637257. S2CID  4399763.
  16. ^ Лемоник, доктор медицины (8 июня 2011 г.). «Могут ли «черви из ада» означать, что в космосе есть жизнь?». Время . ISSN  0040-781X. Архивировано из оригинала 10 июня 2011 года . Проверено 8 июня 2011 г.
  17. ^ Бхану, СН (1 июня 2011 г.). «Нематода, обнаруженная у меня, — это первый подповерхностный многоклеточный организм». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 13 июня 2011 г.
  18. ^ "Золотой рудник". Природа . 474 (7349): 6 июня 2011 г. doi : 10.1038/474006b . ПМИД  21637213.
  19. ^ Дрейк Н. (1 июня 2011 г.). «Подземные черви из ада». Новости природы. Новости природы . дои : 10.1038/news.2011.342 . Проверено 13 июня 2011 г.
  20. ^ Боргони Г., Гарсиа-Мояно А., Литтауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Э., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт TC (2 июня 2011 г.). «Нематода из земных глубоких недр Южной Африки». Природа . 474 (7349): 79–82. Бибкод : 2011Natur.474...79B. дои : 10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . ISSN  0028-0836. PMID  21637257. S2CID  4399763.
  21. ^ Дановаро Р., Гамби С., Делл'Анно А., Коринальдези С., Фраскетти С., Ванрёзель А. и др. (январь 2008 г.). «Экспоненциальное снижение функционирования глубоководных экосистем, связанное с утратой донного биоразнообразия». Курс. Биол . 18 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID  18164201. S2CID  15272791.
    • «Исчезновение глубоководных видов может привести к коллапсу океанов, предполагает исследование». ЭврекАлерт! (Пресс-релиз). 27 декабря 2007 г.
  22. ^ Аб ван ден Хуген, Йохан; Гейзен, Стефан; Раут, Девин; Феррис, Ховард; Траунспургер, Уолтер; Уордл, Дэвид А.; и другие. (24 июля 2019 г.). «Численность почвенных нематод и состав функциональных групп в глобальном масштабе». Природа . 572 (7768): 194–198. Бибкод : 2019Natur.572..194V. дои : 10.1038/s41586-019-1418-6. hdl : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . ISSN  0028-0836. PMID  31341281. S2CID  198492891. Архивировано из оригинала 2 марта 2020 года . Проверено 10 декабря 2019 г.
  23. ^ Платт Х.М. (1994). «предисловие». В Лоренцен С., Лоренцен С.А. (ред.). Филогенетическая систематика свободноживущих нематод . Лондон, Великобритания: Общество Рэев. ISBN 978-0-903874-22-9.
  24. ^ Кэри, С. Крейг; Грин, Т.Г. Аллан; Стори, Брайан С.; Воробей, Эшли Д.; Хогг, Ян Д.; Катурджи, Марван; и другие. (15 февраля 2019 г.). «Биотические взаимодействия — это неожиданный, но решающий способ контролировать сложность абиотической полярной экосистемы». Коммуникационная биология . 2 (1): 62. дои : 10.1038/s42003-018-0274-5. ISSN  2399-3642. ПМК 6377621 . ПМИД  30793041. 
  25. ^ Адамс, Байрон Дж.; Уолл, Диана Х.; Стори, Брайан С.; Грин, Т.Г. Аллан; Барретт, Джон Э.; Кэри, С. Крейг; и другие. (15 февраля 2019 г.). «Нематоды в полярной пустыне раскрывают относительную роль биотических взаимодействий в сосуществовании почвенных животных». Коммуникационная биология . 2 (1): 63. дои : 10.1038/s42003-018-0260-y. ISSN  2399-3642. ПМК 6377602 . ПМИД  30793042. 
  26. ^ Аб Андерсон, Рой К. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача. КАБИ. п. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  27. ^ Кобб, Натан (1914). «Нематоды и их взаимоотношения». Ежегодник . Министерство сельского хозяйства США . стр. 472, 457–490. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 25 сентября 2012 г.Цитата на стр. 472
  28. ^ abc Читвуд Б.Г. (1957). «Английское слово «Нема» пересмотрено». Систематическая биология . 4 (45): 1619. doi : 10.2307/sysbio/6.4.184.
  29. ^ Сиддики MR (2000). Тиленхида: Паразиты растений и насекомых . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: Паб CABI. ISBN 978-0-85199-202-0.
  30. ^ Шмидт-Раэса А (2014). «Gastrotricha, Cycloneuralia и Gnathifera: общая история и филогения». В Шмидт-Раэса А (ред.). Справочник по зоологии (основатель В. Кюкенталь) . Том. 1 — Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Берлин, Бостон: де Грюйтер.
  31. ^ Кобб Н.А. (1919). «Отряды и классы немас». Вклад. наук. Нематол . 8 : 213–216.
  32. ^ Уилсон, ЭО "Тип Немата". nematode.unl.edu . Нематоды-паразиты растений и насекомых. Архивировано из оригинала 30 апреля 2018 года . Проверено 29 апреля 2018 г.
  33. ^ Нематода. Itis.gov (отчет). Отчет ИТИС . Проверено 12 июня 2012 г.
  34. ^ "Билатерия". Древо жизни (tolweb.org) . Веб-проект «Древо жизни» . 2002 . Проверено 2 ноября 2008 г.
  35. ^ Читвуд Б.Г., Читвуд МБ (1933). «Персонажи протонематоды». Дж Паразитол . 20 :130.
  36. ^ Читвуд Б.Г. (1937). «Пересмотренная классификация нематод » . Статьи по гельминтологии, опубликованные к 30-летию со дня рождения... К.Я. Скрябина.. . Москва: Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук имени Ленина. стр. 67–79.
  37. ^ Читвуд Б.Г. (1958). «Обозначение официальных названий высших таксонов беспозвоночных». Номенклатура Bull Zool . 15 : 860–895. дои : 10.5962/bhl.part.19410 .
  38. ^ Коглан, А. (7 сентября 2005 г.). «Эволюция генома нематод» (PDF) . Червячная книга : 1–15. дои :10.1895/wormbook.1.15.1. ПМЦ 4781476 . PMID  18050393. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 13 января 2016 г. 
  39. ^ Блакстер М.Л., Де Лей П., Гари-младший, Лю Л.С., Шельдеман П., Виерстраете А., Ванфлетерен-младший, Макки Л.И., Доррис М., Фрисс Л.М., Вида Дж.Т., Томас В.К. (март 1998 г.). «Молекулярная эволюционная основа типа нематод». Природа . 392 (6671): 71–75. Бибкод : 1998Natur.392...71B. дои : 10.1038/32160. PMID  9510248. S2CID  4301939.
  40. ^ «Нематода». Веб-проект «Древо жизни» . 2002 . Проверено 2 ноября 2008 г.
  41. ^ Холтерман М., ван дер Вурфф А., ван ден Эльсен С., ван Меген Х., Бонгерс Т., Головачев О., Баккер Дж., Хелдер Дж. (2006). «Анализ рДНК SSU по всему типу выявляет глубокие филогенетические связи между нематодами и ускоренную эволюцию в сторону коронных клад». Мол Биол Эвол . 23 (9): 1792–1800. дои : 10.1093/molbev/msl044 . ПМИД  16790472.
  42. ^ аб Хадка, Биджендра; Чаттерджи, Тонука; Гупта, Бхагвати П.; Гупта, Рэдхи С. (24 сентября 2019 г.). «Геномный анализ выявляет новые молекулярные признаки, специфичные для Caenorhabditis и других таксонов нематод, обеспечивая новые средства для генетических и биохимических исследований». Гены . 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . ISSN  2073-4425. ПМК 6826867 . ПМИД  31554175. 
  43. ^ «959 геномов нематод». Геномы нематод. Nematodes.org . 11 ноября 2011 года. Архивировано из оригинала 5 августа 2015 года . Проверено 12 июня 2012 г.
  44. ^ Лю Г.Х., Шао Р., Ли JY, Чжоу Д.Х., Ли Х, Чжу XQ (2013). «Полные митохондриальные геномы трех паразитических нематод птиц: уникальный порядок генов и понимание филогении нематод». БМК Геномика . 14 (1): 414. дои : 10.1186/1471-2164-14-414 . ПМЦ 3693896 . ПМИД  23800363. 
  45. ^ Ходда, М. (2022). «Тип Nematoda: классификация, каталог и указатель действительных родов с переписью действительных видов». Зоотакса . 5114 (1): 1–289. дои : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . ПМИД  35391386.
  46. ^ аб Брэди, Найл К. и Вейл, Рэй Р. (2009). Элементы природы и свойства почв (3-е изд.). Прентис Холл. ISBN 9780135014332.
  47. ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход (7-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Брукс/Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
  48. ^ Вейшер Б., Браун DJ (2000). Введение в нематоды: общая нематология . София, Болгария: Pensoft. стр. 75–76. ISBN 978-954-642-087-9.
  49. ^ abcdefghijklm Barnes RG (1980). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Колледж Сандерса. ISBN 978-0-03-056747-6.
  50. ^ Свободноживущие морские нематоды из Восточно-Китайского моря.
  51. ^ "Сенсорные реснички Caenorhabditis elegans" . www.wormbook.org .
  52. ^ Кавли, Р.Г.; Кернан, MJ; Эберл, Д.Ф. (май 2010 г.). «Слух дрозофилы требует TilB, консервативного белка, связанного с подвижностью ресничек». Генетика . 185 (1): 177–88. doi : 10.1534/genetics.110.114009. ПМК 2870953 . ПМИД  20215474. 
  53. ^ Лалошевич, В.; Лалошевич, Д.; Капо, И.; Симин В.; Галфи, А.; Траверса, Д. (2013). «Высокий уровень заражения зоонозной инфекцией Eucoleus aerophilus у лисиц из Сербии». Паразит . 20 :3. doi :10.1051/parasite/2012003. ПМЦ 3718516 . ПМИД  23340229. 
  54. ^ Бонд, Алан Томас; Хаффман, Дэвид Джордж (2023). «Яичная скорлупа нематод: новая анатомическая и терминологическая основа с критическим обзором соответствующей литературы и предлагаемыми рекомендациями по интерпретации и представлению изображений яичной скорлупы». Паразит . 30 :6. дои :10.1051/parasite/2023007. ПМК 10016204 . ПМИД  36920277.  Значок открытого доступа
  55. ^ Белл Дж. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-04583-5.
  56. ^ аб Джонигк С.А., Элерс РУ (1999). « Endotokia matricida у гермафродитов Heterorhabditis spp. и влияние питания». Нематология . 1 (7–8): 717–726. дои : 10.1163/156854199508748. ISSN  1388-5545. S2CID  85279418.
  57. ^ Хааг Э.С., Хелдер Дж., Муйман П.Дж., Инь Д., Ху С. (2018). «Эволюция однородительского размножения нематод Rhabditina: филогенетические закономерности, причины развития и удивительные последствия». Леонард, Дж.Л. (ред.). Переходы между половыми системами . Спрингер. стр. 99–122. дои : 10.1007/978-3-319-94139-4_4. ISBN 978-3-319-94137-0.
  58. ^ ab Хён М., Ли Дж., Ли К., Мэй А., Бор В.А., Ан Б. Долголетие и устойчивость к стрессу коррелируют со способностью восстановления ДНК у Caenorhabditis elegans. Нуклеиновые кислоты Рез. Март 2008 г.;36(4):1380-9. doi: 10.1093/nar/gkm1161. Epub 2008, 18 января. PMID 18203746; PMCID: PMC2275101
  59. ^ Райс М., Боуман Р., Смоликов С., Яновиц Дж.Л. Старение отрицательно влияет на восстановление ДНК и образование бивалентов в зародышевой линии C. elegans. Front Cell Dev Biol. 4 августа 2021 г.;9:695333. doi: 10.3389/fcell.2021.695333. ПМИД 34422819; PMCID: PMC8371636
  60. ^ Яновяк С.П., Каспари М., Дадли Р., Пойнар Г. (апрель 2008 г.). «Вызванная паразитами мимикрия фруктов у тропического муравья». Являюсь. Нат . 171 (4): 536–44. дои : 10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  61. ^ Батра, Сюзанна WT (1 октября 1965 г.). «Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 38 (4): 367–389. JSTOR  25083474.
  62. ^ Перселл М., Джонсон М.В., Лебек Л.М., Хара А.Х. (1992). «Биологический контроль Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с помощью Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) в кукурузе, используемой в качестве ловушки». Экологическая энтомология . 21 (6): 1441–1447. дои : 10.1093/ee/21.6.1441.
  63. ^ Уилсон, MJ; Глен, DM; Джордж, СК (январь 1993 г.). «Рабдитидная нематода Phasmarhabditis hermaphrodita как потенциальный агент биологической борьбы со слизняками». Наука и технология биоконтроля . 3 (4): 503–511. Бибкод : 1993BioST...3..503W. дои : 10.1080/09583159309355306.
  64. ^ Раджамани, Минатчи; Неги, Адити (2021). «Биопестициды для борьбы с вредителями». Устойчивая биоэкономика . стр. 239–266. дои : 10.1007/978-981-15-7321-7_11. ISBN 978-981-15-7320-0. S2CID  228845133.
  65. ^ Элерс, Р.-У.; Хокканен, HMT (сентябрь 1996 г.). «Биоконтроль насекомых с неэндемичными энтомопатогенными нематодами (Steinernema и Heterorhabditis spp.): выводы и рекомендации совместного семинара ОЭСР и COST по вопросам научной и нормативной политики». Наука и технология биоконтроля . 6 (3): 295–302. Бибкод : 1996BioST...6..295E. дои : 10.1080/09583159631280.
  66. ^ Смайли Р.В., Дабабат А.А., Икбал С., Джонс М.Г., Маафи З.Т., Пэн Д., Субботин С.А. , Вайенберге Л. (2017). «Злаковые цистообразующие нематоды: сложная и деструктивная группа видов гетеродер». Болезни растений . Американское фитопатологическое общество . 101 (10): 1692–1720. doi : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN  0191-2917. ПМИД  30676930.
  67. ^ Гиббс, Дж. Н.; Уэббер, Дж. Ф. (2004), «ПАТОЛОГИЯ | Болезни деревьев, связанные с насекомыми», Энциклопедия лесных наук , Elsevier, стр. 802–808, doi : 10.1016/b0-12-145160-7/00070-3, ISBN 978-0-12-145160-8, получено 21 марта 2023 г.
  68. ^ Клоостерман, Стивен (апрель 2022 г.). «Маленькие солдаты». Новости о продуктах Green House . Том. 32, нет. 4. С. 26–29.
  69. ^ Р. Крюгер; К.Е. Дувр; Р. МакСорли; КХ. Ван. «ENY-056/NG045: Бархатцы (Tagetes spp.) для борьбы с нематодами». Институт пищевых и сельскохозяйственных наук . Проверено 20 ноября 2023 г.
  70. ^ Заявка США 2008072494, Стоунер Р.Дж., Линден Дж.К., «Элиситор микроэлементов для лечения нематод в полевых культурах», опубликовано 27 марта 2008 г. 
  71. ↑ Лутфар Р., Тони С. (22 марта 2005 г.). «Подавление галловой нематоды (Meloidogyne javanica) после внесения горчицы индийской сорта Nemfix в качестве сидерата и семенной муки на виноградниках». Австралазийская патология растений . 34 (1): 77–83. Бибкод : 2005АуПП...34...77Р. дои : 10.1071/AP04081. S2CID  24299033 . Проверено 14 июня 2010 г.
  72. ^ Варшафски, З.Т., Таки, Т.Д., Фогельбейн, В.К., Латур, Р.Дж., и Варго, АР (2019). Временные, пространственные и биологические вариации эпидемиологии нематод у американских угрей. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 76 (10), 1808–1818 гг. https://doi.org/10.1139/cjfas-2018-0136
  73. ^ Джитендран и Бхат, Т. . (1999). Эпидемиология паразитозов молочных животных в северо-западном влажном гималайском регионе Индии с особым упором на желудочно-кишечные нематоды. Здоровье и производство тропических животных, 31(4), 205–214. https://doi.org/10.1023/A:1005263009921
  74. ^ Морган и ван Дейк, Дж. (2012). Климат и эпидемиология желудочно-кишечных нематодозов овец в Европе. Ветеринарная паразитология, 189 (1), 8–14. https://doi.org/10.1016/j.vetpar.2012.03.028
  75. ^ Степек, Джиллиан; Баттл, Дэвид Дж; Дуче, Ян Р; Бенке, Ежи М (октябрь 2006 г.). «Инфекции желудочно-кишечных нематод человека: нужны ли новые методы борьбы?». Международный журнал экспериментальной патологии . 87 (5): 325–341. дои : 10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x. ISSN  0959-9673. ПМК 2517378 . ПМИД  16965561. 
  76. ↑ Носовиц, Фан (8 февраля 2021 г.). «Как калифорнийские культуры боролись с вредителями, не используя пестициды». Современный фермер . Проверено 15 февраля 2021 г.
  77. ^ Прамер С (1964). «Грибки, ловящие нематод». Наука . 144 (3617): 382–388. Бибкод : 1964Sci...144..382P. дои : 10.1126/science.144.3617.382. ПМИД  14169325.
  78. ^ Хаузер Дж.Т. (декабрь 1985 г.). «Грибки, ловящие нематод» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 14 (1): 8–11.
  79. ^ Арен Д., Урсинг Б.М., Тунлид А. (1998). «Филогения грибов-ловушек нематод на основе последовательностей 18S рДНК». Письма FEMS по микробиологии . 158 (2): 179–184. doi :10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x. ПМИД  9465391.
  80. ^ «Выжившие из Колумбии». Журнал астробиологии . 1 января 2006 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 12 января 2016 г.{{cite magazine}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  81. ^ Шевчик, Натаниэль Дж.; Манчинелли, Рокко Л.; Макламб, Уильям; Рид, Дэвид; Блумберг, Барух С.; Конли, Кэтрин А. (декабрь 2005 г.). « Caenorhabditis elegans выжил при разрушении атмосферы STS-107 космического корабля «Колумбия». Астробиология . 5 (6): 690–705. Бибкод : 2005AsBio...5..690S. дои : 10.1089/ast.2005.5.690. ПМИД  16379525.
  82. ^ Раймонд, Мелиани Р.; Уортон, Дэвид А. (февраль 2013 г.). «Способность антарктической нематоды Panagrolaimus davidi пережить внутриклеточное замораживание зависит от статуса питания». Журнал сравнительной физиологии Б. 183 (2): 181–188. дои : 10.1007/s00360-012-0697-0. ISSN  0174-1578. PMID  22836298. S2CID  17294698.
  83. ^ Шатилович, Анастасия; Гаде, Вамшидхар р. (27 июля 2023 г.). «Новый вид нематод из вечной мерзлоты Сибири разделяет адаптивные механизмы криптобиотического выживания с личинкой C. elegans dauer». ПЛОС Генетика . 19 (7): e1010798. дои : 10.1371/journal.pgen.1010798 . ПМЦ 10374039 . ПМИД  37498820. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме нематод .
В Wikisource есть текст статьи « Нематода » из Британской энциклопедии 1911 года .