Пищеварительные ферменты — это группа ферментов , которые расщепляют полимерные макромолекулы на более мелкие строительные блоки, чтобы облегчить их всасывание в клетки организма. [1] Пищеварительные ферменты обнаружены в пищеварительном тракте животных (включая человека) и в трактах плотоядных растений, где они способствуют перевариванию пищи, а также внутри клеток , особенно в их лизосомах , где они функционируют для поддержания клеточное выживание. [2] Пищеварительные ферменты различной специфичности обнаруживаются в слюне, выделяемой слюнными железами , в секрете клеток, выстилающих желудок, в соке поджелудочной железы , выделяемом экзокринными клетками поджелудочной железы, а также в секрете клеток, выстилающих тонкий и толстый кишечник. . [3]
Пищеварительные ферменты классифицируются в зависимости от их целевых субстратов :
Схема пищеварительных ферментов в тонком кишечнике и поджелудочной железе
В пищеварительной системе человека основными местами пищеварения являются ротовая полость, желудок и тонкий кишечник. Пищеварительные ферменты секретируются различными экзокринными железами, в том числе:
Слюнные железы
Желудочные железы в желудке
Секреторные клетки (островки) поджелудочной железы
Сложные пищевые вещества, которые потребляются животными и людьми, должны быть расщеплены на простые, растворимые и диффундирующие вещества, прежде чем они смогут быть усвоены. В полости рта слюнные железы выделяют ряд ферментов и веществ, которые способствуют пищеварению, а также дезинфекции. К ним относятся следующие: [8]
Лингвальная липаза : переваривание липидов начинается во рту. Лингвальная липаза запускает переваривание липидов/жиров.
Слюнная амилаза : переваривание углеводов также начинается во рту. Амилаза, вырабатываемая слюнными железами, расщепляет сложные углеводы, в основном приготовленный крахмал, на более мелкие цепи или даже простые сахара. Его иногда называют птиалином .
Лизоцим : Учитывая, что пища содержит не только необходимые питательные вещества, например бактерии или вирусы, лизоцим выполняет ограниченную и неспецифическую, но полезную антисептическую функцию в пищеварении.
Следует отметить разнообразие слюнных желез. Существует два типа слюнных желез:
Серозные железы : Эти железы производят секрет, богатый водой, электролитами и ферментами. Отличным примером серозной железы полости рта является околоушная железа.
Смешанные железы: эти железы имеют как серозные , так и слизистые клетки и включают подъязычные и подчелюстные железы. Их секрет муцинозный и имеет высокую вязкость .
Желудок
Ферменты, которые секретируются в желудке , представляют собой желудочные ферменты . Желудок играет важную роль в пищеварении, как в механическом смысле, смешивая и измельчая пищу, так и в ферментативном смысле, переваривая ее. Ниже приведены ферменты, вырабатываемые желудком, и их соответствующие функции:
Пепсин – основной желудочный фермент. Он вырабатывается клетками желудка, называемыми «главными клетками», в неактивной форме пепсиногена , который является зимогеном . Пепсиноген затем активируется желудочной кислотой в его активную форму — пепсин. Пепсин расщепляет содержащийся в пище белок на более мелкие частицы, такие как пептидные фрагменты и аминокислоты . Таким образом, переваривание белков в первую очередь начинается в желудке, в отличие от углеводов и липидов, которые начинают свое переваривание во рту (однако следовые количества фермента калликреина , который катаболизирует определенный белок, обнаруживаются в слюне во рту).
Желудочная липаза : Желудочная липаза представляет собой кислую липазу , секретируемую главными клетками желудка в слизистой оболочке фундального отдела желудка. Имеет уровень pH 3–6. Желудочная липаза вместе с язычной липазой составляют две кислые липазы. Эти липазы, в отличие от щелочных липаз (таких как липаза поджелудочной железы ), не требуют желчной кислоты или колипазы для оптимальной ферментативной активности. Кислые липазы составляют 30% гидролиза липидов , происходящего во время пищеварения у взрослого человека, причем большая часть из двух кислых липаз приходится на липазу желудка. У новорожденных гораздо большее значение имеют кислые липазы, обеспечивающие до 50% общей липолитической активности.
Катепсин F : это пищеварительный фермент паразитических сосальщиков.
Гормоны или соединения, вырабатываемые желудком, и их соответствующие функции:
Соляная кислота (HCl): по сути, это положительно заряженные атомы водорода (H+), или, проще говоря, желудочная кислота , и вырабатывается клетками желудка, называемыми париетальными клетками. HCl в основном действует для денатурации потребляемых белков, уничтожения любых бактерий или вирусов, оставшихся в пище, а также для активации пепсиногена в пепсин.
Внутренний фактор (IF): Внутренний фактор вырабатывается париетальными клетками желудка. Витамин B12 (вит. B12) — важный витамин, которому требуется помощь для всасывания в терминальном отделе подвздошной кишки . Первоначально в слюне гаптокоррин , секретируемый слюнными железами, связывает вит. Б, создавая вит. Комплекс В12-гаптокоррин. Целью этого комплекса является защита витамина B12 от соляной кислоты, вырабатываемой в желудке. Как только содержимое желудка выходит из желудка в двенадцатиперстную кишку, гаптокоррин расщепляется ферментами поджелудочной железы, высвобождая неповрежденный витамин B12. Внутренний фактор (IF), вырабатываемый париетальными клетками, затем связывает витамин B12, создавая вит. Комплекс В12-ИФ. Этот комплекс затем абсорбируется в терминальной части подвздошной кишки.
Муцин : желудок имеет приоритет в уничтожении бактерий и вирусов, используя свою очень кислую среду, но также обязан защищать свою собственную слизистую оболочку от кислоты. Желудок достигает этого за счет секреции муцина и бикарбоната через свои слизистые клетки, а также за счет быстрого обновления клеток.
Гастрин : Это важный гормон, вырабатываемый « G-клетками » желудка. G-клетки производят гастрин в ответ на растяжение желудка, происходящее после поступления в него пищи, а также после воздействия на желудок белка. Гастрин является эндокринным гормоном и поэтому попадает в кровоток и в конечном итоге возвращается в желудок, где стимулирует париетальные клетки вырабатывать соляную кислоту (HCl) и внутренний фактор (IF).
Следует отметить разделение функций между клетками, покрывающими желудок. В желудке имеется четыре типа клеток:
Главные клетки желудка : производят пепсиноген. Главные клетки в основном встречаются в теле желудка , которое представляет собой среднюю или верхнюю анатомическую часть желудка.
Клетки слизистой шейки и ямок : производят муцин и бикарбонат для создания «нейтральной зоны» для защиты слизистой оболочки желудка от кислоты или раздражителей в химусе желудка .
G-клетки : вырабатывают гормон гастрин в ответ на растяжение слизистой оболочки желудка или белка и стимулируют выработку его секрета париетальными клетками. G-клетки расположены в антральном отделе желудка, который является самым нижним отделом желудка.
Секреция предыдущими клетками контролируется кишечной нервной системой . Вздутие желудка или иннервация блуждающим нервом (через парасимпатический отдел вегетативной нервной системы ) активирует ЭНС, что, в свою очередь, приводит к высвобождению ацетилхолина . Присутствуя, ацетилхолин активирует G-клетки и париетальные клетки.
поджелудочная железа
Поджелудочная железа является как эндокринной, так и экзокринной железой, поскольку она функционирует для выработки эндокринных гормонов, выделяемых в систему кровообращения (таких как инсулин и глюкагон ), для контроля метаболизма глюкозы, а также для секреции пищеварительного/экзокринного сока поджелудочной железы, который секретируется в конечном итоге через проток поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку. Пищеварительная или экзокринная функция поджелудочной железы так же важна для поддержания здоровья, как и ее эндокринная функция.
Две популяции клеток паренхимы поджелудочной железы составляют пищеварительные ферменты:
Клетки протоков : в основном ответственны за выработку бикарбоната (HCO 3 ), который нейтрализует кислотность химуса желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку через привратник. Протоковые клетки поджелудочной железы стимулируются гормоном секретином для выработки секрета, богатого бикарбонатом, что, по сути, является механизмом биологической обратной связи; Высококислотный желудочный химус, попадая в двенадцатиперстную кишку, стимулирует клетки двенадцатиперстной кишки, называемые «S-клетками», вырабатывать гормон секретин и высвобождать его в кровоток. Секретин, попадая в кровь, в конечном итоге вступает в контакт с клетками протоков поджелудочной железы, стимулируя их выработку сока, богатого бикарбонатом. Секретин также ингибирует выработку гастрина «G-клетками», а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы вырабатывать фермент поджелудочной железы.
Ацинарные клетки : в основном ответственны за выработку неактивных ферментов поджелудочной железы ( зимогенов ), которые, попав в тонкую кишку, активируются и выполняют свои основные пищеварительные функции, расщепляя белки, жиры и ДНК/РНК. Ацинарные клетки стимулируются холецистокинином (ХЦК), который представляет собой гормон/нейромедиатор, вырабатываемый кишечными клетками (I-клетками) двенадцатиперстной кишки. CCK стимулирует выработку ферментов поджелудочной железы.
Панкреатический сок , состоящий из секрета протоковых и ацинарных клеток, содержит следующие пищеварительные ферменты: [9]
Трипсиноген — неактивная (зимогенная) протеаза, которая после активации в двенадцатиперстной кишке в трипсин расщепляет белки до основных аминокислот. Трипсиноген активируется с помощью фермента энтерокиназы двенадцатиперстной кишки в активную форму трипсин.
Химотрипсиноген , который представляет собой неактивную (зимогенную) протеазу, которая после активации дуоденальной энтерокиназой превращается в химотрипсин и расщепляет белки по их ароматическим аминокислотам . Химотрипсиноген также может активироваться трипсином.
Карбоксипептидаза , которая представляет собой протеазу, которая отрывает концевую аминокислотную группу от белка.
Некоторые эластазы , которые разрушают белок эластин и некоторые другие белки.
Некоторые нуклеазы , которые расщепляют нуклеиновые кислоты, такие как ДНКаза и РНКаза.
Панкреатическая амилаза , расщепляющая крахмал и гликоген , которые представляют собой альфа-связанные полимеры глюкозы. У людей не хватает целлюлаз для переваривания углеводной целлюлозы , которая представляет собой бета-связанный полимер глюкозы.
Экзокринная функция поджелудочной железы частично обязана своей заметной надежностью механизмам биологической обратной связи, контролирующим секрецию сока. Следующие важные механизмы биологической обратной связи поджелудочной железы необходимы для поддержания баланса/выработки сока поджелудочной железы: [11]
Секретин , гормон, вырабатываемый «S-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус желудка, содержащий высокую концентрацию атомов водорода (высокая кислотность), высвобождается в кровоток; по возвращении в пищеварительный тракт секреция уменьшает опорожнение желудка, увеличивает секрецию клеток протоков поджелудочной железы, а также стимулирует ацинарные клетки поджелудочной железы высвобождать свой ферментный сок.
Холецистокинин (CCK) представляет собой уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий высокое содержание жиров или белков. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле действует посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. ХЦК также усиливает сокращение желчного пузыря, в результате чего желчь попадает в пузырный проток , общий желчный проток и, в конечном итоге, в двенадцатиперстную кишку. Желчь, конечно, помогает абсорбции жира, эмульгируя его, увеличивая его поглощающую поверхность. Желчь вырабатывается печенью, но хранится в желчном пузыре.
Желудочный ингибирующий пептид (ГИП) вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий большое количество углеводов, белков и жирных кислот . Основная функция ГИП – уменьшение опорожнения желудка.
Соматостатин — это гормон, вырабатываемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а также «дельта-клетками» поджелудочной железы. Соматостатин оказывает значительное ингибирующее действие, в том числе на продукцию поджелудочной железы.
Тонкая кишка
В двенадцатиперстной кишке вырабатываются следующие ферменты/гормоны:
секретин : это эндокринный гормон, вырабатываемый « S-клетками » двенадцатиперстной кишки в ответ на кислотность желудочного химуса.
Холецистокинин (CCK) представляет собой уникальный пептид, высвобождаемый «I-клетками» двенадцатиперстной кишки в ответ на химус, содержащий высокое содержание жиров или белков. В отличие от секретина, который является эндокринным гормоном, CCK на самом деле действует посредством стимуляции нейронной цепи, конечным результатом которой является стимуляция ацинарных клеток для высвобождения их содержимого. [12] CCK также усиливает сокращение желчного пузыря, вызывая выброс предварительно накопленной желчи в пузырный проток и, в конечном итоге, в общий желчный проток и через фатерову ампулу во вторую анатомическую позицию двенадцатиперстной кишки. CCK также снижает тонус сфинктера Одди , который регулирует поток через ампулу Фатера. CCK также снижает активность желудка и уменьшает опорожнение желудка, тем самым давая соку поджелудочной железы больше времени для нейтрализации кислотности желудочного химуса.
Пептид, ингибирующий желудок (GIP): этот пептид снижает перистальтику желудка и вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.
мотилин : это вещество увеличивает перистальтику желудочно-кишечного тракта посредством специализированных рецепторов, называемых «рецепторами мотилина».
соматостатин: этот гормон вырабатывается слизистой двенадцатиперстной кишки, а также дельта-клетками поджелудочной железы. Его основная функция – ингибирование различных секреторных механизмов.
В слизистой оболочке тонкой кишки имеется множество ферментов щеточной каймы , функция которых заключается в дальнейшем расщеплении химуса, выделяемого из желудка, на рассасывающиеся частицы. Эти ферменты всасываются во время перистальтики. Некоторые из этих ферментов включают:
Лактаза : это важный фермент, который превращает лактозу в глюкозу и галактозу. У большинства населения Ближнего Востока и Азии этот фермент отсутствует. Уровень этого фермента также снижается с возрастом. Таким образом, непереносимость лактозы часто является распространенной жалобой на брюшную полость у жителей Ближнего Востока, Азии и пожилых людей, проявляясь вздутием живота, болями в животе и осмотической диареей.
Сахараза : превращает сахарозу в глюкозу и фруктозу.
Другие дисахаридазы
Растения
У плотоядных растений пищеварительные ферменты и кислоты расщепляют насекомых , а у некоторых растений и мелких животных. У некоторых растений лист сжимается на жертве, чтобы увеличить контакт, у других есть небольшой сосуд с пищеварительной жидкостью . Затем пищеварительные жидкости используются для переваривания добычи, чтобы получить необходимые нитраты и фосфор . Поглощение необходимых питательных веществ обычно более эффективно, чем у других растений. Пищеварительные ферменты независимо возникли у плотоядных растений и животных. [14] [15] [16]
Некоторые плотоядные растения, такие как гелиамфора , не используют пищеварительные ферменты, а используют бактерии для расщепления пищи. Эти растения не имеют пищеварительных соков, а используют гниль добычи. [17]
Пищеварительные ферменты некоторых хищных растений: [18]
