Скребни / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [3] ( греч. ἄκανθος , akanthos , шип + κεφαλή , кефале , голова) — группа паразитических червей , известных как скребни , колючие головки , или черви с колючими головками , характеризующиеся наличием выворачивающегося хоботка , вооруженного шипами, которые они используют, чтобы прокалывать и удерживать стенку кишечника своего хозяина. Скребни имеют сложный жизненный цикл , в котором участвуют как минимум два хозяина, среди которых могут быть беспозвоночные , рыбы, амфибии , птицы и млекопитающие . [4] [5] [6] [7] Описано около 1420 видов . [8] [9]
Считалось, что скребни представляют собой отдельный тип . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и их следует рассматривать как сильно модифицированные . [10] Этот единый таксон известен как Syndermata .
Самое раннее узнаваемое описание скребня – червя с хоботком, вооруженным крючками, – было сделано итальянским писателем Франческо Реди (1684 г.). [1] В 1771 году Джозеф Кёлройтер предложил название скребней. [1] Филипп Людвиг Статиус Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. [1] Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.
Самыми старыми известными остатками скребней являются яйца, найденные в копролите из позднемеловой группы Бауру в Бразилии, возрастом около 70-80 миллионов лет, вероятно, от крокодилообразных . Группа могла возникнуть существенно раньше. [11]
Скребни хорошо приспособлены к паразитическому образу жизни и в ходе эволюционных процессов утратили многие органы и структуры. Это делает проблематичным определение взаимоотношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ рибосомного гена 18S показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta , чем к другому классу Seisonidea , что дает названия и взаимоотношения, показанные на кладограмме ниже.
Три класса коловраток и скребни составляют кладу Syndermata. [12] [4] Эта клада относится к Platyzoa .
Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринскими кладами этой группы. [13]
В настоящее время тип разделен на четыре класса — Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетические Archiacanthocephala являются сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетического Palaeacanthocephala. [14] [4]
Несколько морфологических характеристик отличают скребней от других типов паразитических червей.
У скребней нет рта и пищеварительного канала . Это их общая черта с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не являются тесно связанными. Взрослые стадии живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, которые были переварены хозяином, непосредственно через поверхность тела. У скребней отсутствует выделительная система, хотя у некоторых видов имеются пламенные клетки (протонефридии).
Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего выступающего хоботка , который обычно покрыт колючими крючками (отсюда общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца отогнутых крючков, расположенных горизонтальными рядами, с помощью которых животное прикрепляется к тканям хозяина. Крючки обычно могут быть двух или трех форм: более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более прочных и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется для прокалывания стенки кишечника окончательного хозяина и удержания паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.
Как и тело, хоботок полый, полость его отделена от полости тела перегородкой или влагалищем хоботка . Через полость хоботка проходят мышечные тяжи, вставленные в кончик хоботка на одном конце и в перегородку на другом. Их сокращение приводит к впячиванию хоботка в его полость. Весь хоботковый аппарат также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя мышцами-ретракторами, идущими от задней стороны перегородки к стенке тела.
Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вводить свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость. [16]
Размер этих животных сильно различается: длина некоторых из них достигает нескольких миллиметров , а длина Gigantorhynchus gigas составляет от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма). Любопытной особенностью, общей как для личинки, так и для взрослой особи, является большой размер многих клеток, например нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением: у некоторых видов зарегистрировано до 343n.
Поверхность тела скребней своеобразна. Внешне кожа имеет тонкий покров , покрывающий эпидермис , состоящий из синцития без клеточных стенок . Синцитий пронизан рядом ветвящихся канальцев , содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится неравномерный слой циркулярных мышечных волокон, а внутри него также несколько довольно разбросанных продольных волокон; эндотелия нет . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .
За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка изолированы от таковых тела. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. Из циркулярного канала рядом с полостью хоботка в полость тела впадают два мешкообразных выступа, называемые лемнисками. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Похоже, они действуют как резервуары, в которые может отходить жидкость, используемая для поддержания хоботка в «выпрямленном» положении, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда необходимо расширить хобот.
Центральный ганглий нервной системы лежит за влагалищем хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и отводит назад два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулумом . По крайней мере у мужчин имеется еще и половой ганглий . Некоторые разрозненные сосочки, возможно, являются органами чувств.
Скребни имеют сложные жизненные циклы, в которых участвуют несколько хозяев, как на стадиях развития , так и на стадиях покоя. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов. [4]
Скребни раздельнополы (отдельный организм бывает мужским или женским). Существует структура, называемая половой связкой , которая проходит от заднего конца влагалища хоботка к заднему концу тела. У самца по обе стороны от него лежат два семенника . Каждый открывается в семявыносящий проток , несущий три дивертикула или семенных пузырька . У самцов также есть три пары цементных желез, расположенных за семенниками, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящие протоки. Они соединяются и заканчиваются пенисом , который открывается назад.
У самки яичники , как и семенники, расположены в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток раскрываются в полость тела, плавая в его жидкостях для оплодотворения спермой самца. После оплодотворения каждая яйцеклетка содержит развивающийся эмбрион . (Из этих эмбрионов вылупляются личинки первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку под действием маточного колокола , воронкообразного отверстия, продолжающегося с маткой. На стыке колокола и матки имеется второе, меньшее по размеру отверстие, расположенное дорсально . Колокольчик «проглатывает» созревшие яйцеклетки и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы передаются обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через яйцевод , попадают в пищеварительный тракт хозяина и выводятся из тела хозяина с фекалиями .
Будучи изгнанной самкой, яйцо скребней выделяется вместе с фекалиями хозяина. Для того чтобы произошло развитие, яйцо, содержащее акантор, должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (известен один жизненный цикл, в котором в качестве первого промежуточного хозяина используется моллюск ). Внутри промежуточного хозяина акантор выходит из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, инцистирует и начинает трансформацию в инфекционную стадию цистаканта. Эта форма имеет все органы взрослой особи, кроме репродуктивных.
Паразит высвобождается при попадании в организм первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящий окончательный хозяин, и в этом случае цистакант развивается во взрослую особь, или паратенический хозяин , у которого паразит снова образует цисту. При поедании подходящим окончательным хозяином цистакант эксцистируется , выворачивает хоботок и прокалывает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез , чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Эмбрионы развиваются внутри самки, и жизненный цикл повторяется.
Черви с шипами начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является одним из беспозвоночных, которого может занять колючий червь. В последние годы случаи заражения этими паразитами в азиатской аквакультуре увеличились. [17] На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении червем с колючей головой его притягивает свет, и он всплывает на поверхность. Gammarus lacustris даже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает рот и цепляется за него, делая его легкой добычей для утки. Утка является окончательным хозяином скребня. Чтобы передаться утке, утка должна съесть промежуточного хозяина паразита (гаммарида). Считается, что эта модификация поведения гаммарид скребней увеличивает скорость передачи паразита следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммарид к хищникам.
Считается, что когда Gammarus lacustris заражается колючим червем, паразит вызывает массовую экспрессию серотонина . Серотонин — нейромедиатор, участвующий в эмоциях и настроении. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris выделяет высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris зажимает самку и удерживает ее несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажимы. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris . Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris , чтобы проникнуть в птицу, своего окончательного хозяина.
Примеры такого поведения включают Polymorphus spp. которые являются паразитами морских птиц , особенно гаги ( Somateria mollissima ). Часто встречаются тяжелые инфекции, вызывающие до 750 паразитов на птицу, вызывающие изъязвление кишечника, болезни и сезонную смертность. Недавние исследования показали , что нет никаких доказательств патогенности Polymorphus spp. к промежуточным крабам-хозяевам. Стадия цистаканта долгоживущая и, вероятно, остается инфекционной на протяжении всей жизни краба. [18]
Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно происходит между морскими утками (например, гагами и турпанами ) и мелкими крабами. Инфекции, обнаруженные у омаров коммерческого размера в Канаде, вероятно, были занесены от крабов, которые являются важным продуктом питания омаров. Цистаканты, встречающиеся в омарах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Не существует известных методов профилактики или контроля.
У человека он вызывает заболевание акантоцефалез . Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в штате Юта . [19] Эта инфекция была датирована 1869 ± 160 г. до н.э. Предполагалось, что речь идет о Moniliformis clarki , который до сих пор распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он выделил Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Праге . Линдеманн в 1865 г. сообщил, что этот организм широко распространен в России . Причину этого обнаружил Шнайдер в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточного хозяина, личинку скарабейного жука, обычно едят сырым. [20] Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинки. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и через две недели начал выделять яйца. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. [21] На сегодняшний день от человека выделено восемь видов. [22] Moniliformis moniliformis — наиболее распространенный изолят. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .
