.png/1280px-Biofluorescence_in_Ceratophrys_cranwelli_-_41598_2020_59528_Fig2-bottom_(cropped).png)
Земноводные — экзотермические , анамниотические , четырёхконечные позвоночные животные , составляющие класс Амфибии . В широком смысле это парафилетическая группа, охватывающая всех четвероногих, за исключением амниот (четвероногих с амниотической оболочкой , таких как современные рептилии , птицы и млекопитающие ). Все ныне живущие амфибии принадлежат к монофилетическому подклассу Lissamphibia с тремя современными отрядами : Anura ( лягушки ), Urodela ( саламандры ) и Gymnophiona ( червячие ). В ходе эволюции земноводные стали преимущественно полуводными , и амфибии приспособились к обитанию в самых разных средах обитания , при этом большинство видов живут в пресноводных , водно-болотных угодьях или наземных экосистемах (таких как прибрежные леса , ископаемые и даже древесные среды обитания). Их жизненный цикл обычно начинается с появления водных личинок с жабрами , известных как головастики , но некоторые виды выработали поведенческие адаптации, позволяющие обойти это.
Молодь обычно претерпевает метаморфоз из личинки с жабрами во взрослую дышащую воздухом форму с легкими . Земноводные используют кожу в качестве вторичной дыхательной поверхности, а у некоторых мелких наземных саламандр и лягушек нет легких, и они полностью полагаются на свою кожу. Внешне они похожи на рептилий , таких как ящерицы , но, в отличие от рептилий и других амниот , для размножения им требуются водоемы. Земноводные с их сложными репродуктивными потребностями и проницаемой кожей часто являются экологическими индикаторами ; в последние десятилетия произошло резкое сокращение популяций амфибий многих видов по всему миру.
Самые ранние амфибии произошли в девонский период от саркоптеригических рыб с легкими и костистыми плавниками, что помогло им адаптироваться к суше. Они диверсифицировались и стали экологически доминирующими в каменноугольный и пермский периоды, но позже были вытеснены в наземной среде ранними рептилиями и базальными синапсидами (предшественниками млекопитающих). Происхождение современных земноводных, принадлежащих к Lissamphibia, впервые появившихся в раннем триасе, около 250 миллионов лет назад, долгое время вызывало споры. Однако возникающий консенсус заключается в том, что они, вероятно, произошли от темноспондилов , самой разнообразной группы доисторических амфибий, в пермский период. [4] [5]
Четвертая группа лисамфибий, Albanerpetontidae , вымерла около 2 миллионов лет назад. Число известных видов земноводных составляет около 8000, из которых почти 90% — лягушки. Самая маленькая амфибия (и позвоночное животное) в мире — лягушка из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ) длиной всего 7,7 мм (0,30 дюйма). Самая крупная из ныне живущих амфибий — южнокитайская гигантская саламандра ( Andrias sligoi ) высотой 1,8 м (5 футов 11 дюймов), но она затмевается доисторическими темноспондилами, такими как мастодонзавр , длина которых могла достигать 6 м (20 футов). [6] Изучение амфибий называется батрахологией , а изучение как рептилий, так и земноводных — герпетологией .
.png/1280px-Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004).png)
Слово амфибия происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος ( амфибиос ), что означает «оба вида жизни», ἀμφί означает «оба вида» и βιος означает «жизнь». Первоначально этот термин использовался как общее прилагательное для животных, которые могли жить на суше или в воде, включая тюленей и выдр. [7] Традиционно к классу амфибий относятся все четвероногие позвоночные, не являющиеся амниотами. Земноводные в самом широком смысле ( sensu lato ) разделились на три подкласса , два из которых вымерли: [8]
Эти три подкласса не включают всех вымерших земноводных. Другие вымершие группы амфибий включают Embolomeri (крупных водных хищников позднего палеозоя), Seymouriamorpha (от полуводных до наземных пермских форм, связанных с амниотами) и других. Такие названия, как Tetrapoda и Stegocephalia , охватывают всех четвероногих класса амфибий, тогда как Reptiliomorpha или Anthracosauria по-разному используются для описания вымерших амфибий, более тесно связанных с амниотами, чем с лиссамфибиями.
Фактическое количество видов в каждой группе зависит от используемой таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли , и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории , доступная в виде справочной онлайн-базы данных «Виды земноводных мира». [10] Число приведенных выше видов следует за Фростом, а общее количество известных (живых) видов земноводных по состоянию на 31 марта 2019 года составляет ровно 8000, [11] из которых почти 90% — лягушки. [12]
При филогенетической классификации таксон Labyrinthodontia был исключен, поскольку это полипарафилетическая группа без уникальных определяющих особенностей, кроме общих примитивных характеристик . Классификация варьируется в зависимости от предпочтительной филогении автора и от того, использует ли он классификацию на основе стебля или узла . Традиционно к земноводным как классу относят всех четвероногих с личиночной стадией, а группу, включающую общих предков всех ныне живущих земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, называют Lissamphibia. Филогения палеозойских амфибий неясна, и Lissamphibia, возможно, могут относиться к вымершим группам, таким как Temnospondyli (традиционно относимых к подклассу Labyrinthodontia) или Lepospondyli, а в некоторых анализах даже к амниотам. Это означает, что сторонники филогенетической номенклатуры удалили большое количество базальных групп четвероногих амфибийного типа девона и карбона, которые ранее были отнесены к амфибиям в таксономии Линнея , и включили их в другие места кладистической таксономии . [2] Если общий предок земноводных и амниот включен в состав земноводных, он становится парафилетической группой. [13]
Все современные земноводные включены в подкласс Lissamphibia, который обычно считают кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Три современных отряда — это Anura (лягушки), Caudata (или Urodela, саламандры) и Gymnophiona (или Apoda, червячие). [14] Было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобного предка и даже что червяги являются сестринской группой продвинутых рептилийоморфных амфибий и, следовательно, амниот. [15] Хотя известны окаменелости нескольких старых протолягушек с примитивными характеристиками, самой старой «настоящей лягушкой» с прыжковыми адаптациями является Prosalirus bitis из раннеюрской формации Кайента в Аризоне. Анатомически он очень похож на современных лягушек. [16] Самые старые известные червяги — Funcusvermis gilmorei (из позднего триаса) и Eocaecilia micropodia (из ранней юры), оба из Аризоны. [17] Самая ранняя саламандра — Beiyanerpeton jianpingensis из поздней юры на северо-востоке Китая. [18]
Авторы расходятся во мнениях относительно того, является ли Salientia надотрядом, включающим отряд Anura, или Anura является подотрядом Salientia. Лиссамфибии традиционно делятся на три отряда , но вымершее семейство саламандровых, Albanerpetontidae, теперь считается частью Lissamphibia наряду с надотрядом Salientia. Кроме того, Salientia включает в себя все три недавних отряда, а также триасовую протолягушку Triadobatrachus . [19]
Первые крупные группы земноводных развились в девонский период, около 370 миллионов лет назад, от лопастноперых рыб , которые были похожи на современных целакантов и двоякодышащих рыб . [20] Эти древние лопастные рыбы развили многочленистые плавники, похожие на ноги, с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные легкие, которые помогают им дышать воздухом, когда в стоячих водоемах девонских болот было мало кислорода. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы выбраться из воды на сушу, если того требовали обстоятельства. В конце концов, их костистые плавники превратились в конечности, и они стали предками всех четвероногих , включая современных амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих . Несмотря на способность ползать по суше, многие из этих доисторических рыб -тетраподоморфов по-прежнему проводили большую часть времени в воде. У них начали развиваться легкие, но они все еще дышали преимущественно жабрами. [21]
Было обнаружено множество примеров видов, демонстрирующих переходные черты . Ихтиостега была одной из первых примитивных амфибий с ноздрями и более эффективными легкими. У него было четыре крепких конечности, шея, хвост с плавниками и череп, очень похожий на череп лопастной рыбы Eusthenopteron . [20] Земноводные развили приспособления, которые позволили им оставаться вне воды в течение более длительного времени. Их легкие улучшились, а скелеты стали тяжелее и сильнее, способные лучше выдерживать вес тела на суше. У них появились «руки» и «ноги» с пятью и более пальцами; [22] кожа стала более способна удерживать жидкости организма и сопротивляться высыханию. [21] Кость гиомандибулы рыбы в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и превратилась в стремечко уха амфибии, приспособление, необходимое для слуха на суше. [23] Сходство между амфибиями и костистыми рыбами заключается в многослойной структуре зубов и парных надзатылочных костях в задней части головы; ни одна из этих особенностей не встречается где-либо еще в животном мире. [24]
В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера кишели жизнью, в то время как суша была царством ранних растений и лишена позвоночных животных, [24] хотя некоторые из них, такие как Ихтиостега , могли иметь иногда вылезали из воды. Предполагается, что они, возможно, передвигались с помощью передних конечностей, волоча задние конечности аналогично тому, как это делает морской слон . [22] В раннем каменноугольном периоде (от 360 до 323 миллионов лет назад) климат был относительно влажным и теплым. Обширные болота заросли мхами , папоротниками , хвощами и каламитами . Дышащие воздухом членистоногие эволюционировали и вторглись на сушу, где давали пищу плотоядным амфибиям , которые начали приспосабливаться к наземной среде. На суше не было других четвероногих, и земноводные находились на вершине пищевой цепи, а некоторые из них занимали экологические позиции, которые в настоящее время занимают крокодилы. Хотя они были оснащены конечностями и способностью дышать воздухом, большинство из них все же имели длинное суженное тело и сильный хвост. [24] Другие были верхними наземными хищниками, иногда достигавшими нескольких метров в длину, охотившимися на крупных насекомых того периода и на многие виды рыб в воде. Им все равно нужно было возвращаться в воду, чтобы отложить яйца без скорлупы, и даже у большинства современных амфибий есть полностью водная личиночная стадия с жабрами, как у их предков-рыб. Именно развитие амниотической яйцеклетки , которая предотвращает высыхание развивающегося эмбриона, позволило рептилиям размножаться на суше и привело к их доминированию в последующий период. [20]
После разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде доминирование земноводных уступило место рептилиям, [25] и земноводные подверглись дальнейшему опустошению в результате пермско-триасового вымирания . [26] В триасовый период (252–201 миллион лет назад) рептилии продолжали вытеснять земноводных, что приводило к уменьшению как размера земноводных, так и их значения в биосфере . Согласно летописи окаменелостей, Lissamphibia , которая включает в себя всех современных земноводных и является единственной сохранившейся линией, возможно, ответвилась от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка ископаемых свидетельств не позволяет точно датировать их, [21] но самое последнее молекулярное исследование, основанное на мультилокусном типировании последовательностей , предполагает позднекаменноугольное/ раннепермское происхождение современных амфибий. [27]
Происхождение и эволюционные взаимоотношения между тремя основными группами амфибий являются предметом дискуссий. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК , предполагает, что саламандры и червячие более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Также представляется, что расхождение трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их расхождения с лопастноперыми рыбами. Кратковременность этого периода и быстрота распространения радиации могут помочь объяснить относительную нехватку окаменелостей примитивных амфибий. [28] В летописи окаменелостей есть большие пробелы , открытие диссорофоида темноспондилового Gerobatrachus из ранней перми в Техасе в 2008 году обеспечило недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек. [15] Молекулярный анализ показывает, что расхождение лягушки и саламандры произошло значительно раньше, чем указывают палеонтологические данные. [15] Одно исследование показало, что последний общий предок всех современных амфибий жил около 315 миллионов лет назад и что стереоспондилы- темноспондилы являются ближайшими родственниками червяг. [29] Однако большинство исследований подтверждают единое монофилетическое происхождение всех современных амфибий в пределах диссорофоидных темноспондилов. [4]
Эволюционировав от рыб, амфибий пришлось совершить определенные приспособления для жизни на суше, включая необходимость разработки новых способов передвижения. В воде их двигали вперед боковые толчки хвостов, но на суше требовались совсем другие механизмы. Их позвоночник, конечности, пояса конечностей и мускулатура должны были быть достаточно сильными, чтобы поднимать их над землей для передвижения и питания. Взрослые наземные животные отказались от своих систем боковой линии и адаптировали свои сенсорные системы для получения стимулов из воздуха. Им нужно было разработать новые методы регулирования тепла своего тела, чтобы справиться с колебаниями температуры окружающей среды. Они выработали поведение, подходящее для размножения в наземной среде. Их кожа подвергалась воздействию вредных ультрафиолетовых лучей, которые ранее поглощались водой. Кожа изменилась, стала более защитной и предотвратила чрезмерную потерю воды. [30]
Надкласс четвероногих делится на четыре класса позвоночных животных с четырьмя конечностями. [31] Рептилии, птицы и млекопитающие являются амниотами, яйца которых либо откладываются, либо переносятся самкой и окружены несколькими оболочками, некоторые из которых непроницаемы. [32] Не имея этих мембран, земноводным для размножения требуются водоемы, хотя некоторые виды разработали различные стратегии защиты или обхода уязвимой водной личиночной стадии. [30] В море они не водятся, за исключением одной-двух лягушек, обитающих в солоноватой воде мангровых болот; [33] Между тем саламандра Андерсона встречается в озерах с солоноватой или соленой водой. [34] На суше амфибии обитают во влажной среде обитания из-за необходимости сохранять кожу влажной. [30]
Современные земноводные имеют упрощенную анатомию по сравнению со своими предками из-за педоморфоза , вызванного двумя эволюционными тенденциями: миниатюризацией и необычно большим геномом, что приводит к более медленной скорости роста и развития по сравнению с другими позвоночными. [35] [36] Другая причина их размера связана с их быстрой метаморфозой, которая, по-видимому, развилась только у предков лиссамфибий; во всех других известных линиях развитие было гораздо более постепенным. Поскольку ремоделирование пищевого аппарата означает, что они не едят во время метаморфоза, метаморфоз должен идти тем быстрее, чем меньше особь, поэтому это происходит на ранней стадии, когда личинки еще малы. (Самые крупные виды саламандр не подвергаются метаморфозу.) [37] Земноводные, откладывающие яйца на суше, часто проходят весь метаморфоз внутри яйца. Анамниотическое наземное яйцо имеет диаметр менее 1 см из-за проблем с диффузией, и этот размер ограничивает объем роста после вылупления. [38]
Самая маленькая амфибия (и позвоночное животное) в мире — это лягушка- микрогилида из Новой Гвинеи ( Paedophryne amauensis ), впервые обнаруженная в 2012 году. Она имеет среднюю длину 7,7 мм (0,30 дюйма) и является частью рода, включающего четыре из десять самых маленьких видов лягушек. [39] Самая крупная из ныне живущих амфибий — китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ) длиной 1,8 м (5 футов 11 дюймов) [40] , но она намного меньше самой крупной амфибии, которая когда-либо существовала — вымершей 9-метровой (30 футов) Prionosuchus — темноспондил, похожий на крокодила, живший 270 миллионов лет назад из средней перми Бразилии. [41] Самая крупная лягушка — африканская лягушка-голиаф ( Conraua goliath ), которая может достигать 32 см (13 дюймов) и весить 3 кг (6,6 фунта). [40]
Земноводные — это экзотермические (хладнокровные) позвоночные животные, которые не поддерживают температуру своего тела за счет внутренних физиологических процессов. Скорость метаболизма у них низкая, и в результате их потребности в пище и энергии ограничены. Во взрослом состоянии у них есть слезные протоки и подвижные веки, а у большинства видов есть уши, способные улавливать вибрации воздуха или земли. У них мускулистые языки, которые у многих видов могут высовываться. Современные земноводные имеют полностью окостеневшие позвонки с суставными отростками . Их ребра обычно короткие и могут срастаться с позвонками. Их черепа в основном широкие и короткие и часто не полностью окостеневшие. Их кожа содержит мало кератина и лишена чешуи, за исключением нескольких рыбьих чешуек у некоторых червяг. В коже имеется множество слизистых желез , а у некоторых видов — ядовитых желез (разновидность зернистых желез). Сердце земноводных имеет три камеры: два предсердия и один желудочек . У них есть мочевой пузырь , и азотистые продукты жизнедеятельности выводятся преимущественно в виде мочевины . Большинство земноводных откладывают яйца в воду, и у них появляются водные личинки, которые претерпевают метаморфозы и становятся наземными взрослыми особями. Земноводные дышат посредством насосного действия, при котором воздух сначала всасывается в щечно-глоточную область через ноздри. Затем они закрываются, и воздух нагнетается в легкие за счет сокращения горла. [42] Они дополняют это газообменом через кожу. [30]
Отряд Анура (от древнегреческого a(n) — «без» и Oura — «хвост») включает лягушек и жаб. У них обычно длинные задние конечности, которые складываются под ними, более короткие передние конечности, перепончатые пальцы без когтей и хвоста, большие глаза и влажная железистая кожа. [14] Членов этого отряда с гладкой кожей обычно называют лягушками, а особей с бородавчатой кожей — жабами. С таксономической точки зрения это различие не является формальным, и из этого правила существует множество исключений. Члены семейства Bufonidae известны как «настоящие жабы». [43] Размер лягушек варьируется от 30-сантиметровой (12 дюймов) лягушки-голиафа ( Conraua goliath ) из Западной Африки [44] до 7,7-миллиметровой (0,30 дюйма) Paedophryne amauensis , впервые описанной в Папуа-Новой Гвинее в 2012 году, которая также является самым маленьким из известных позвоночных. [45] Хотя большинство видов связаны с водой и влажной средой обитания, некоторые специализируются на жизни на деревьях или в пустынях. Они встречаются по всему миру, за исключением полярных районов. [46]
Анура делится на три подотряда, которые широко признаны научным сообществом, но взаимоотношения между некоторыми семействами остаются неясными. Будущие молекулярные исследования должны предоставить дальнейшее понимание их эволюционных взаимоотношений. [47] Подотряд Archaeobatrachia включает четыре семейства примитивных лягушек. Это Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae и Leiopelmatidae , которые имеют мало производных особенностей и, вероятно, являются парафилетическими по отношению к другим линиям лягушек. [48] Шесть семейств в более эволюционно продвинутом подотряде Mesobatrachia — это ископаемые Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae и Rhinophrynidae и обязательно водные Pipidae . Они обладают определенными характеристиками, которые занимают промежуточное положение между двумя другими подотрядами. [48] Neobatrachia на сегодняшний день является крупнейшим подотрядом и включает в себя оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды. Девяносто шесть процентов из более чем 5000 существующих видов лягушек являются необатрахиями. [49]
Отряд Caudata (от латинского cauda , означающего «хвост») состоит из саламандр — вытянутых, низкорослых животных, по форме больше всего напоминающих ящериц. Это симплезиоморфный признак , и они не более близки к ящерицам, чем к млекопитающим. [50] У саламандр отсутствуют когти, кожа без чешуи, гладкая или покрытая бугорками , а также хвосты, которые обычно сплющены из стороны в сторону и часто имеют плавники. Их размеры варьируются от китайской гигантской саламандры ( Andrias davidianus ), длина которой, как сообщается, достигает 1,8 метра (5 футов 11 дюймов), [51] до миниатюрного Thorius pennatulus из Мексики, длина которого редко превышает 20 мм (0,8 дюйма). в) в длину. [52] Саламандры имеют в основном Лавразийское распространение и присутствуют на большей части Голарктической области северного полушария. Семейство Plethodontidae встречается также в Центральной Америке и Южной Америке к северу от бассейна Амазонки ; [46] Южная Америка, очевидно, была захвачена из Центральной Америки примерно в начале миоцена , 23 миллиона лет назад. [53] Уродела — это название, которое иногда используется для всех существующих видов саламандр. [54] Члены нескольких семейств саламандр стали педоморфными и либо не смогли завершить метаморфозу, либо сохранили некоторые личиночные характеристики во взрослом возрасте. [55] Большинство саламандр имеют длину менее 15 см (6 дюймов). Они могут быть наземными или водными, и многие из них проводят часть года в каждой среде обитания. На суше они в основном проводят день, спрятавшись под камнями, бревнами или в густой растительности, а вечером и ночью выходят на поиски червей, насекомых и других беспозвоночных. [46]
Подотряд Cryptobranchoidea включает примитивных саламандр. Был найден ряд ископаемых криптожаберных, но живых видов осталось только три: китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ), японская гигантская саламандра ( Andrias japonicus ) и повелитель ада ( Cryptobranchus alleganiensis ) из Северной Америки. Эти крупные амфибии сохраняют некоторые личиночные характеристики во взрослом состоянии; жаберные щели имеются, глаза открыты. Уникальной особенностью является их способность питаться путем всасывания, нажимая либо на левую, либо на правую сторону нижней челюсти. [56] Самцы выкапывают гнезда, убеждают самок отложить в них яичные нити и охраняют их. Помимо дыхания легкими, они дышат через множество складок своей тонкой кожи, капилляры которой расположены близко к поверхности. [57]
Подотряд Salamandroidea содержит продвинутых саламандр. От криптожаберхид они отличаются сросшимися предсуставными костями нижней челюсти и внутренним оплодотворением. У саламандридов самец откладывает пучок спермы, сперматофор , а самка подхватывает его и вводит в свою клоаку , где сперма хранится до откладки яиц. [58] Самое большое семейство в этой группе — Plethodontidae, безлегочные саламандры, которое включает 60% всех видов саламандр. Семейство Salamandridae включает настоящих саламандр, а название « тритон » дано членам подсемейства Pleurodelinae . [14]
Третий подотряд, Sirenoidea , содержит четыре вида сирен, которые входят в одно семейство Sirenidae . Представители этого отряда — водные саламандры, похожие на угрей , с сильно редуцированными передними конечностями и отсутствием задних конечностей. Некоторые из их особенностей являются примитивными, тогда как другие являются производными. [59] Оплодотворение, вероятно, будет внешним, поскольку у сиренид отсутствуют клоакальные железы, используемые самцами саламандридов для производства сперматофоров, а у самок отсутствуют сперматеки для хранения спермы. Несмотря на это, яйца откладываются поодиночке, что не способствует внешнему оплодотворению. [58]
Отряд Gymnophiona (от греческого Gymnos , означающего «обнаженный», и ophis, означающего «змея») или Apoda, включает червяг. Это длинные цилиндрические животные без конечностей змеевидной или червеобразной формы. Длина взрослых особей варьируется от 8 до 75 сантиметров (от 3 до 30 дюймов), за исключением червяг Томсона ( Caecilia thompsoni ), длина которых может достигать 150 сантиметров (4,9 фута). Кожа червяг имеет большое количество поперечных складок, а у некоторых видов содержит крошечные встроенные кожные чешуйки. У него рудиментарные глаза, покрытые кожей, которые, вероятно, ограничены распознаванием различий в интенсивности света. У него также есть пара коротких щупалец возле глаза, которые можно вытягивать и которые выполняют тактильные и обонятельные функции. Большинство червяг живут под землей в норах во влажной почве, в гнилой древесине и под растительными остатками, но некоторые из них ведут водный образ жизни. [60] Большинство видов откладывают яйца под землей, а когда личинки вылупляются, они направляются в соседние водоемы. Другие высиживают яйца, и личинки претерпевают метаморфозы до того, как из яиц вылупятся яйца. Некоторые виды рождают живых детенышей, питая их железистыми выделениями, пока они находятся в яйцеводе. [61] Цецилии распространены в основном в Гондване и встречаются в тропических регионах Африки, Азии, Центральной и Южной Америки. [62]
Покровная структура содержит некоторые типичные характеристики, общие для наземных позвоночных, такие как наличие сильно ороговевших наружных слоев, периодически обновляющихся в процессе линьки, контролируемой гипофизом и щитовидной железой . Местные утолщения (часто называемые бородавками) являются обычным явлением, например, у жаб. Наружная часть кожи периодически сбрасывается в основном целиком, в отличие от млекопитающих и птиц, у которых она сбрасывается хлопьями. Земноводные часто поедают шелушащуюся кожу. [46] Червяги уникальны среди амфибий тем, что имеют минерализованные кожные чешуйки, встроенные в дерму между бороздками кожи. Сходство их с чешуей костистых рыб во многом поверхностное. Ящерицы и некоторые лягушки имеют несколько схожие остеодермы , образующие костные отложения в дерме, но это пример конвергентной эволюции , когда сходные структуры возникли независимо в различных линиях позвоночных. [63]
Кожа земноводных проницаема для воды. Газообмен может происходить через кожу ( кожное дыхание ), что позволяет взрослым земноводным дышать, не поднимаясь на поверхность воды, и зимовать на дне водоемов. [46] Чтобы компенсировать тонкую и нежную кожу, у земноводных развились слизистые железы, главным образом на голове, спине и хвосте. Выделяемые ими выделения помогают сохранять кожу влажной. Кроме того, у большинства видов земноводных имеются зернистые железы, выделяющие неприятные или ядовитые вещества. Некоторые токсины амфибий могут быть смертельными для человека, тогда как другие оказывают незначительное воздействие. [64] Основные ядообразующие железы, паротоиды , вырабатывают нейротоксин буфотоксин и расположены за ушами жаб, вдоль спины лягушек, за глазами саламандр и на верхней поверхности червяг. [65]
Цвет кожи земноводных определяется тремя слоями пигментных клеток, называемых хроматофорами . Эти три клеточных слоя состоят из меланофоров (занимающих самый глубокий слой), гуанофоров (образующих промежуточный слой и содержащих множество гранул, придающих сине-зеленый цвет) и липофоров (желтых, самый поверхностный слой). Изменение цвета у многих видов инициируется гормонами , выделяемыми гипофизом. В отличие от костистых рыб, у них нет прямого контроля пигментных клеток со стороны нервной системы, в результате чего изменение окраски происходит медленнее, чем у рыб. Ярко окрашенная кожа обычно указывает на то, что этот вид токсичен, и является предупреждающим знаком для хищников. [66]
Скелетная система амфибий структурно гомологична другим четвероногим, хотя и с рядом вариаций. У всех них четыре конечности, за исключением безногих червяг и нескольких видов саламандр с редуцированными конечностями или вообще без них. Кости полые и легкие. Скелетно-мышечная система крепкая, что позволяет ей поддерживать голову и тело. Кости полностью окостеневшие , а позвонки сцепляются друг с другом посредством перекрывающихся отростков. Грудной пояс поддерживается мышцами, а хорошо развитый тазовый пояс крепится к позвоночнику парой крестцовых ребер. Подвздошная кость наклонена вперед, и тело удерживается ближе к земле, чем у млекопитающих. [67]
У большинства земноводных четыре пальца на передней лапе и пять на задней, но ни на одной из них нет когтей. У некоторых саламандр меньше пальцев, а амфиумы внешне напоминают угрей и имеют крошечные короткие ноги. Сирены — водные саламандры с короткими передними конечностями и отсутствием задних конечностей. Червячие лишены конечностей. Они роют норы наподобие дождевых червей, при этом вдоль тела перемещаются зоны мышечных сокращений. На поверхности земли или в воде они передвигаются, покачивая телом из стороны в сторону. [68]
У лягушек задние лапы крупнее передних, особенно у тех видов, которые в основном передвигаются прыжками или плаванием. У ходоков и бегунов задние конечности не такие большие, а у норных конечности преимущественно короткие и широкое туловище. Ноги имеют приспособления к образу жизни: перепонки между пальцами для плавания, широкие липкие подушечки пальцев для лазания и ороговевшие бугорки на задних лапах для рытья (лягушки обычно роют почву задом наперед). У большинства саламандр конечности короткие, более или менее одинаковой длины и выступают из тела под прямым углом. Передвижение по суше осуществляется ходьбой, хвост часто раскачивается из стороны в сторону или используется как опора, особенно при лазании. При их обычной походке одновременно выдвигается только одна нога, как это было у их предков — лопастных рыб. [67] Некоторые саламандры рода Aneides и некоторые плетодонтиды лазают по деревьям и имеют длинные конечности, большие подушечки пальцев и цепкие хвосты. [58] У водных саламандр и головастиков лягушек хвост имеет спинные и брюшные плавники и перемещается из стороны в сторону в качестве средства движения. У взрослых лягушек нет хвостов, а у червяг только очень короткие. [68]
Саламандры используют свои хвосты для защиты, а некоторые готовы выбросить их за борт, чтобы спасти свою жизнь в процессе, известном как автотомия . Некоторые виды Plethodontidae имеют слабую зону у основания хвоста и легко используют эту стратегию. Хвост часто продолжает дергаться после отделения, что может отвлечь нападавшего и позволить саламандре убежать. И хвосты, и конечности можно регенерировать. [69] Взрослые лягушки не способны отрастить конечности, но головастики могут это сделать. [68]
У амфибий есть ювенильная и взрослая стадии, и системы кровообращения у них разные. На стадии молоди (или головастика) кровообращение аналогично рыбьему; двухкамерное сердце перекачивает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и распространяется по всему телу и обратно к сердцу в одном цикле. На взрослой стадии земноводные (особенно лягушки) теряют жабры и развиваются легкие. У них есть сердце, состоящее из одного желудочка и двух предсердий. Когда желудочек начинает сокращаться, дезоксигенированная кровь перекачивается через легочную артерию в легкие. Продолжающееся сокращение затем перекачивает насыщенную кислородом кровь по всему телу. Смешение двух кровотоков сведено к минимуму благодаря анатомии камер. [70]
Нервная система в основном такая же, как и у других позвоночных, с центральным мозгом, спинным мозгом и нервами по всему телу. Мозг земноводных относительно прост, но по своей структуре в целом такой же, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Их мозг удлинен, за исключением червяг, и содержит обычные двигательные и сенсорные области четвероногих. [71] Считается, что шишковидное тело , которое, как известно, регулирует режим сна у людей, вырабатывает гормоны, участвующие в спячке и летнем состоянии у амфибий. [72]
Головастики сохраняют систему боковой линии своих предков, но она утрачена у наземных взрослых амфибий. Некоторые червячие обладают электрорецепторами , которые позволяют им определять местонахождение объектов вокруг себя при погружении в воду. Уши у лягушек хорошо развиты. Наружного уха нет, но большая круглая барабанная перепонка лежит на поверхности головы сразу за глазом. Это вибрирует, и звук передается через единственную кость — стремечко — во внутреннее ухо. Таким образом слышны только высокочастотные звуки, такие как брачные крики, а низкочастотные шумы можно обнаружить с помощью другого механизма. [67] Во внутреннем ухе есть участок специализированных волосковых клеток, называемый papilla amphibiorum , способный улавливать более глубокие звуки. Другой особенностью, уникальной для лягушек и саламандр, является комплекс колумелла-покрышка, примыкающий к слуховой капсуле, который участвует в передаче как воздушных, так и сейсмических сигналов. [73] Уши саламандр и червяг менее развиты, чем у лягушек, поскольку они обычно не общаются друг с другом посредством звука. [74]
Глаза головастиков лишены век, но при метаморфозе роговица становится более куполообразной, хрусталик становится более плоским, развиваются веки и связанные с ними железы и протоки. [67] Глаза взрослых представляют собой усовершенствованную версию глаз беспозвоночных и стали первым шагом в развитии более развитых глаз позвоночных. Они обеспечивают цветовое зрение и глубину фокуса. В сетчатке находятся зеленые палочки, чувствительные к широкому диапазону длин волн. [74]
Многие земноводные ловят добычу, высовывая удлиненный язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, прежде чем схватить предмет челюстями. Некоторые используют инерционное кормление, чтобы помочь им проглотить добычу, неоднократно резко выталкивая голову вперед, заставляя пищу по инерции двигаться назад во рту . Большинство амфибий заглатывают добычу целиком, не пережевывая ее, поэтому желудки у них объемные. Короткий пищевод покрыт ресничками , которые помогают перемещать пищу в желудок, а слизь , вырабатываемая железами во рту и глотке, облегчает ее прохождение. Фермент хитиназа , вырабатываемый в желудке, помогает переваривать хитиновую кутикулу добычи членистоногих. [75]
Земноводные обладают поджелудочной железой , печенью и желчным пузырем . Печень обычно большая, с двумя долями. Его размер определяется его функцией в качестве единицы хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от сезона, когда эти запасы накапливаются или израсходуются. Жировая ткань является еще одним важным средством хранения энергии, и это происходит в брюшной полости (во внутренних структурах, называемых жировыми телами), под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте. [76]
Две почки расположены дорсально, у крыши полости тела. Их работа состоит в том, чтобы фильтровать кровь от метаболических отходов и транспортировать мочу через мочеточники в мочевой пузырь, где она хранится, прежде чем периодически выходить через клоакальное отверстие. Личинки и большинство водных взрослых амфибий выделяют азот в виде аммиака в больших количествах разбавленной мочи, в то время как наземные виды, которым требуется большая потребность в сохранении воды, выделяют менее токсичный продукт - мочевину. Некоторые древесные лягушки с ограниченным доступом к воде выделяют большую часть своих метаболических отходов в виде мочевой кислоты. [77]
У большинства водных и околоводных амфибий имеется перепончатая кожа, позволяющая им поглощать воду непосредственно через нее. У некоторых полуводных животных также имеется проницаемая мембрана мочевого пузыря. [78] В результате у них, как правило, наблюдается высокий уровень выработки мочи, чтобы компенсировать такое высокое потребление воды, и у них в моче мало растворенных солей. Мочевой пузырь помогает таким животным удерживать соли. Некоторые водные амфибии, такие как Xenopus , не поглощают воду повторно, чтобы предотвратить чрезмерный приток воды. [79] У наземных земноводных обезвоживание приводит к снижению диуреза. [80]
У амфибий мочевой пузырь обычно очень растяжим и у некоторых наземных видов лягушек и саламандр может составлять от 20% до 50% общей массы тела. [80]
Легкие земноводных примитивны по сравнению с легкими амниот, имеют мало внутренних перегородок и крупных альвеол и, следовательно, имеют сравнительно медленную скорость диффузии кислорода, поступающего в кровь. Вентиляция осуществляется буккальной откачкой . [81] Однако большинство амфибий способны обмениваться газами с водой или воздухом через кожу. Чтобы обеспечить достаточное кожное дыхание , поверхность их хорошо васкуляризированной кожи должна оставаться влажной, чтобы кислород мог диффундировать с достаточно высокой скоростью. [75] Поскольку концентрация кислорода в воде увеличивается как при низких температурах, так и при высоких скоростях потока, водные амфибии в этих ситуациях могут полагаться в первую очередь на кожное дыхание, как у водяной лягушки Титикака и саламандры-покорителя ада . В воздухе, где кислород более сконцентрирован, некоторые мелкие виды могут полагаться исключительно на кожный газообмен, наиболее известный из которых — многодонтидные саламандры , у которых нет ни легких, ни жабр. Многие водные саламандры и все головастики имеют жабры на личиночной стадии, а у некоторых (например, аксолотля ) жабры сохраняются и у взрослых водных особей. [75]
Для размножения большинству земноводных требуется пресная вода , хотя некоторые откладывают яйца на суше и разработали различные способы поддержания их влажности. Некоторые из них (например, Fejervarya raja ) могут обитать в солоноватой воде, но настоящих морских амфибий не существует . [82] Однако имеются сообщения об отдельных популяциях амфибий, неожиданно вторгающихся в морские воды. Так было в случае с инвазией природного гибрида Pelophylax esculentus в Черное море , о которой сообщалось в 2010 году. [83]
Однако несколько сотен видов лягушек в адаптивной радиации (например, Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , австрало-папуасские микрогилиды и многие другие тропические лягушки) не нуждаются в воде для размножения в дикой природе . Они размножаются посредством прямого развития — экологической и эволюционной адаптации, которая позволила им быть полностью независимыми от стоячей воды. Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах , и из их яиц вылупляются непосредственно миниатюрные версии взрослой особи, проходя внутри яйца стадию головастика . Репродуктивный успех многих амфибий зависит не только от количества осадков, но и от сезонности. [84]
В тропиках многие земноводные размножаются непрерывно или в любое время года. В регионах с умеренным климатом размножение в основном носит сезонный характер, обычно весной, и вызывается увеличением продолжительности дня, повышением температуры или количеством осадков. Эксперименты показали важность температуры, но провоцирующим событием, особенно в засушливых регионах, часто является шторм. У бесхвостых самцы обычно прибывают к местам размножения раньше самок, и производимый ими голосовой хор может стимулировать овуляцию у самок и эндокринную активность самцов, которые еще не являются репродуктивно активными. [85]
У червяг оплодотворение внутреннее, самец выдвигает интромиттирующий орган ,phallodeum и вставление его в женскую клоаку. Парные мюллеровы железы внутри мужской клоаки выделяют жидкость, напоминающую жидкость, вырабатываемую предстательной железой млекопитающих, которая может транспортировать и питать сперму. Оплодотворение, вероятно, происходит в яйцеводе. [86]
Большинство саламандр также занимаются внутренним оплодотворением . В большинстве из них самец откладывает сперматофор, небольшой пакетик спермы на вершине студенистого конуса, на субстрат либо на суше, либо в воде. Самка подхватывает пакетик со спермой, захватывая его губами клоаки и выталкивая в отверстие. Сперматозоиды перемещаются в сперматеку в крыше клоаки, где они остаются до овуляции, которая может произойти спустя много месяцев. Ритуалы ухаживания и методы передачи сперматофора различаются у разных видов. В некоторых случаях сперматофор может быть помещен непосредственно в клоаку самки, в то время как в других женщину можно направить к сперматофору или удержать с помощью объятия, называемого амплексусом . Некоторые примитивные саламандры семейств Sirenidae, Hynobiidae и Cryptobranchidae практикуют внешнее оплодотворение аналогично лягушкам: самка откладывает яйца в воду, а самец выделяет сперму на яйцеклетку. [86]
За некоторыми исключениями, лягушки используют наружное оплодотворение. Самец крепко обхватывает самку передними конечностями либо за руками, либо перед задними ногами, либо, в случае Epipedobates tricolor , за шею. Они остаются в амплексусе, их клоаки расположены близко друг к другу, пока самка откладывает яйца, а самец покрывает их спермой. Шероховатые брачные подушечки на руках самца помогают удерживать хватку. Часто самец собирает и удерживает икру, образуя задними лапами подобие корзины. Исключением является гранулярная ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera ), у которой самец и самка размещают свои клоаки в непосредственной близости, глядя в противоположные стороны, а затем одновременно выделяют яйцеклетки и сперму. Хвостатая лягушка ( Ascaphus truei ) обладает внутренним оплодотворением. «Хвост» принадлежит только самцам, является продолжением клоаки и используется для оплодотворения самки. Эта лягушка живет в быстрых ручьях, и внутреннее оплодотворение предотвращает вымывание спермы до того, как произойдет оплодотворение. [87] Сперму можно хранить в пробирках, прикрепленных к яйцеводу , до следующей весны. [88]
Большинство лягушек можно отнести к категории продолжительного или взрывного размножения. Обычно длительные заводчики собираются на месте размножения, причем самцы обычно прибывают первыми, звонят и обустраивают территории. Другие самцы-спутники тихо остаются поблизости, ожидая возможности захватить территорию. Самки прилетают спорадически, происходит выбор партнера и откладка яиц. Самки уходят, и территории могут переходить из рук в руки. Появляется больше самок, и со временем сезон размножения подходит к концу. С другой стороны, взрывоопасные размножители встречаются там, где после дождя в засушливых регионах появляются временные лужи. Эти лягушки, как правило, относятся к ископаемым видам, которые появляются после проливных дождей и собираются в местах размножения. Их привлекает туда призыв первого самца, который найдет подходящее место, например лужу, образующуюся на одном и том же месте каждый сезон дождей. Собравшиеся лягушки могут кричать в унисон, и начинается бешеная активность: самцы пытаются спариться с обычно меньшим количеством самок. [87]
У саламандр и тритонов существует прямая конкуренция между самцами за внимание самок, а тщательно продуманные ухаживания позволяют удержать внимание самки достаточно долго, чтобы она заинтересовалась выбором его для спаривания . [89] Некоторые виды хранят сперму в течение длительных сезонов размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующими сперматозоидами. [90]
Большинство земноводных проходят метаморфоз — процесс значительных морфологических изменений после рождения. При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воде, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яйца в виде личинок с внешними жабрами. Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией в крови тироксина , стимулирующего метаморфоз, и пролактина , противодействующего действию тироксина. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. [91] Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, оно подвержено множеству адаптаций из-за конкретных условий окружающей среды. По этой причине у головастиков вместо зубов могут быть роговые гребни , отростки кожи или плавники, похожие на усы. Они также используют сенсорный орган боковой линии, аналогичный рыбьему. После метаморфоза эти органы становятся ненужными и будут реабсорбированы в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Разнообразие адаптаций земноводных к конкретным условиям окружающей среды велико, и многие открытия все еще сделаны. [92]
В яйце эмбрион находится в перивителлиновой жидкости и окружен полупроницаемыми желатиновыми капсулами, а желточная масса обеспечивает питательные вещества. Когда личинки вылупляются, капсулы растворяются под действием ферментов, выделяемых железой на кончике морды. [74] Яйца некоторых саламандр и лягушек содержат одноклеточные зеленые водоросли. Они проникают в желеобразную оболочку после откладки яиц и могут увеличить снабжение эмбриона кислородом посредством фотосинтеза. Похоже, они ускоряют развитие личинок и снижают смертность. [93] Было обнаружено, что у лесной лягушки ( Rana sylvatica ) внутренняя часть шаровидного скопления яиц на 6 ° C (11 ° F) теплее, чем окружающая среда, что является преимуществом в ее прохладной северной среде обитания. [94]
Яйца могут откладываться поодиночке, группами или длинными нитями. Местами для откладки яиц являются вода, грязь, норы, мусор, а также растения, под бревнами или камнями. [95] Тепличная лягушка ( Eleutherodactylus planirostris ) откладывает яйца небольшими группами в почву, где примерно за две недели они развиваются непосредственно в молодых лягушек без промежуточной личиночной стадии. [96] Тунгара лягушка ( Physalaemus pustulosus ) строит плавучее гнездо из пены, чтобы защитить свои яйца. Сначала строится плот, затем в центр откладываются яйца и, наконец, накладывается пенопластовая шапка. Пена обладает антимикробными свойствами. Он не содержит детергентов , а создается путем взбивания белков и лектинов , выделяемых самкой. [97] [98]
Яйца амфибий обычно откладываются в воде, из них вылупляются свободноживущие личинки, которые завершают свое развитие в воде и позже превращаются в водных или наземных взрослых особей. У многих видов лягушек и у большинства безлегочных саламандр (Plethodontidae) происходит прямое развитие: личинки растут внутри яиц и превращаются в миниатюрных взрослых особей. Многие червячие и некоторые другие амфибии откладывают яйца на суше, а только что вылупившиеся личинки извиваются или переносятся в водоемы. Некоторые червячие, альпийская саламандра ( Salamandra atra ) и часть африканских живородящих жаб ( Nectophrynoides spp. ) являются живородящими . Их личинки питаются железистыми выделениями и развиваются внутри яйцевода самки, часто в течение длительного времени. Другие земноводные, кроме червяг, яйцеживородящие . Яйца сохраняются в теле родителя или на нем, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослой особи. Личинки появляются на разных стадиях своего роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида. [99] Род жаб Nectophrynoides демонстрирует все эти закономерности развития среди своих дюжины или около того представителей. [12] Личинки земноводных известны как головастики . У них толстое округлое тело с мощным мускулистым хвостом. [77]
В отличие от других земноводных, головастики лягушек не похожи на взрослых особей. [100] Свободноживущие личинки обычно полностью водные, но головастики некоторых видов (например, Nannophrys ceylonensis ) ведут полуназемный образ жизни и живут среди влажных камней. [101] Головастики имеют хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала внешние, затем внутренние), системы боковой линии и большие хвосты, которые они используют для плавания. [102] У только что вылупившихся головастиков вскоре появляются жаберные мешки, закрывающие жабры. Легкие развиваются рано и используются в качестве вспомогательных органов дыхания: головастики поднимаются к поверхности воды, чтобы глотать воздух. Некоторые виды завершают свое развитие внутри яйца и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, но есть специальные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, окруженных роговым клювом. [103] Передние ноги формируются под жаберным мешком, а задние становятся видимыми через несколько дней.
Йод и Т4 (чрезмерно стимулируют впечатляющий апоптоз [запрограммированную гибель клеток] клеток личиночных жабр, хвоста и плавников) также стимулируют эволюцию нервной системы, превращая водного головастика-вегетарианца в наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими и зрительно-пространственными способностями. , обонятельные и когнитивные способности для охоты. [104] [105]
На самом деле головастики, развивающиеся в прудах и ручьях, обычно травоядны . Прудовые головастики, как правило, имеют глубокое тело, большие хвостовые плавники и маленькие рты; они плавают в тихих водах, питаясь растущими или рыхлыми фрагментами растительности. Обитатели ручьев обычно имеют более крупные рты, мелкое тело и хвостовые плавники; они прикрепляются к растениям и камням и питаются поверхностными пленками водорослей и бактерий. [106] Они также питаются диатомовыми водорослями , отфильтрованными из воды через жабры , и перемешивают осадок на дне пруда, проглатывая съедобные фрагменты. У них относительно длинный кишечник спиралевидной формы, позволяющий им переваривать эту диету. [106] Некоторые виды на стадии головастика плотоядны и поедают насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Молодняк кубинской квакши ( Osteopilus septentrionalis ) иногда может быть каннибалом : более молодые головастики нападают на более крупных и развитых головастиков, когда тот подвергается метаморфозу. [107]
При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, так как полностью меняется образ жизни лягушки. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями реабсорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, а его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Быстро растут глаза и ноги, формируется язык. С этим связаны изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Все это может произойти примерно за сутки. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за необходимой для этого более высокой концентрации тироксина. [106]
При вылуплении типичная личинка саламандры имеет глаза без век, зубы как на верхней, так и на нижней челюсти, три пары перистых наружных жабр и длинный хвост со спинными и брюшными плавниками. Передние конечности могут быть частично развиты, а задние конечности рудиментарны у видов, обитающих в прудах, но могут быть более развиты у видов, которые размножаются в движущейся воде. Личинки прудового типа часто имеют пару балансиров, стержнеобразных структур по обе стороны головы, которые могут предотвратить засорение жабр осадком. [108] [109] Оба они способны размножаться. [110] У некоторых есть личинки, которые никогда полностью не развиваются во взрослую форму, состояние, известное как неотения . [111] Неотения возникает, когда скорость роста животного очень низкая и обычно связана с неблагоприятными условиями, такими как низкая температура воды, которые могут изменить реакцию тканей на гормон тироксин. [112] , а также нехватка продовольствия. Существует пятнадцать видов облигатных неотенических саламандр, включая виды Necturus , Proteus и Amphiuma , а также множество примеров факультативных саламандр, таких как северо-западная саламандра ( Ambystoma gracile ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), которые принимают эту стратегию в соответствующих условиях окружающей среды. обстоятельства. [111]
Безлегочные саламандры семейства Plethodontidae ведут наземный образ жизни и откладывают небольшое количество непигментированных яиц скоплением среди влажной листовой подстилки. Каждое яйцо имеет большой желточный мешок, и личинка питается им, пока развивается внутри яйца, превращаясь в полностью сформированную молодь саламандры. Самка саламандры часто высиживает яйца. У представителей рода Ensatinas было замечено, что самка обвивает их и прижимает к ним область горла, эффективно массируя их слизистым секретом. [113]
У тритонов и саламандр метаморфоз менее драматичен, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядны и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому в их пищеварительной системе требуется мало изменений. Их легкие начинают функционировать рано, но личинки не используют их так активно, как головастики. Их жабры никогда не покрыты жаберными мешками и рассасываются непосредственно перед тем, как животные покидают воду. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и некоторые изменения в строении зубов и языка. Саламандры наиболее уязвимы во время метаморфоза, поскольку скорость плавания снижается, а трансформирующиеся хвосты становятся помехой на суше. [114] Взрослые саламандры часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе необходим гормон пролактин, а для адаптации к сухопутной фазе — тироксин. Наружные жабры не возвращаются в последующие водные фазы, поскольку они полностью поглощаются при первом выходе из воды. [108]
Большинство наземных червяг, откладывающих яйца, делают это в норах или влажных местах на суше вблизи водоемов. Развитие молоди Ichthyophis Glutinosus , вида из Шри-Ланки, хорошо изучено. Угревидные личинки вылупляются из яиц и направляются в воду. У них три пары наружных красных перистых жабр, тупая голова с двумя рудиментарными глазами, система боковой линии и короткий хвост с плавниками. Они плавают, покачивая телом из стороны в сторону. В основном они активны ночью, вскоре теряют жабры и совершают вылазки на сушу. Метаморфоза постепенная. Примерно к десяти месяцам у них появилась заостренная голова с чувствующими щупальцами возле рта, они лишились глаз, системы боковой линии и хвоста. Кожа утолщается, появляются вросшие чешуйки, тело делится на сегменты. К этому времени червяк построил нору и живет на суше. [115]
У большинства видов червяг детеныши производятся путем живорождения. Типичным из них является Typhlonectes compressicauda — вид из Южной Америки. Одновременно в яйцеводе может развиваться до девяти личинок. Они удлиненной формы, имеют парные мешкообразные жабры, маленькие глаза и специальные скребущие зубы. Сначала они питаются желтками яиц, но по мере того, как этот источник питания уменьшается, они начинают царапать клетки мерцательного эпителия, выстилающие яйцевод. Это стимулирует секрецию жидкости, богатой липидами и мукопротеинами, которой они питаются вместе соскобами со стенки яйцевода. До рождения они могут увеличивать свою длину в шесть раз и составлять две пятых длины своей матери. К этому времени они претерпели метаморфозу, потеряли глаза и жабры, у них появилась более толстая кожа и ротовые щупальца, а зубы снова рассосались. Постоянный набор зубов вырастает вскоре после рождения. [116] [117]
Кольчатая червяга ( Siphonops annulatus ) выработала уникальное приспособление для целей размножения. Потомство питается слоем кожи, специально развитым взрослой особью, в результате явления, известного как материнская дерматофагия. Выводок кормят порциями в течение примерно семи минут с интервалом примерно в три дня, что дает коже возможность восстановиться. Между тем было замечено, что они заглатывают жидкость, выделяемую из материнской клоаки. [118]
Забота о потомстве у амфибий мало изучена, но в целом, чем больше яиц в партии, тем меньше вероятность того, что родительская забота имеет место. Тем не менее, по оценкам, у 20% видов земноводных одна или обе взрослые особи играют определенную роль в уходе за молодняком. [119] Те виды, которые размножаются в небольших водоемах или других специализированных средах обитания, как правило, имеют сложные модели поведения при уходе за своими детенышами. [120]
Многие лесные саламандры откладывают кладки яиц под мертвые бревна или камни на суше. Черная горная саламандра ( Desmognathus welteri ) делает это, мать высиживает яйца и охраняет их от хищников, пока эмбрионы питаются желтками яиц. Когда они полностью развиваются, они вырываются из яйцевых капсул и рассеиваются в виде молодых саламандр. [121] Самец мага ада, примитивная саламандра, выкапывает подводное гнездо и побуждает самок лежать там. Затем самец охраняет это место в течение двух или трех месяцев до вылупления яиц, используя движения тела, чтобы обмахивать яйца и увеличивать снабжение их кислородом. [57]
Самец Colostethus subpunctatus , крошечная лягушка, охраняет скопление яиц, спрятанное под камнем или бревном. Когда икра вылупляется, самец переносит головастиков на своей спине, застрявших там из-за слизистого секрета, во временный бассейн, где окунается в воду, и головастики падают. [122] Самец жабы-акушерки ( Alytes obstetricans ) обматывает нити яиц вокруг своих бедер и носит их до восьми недель. Он сохраняет их влажными, а когда они готовы вылупиться, посещает пруд или канаву и выпускает головастиков. [123] Самка насиживающей в желудке лягушки ( Rheobatrachus spp. ) выращивала личинок в желудке после проглатывания яиц или птенцов; однако эта стадия никогда не наблюдалась до вымирания вида. Головастики выделяют гормон, который подавляет пищеварение у матери во время развития, потребляя очень большой запас желтка. [124] Сумчатая лягушка ( Assa darlingtoni ) откладывает яйца на землю. Когда они вылупляются, самец носит головастиков в выводковых мешочках на задних лапах. [125] Водная суринамская жаба ( Pipa pipa ) выращивает детенышей в порах на спине, где они остаются до метаморфоза. [126] Гранулярная ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera ) типична для ряда древесных лягушек семейства ядовитых древолазов семейства Dendrobatidae . Яйца откладываются на лесной подстилке, а когда они вылупляются, головастики по одному переносятся на спине взрослой особи в подходящую, заполненную водой расщелину, например, в пазуху листа или розетку бромелии . Самка регулярно посещает места выгула и откладывает в воду неоплодотворенные икринки, которые поедаются головастиками. [127]
Земноводные выделяются среди позвоночных разнообразием хромосом и геномов. Кариотипы ( хромосомы ) определены как минимум у 1193 (14,5%) из ≈8200 известных ( диплоидных ) видов, включая 963 бесхвостых животных , 209 саламандр и 21 червяков . В целом кариотипы диплоидных амфибий характеризуются 20–26 двуплечими хромосомами. Земноводные также имеют очень большие геномы по сравнению с другими таксонами позвоночных и соответствующие различия в размере генома ( значение C : пикограммы ДНК в гаплоидных ядрах). Размеры генома лягушек колеблются от 0,95 до 11,5 пг, у саламандр от 13,89 до 120,56 пг и у червяг от 2,94 до 11,78 пг. [128]
Большие размеры генома не позволили провести полногеномное секвенирование амфибий, хотя в последнее время был опубликован ряд геномов. Проект генома Xenopus тропического размером 1,7 ГБ был первым опубликованным для амфибий в 2010 году. [128] По сравнению с некоторыми саламандрами этот геном лягушки крошечный. Например, геном мексиканского аксолотля оказался размером 32 Гб, что более чем в 10 раз превышает размер генома человека (3 ГБ). [129]
За некоторыми исключениями, взрослые амфибии — хищники , питающиеся практически всем, что движется, и могут проглотить. Диета в основном состоит из мелкой добычи, которая не движется слишком быстро, например жуков, гусениц, дождевых червей и пауков. Сирены ( Siren spp. ) часто поедают водный растительный материал вместе с беспозвоночными, которыми они питаются [130] , а бразильская древесная лягушка ( Xenohyla truncata ) включает в свой рацион большое количество фруктов. [131] Мексиканская роющая жаба ( Rhinophrynus dorsalis ) имеет специально приспособленный язык для ловли муравьев и термитов. Он выдвигает его кончиком вперед, тогда как у других лягушек сначала выдвигается задняя часть, а их языки шарнирно закреплены спереди. [132]
Еду в основном выбирают на глаз, даже в условиях неяркой освещенности. Движение добычи вызывает реакцию кормления. Лягушек ловили на рыболовные крючки с наживкой из красной фланели, а у зеленых лягушек ( Rana clamitans ) желудки были полны семян вяза, которые они видели проплывающими мимо. [133] Жабы, саламандры и червячие также используют запах для обнаружения добычи. Эта реакция в основном вторична, поскольку было замечено, что саламандры остаются неподвижными рядом с пахучей добычей, но питаются только в том случае, если она движется. Пещерные амфибии обычно охотятся по запаху. Некоторые саламандры, похоже, научились распознавать неподвижную добычу, когда она не имеет запаха, даже в полной темноте. [134]
Земноводные обычно заглатывают пищу целиком, но могут сначала слегка пережевать ее, чтобы подчинить себе. [46] Обычно у них маленькие шарнирные зубы на ножке , что является уникальной особенностью земноводных. Их основание и коронка состоят из дентина , разделенного некальцинированным слоем , и они периодически заменяются. Саламандры, червячие и некоторые лягушки имеют один или два ряда зубов в обеих челюстях, но у некоторых лягушек ( Rana spp. ) зубы отсутствуют в нижней челюсти, а у жаб ( Bufo spp. ) зубов нет. У многих земноводных имеются также сошковые зубы , прикрепленные к лицевой кости нёба. [135]
Тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ) типична для лягушек и саламандр, которые прячутся под укрытием, готовые устроить засаду на неосторожных беспозвоночных. Другие амфибии, такие как Bufo spp. жабы активно ищут добычу, а аргентинская рогатая лягушка ( Ceratophrys ornata ) приманивает любознательную добычу поближе, поднимая задние лапы над спиной и вибрируя желтыми пальцами. [136] Среди лягушек-подстилок в Панаме лягушки, которые активно охотятся на добычу, имеют узкие рты, тонкие, часто ярко окрашенные и ядовитые, в то время как лягушки, устраивающие засады, имеют широкие рты, широкие и хорошо замаскированные. [137] Цецилии не щелкают языком, а ловят добычу, хватая ее слегка направленными назад зубами. Борьба добычи и дальнейшие движения челюстей толкают ее внутрь, и червяки обычно прячутся в свою нору. Покоренная добыча заглатывается целиком. [138]
Вылупившиеся личинки лягушки питаются желтком яйца. Когда запасы истощаются, некоторые переходят на питание бактериями, водорослевыми корками, детритом и шероховатостями подводных растений. Вода всасывается через рот, который обычно находится в нижней части головы, и проходит через жаберные пищевые ловушки между ртом и жабрами, где мелкие частицы задерживаются в слизи и отфильтровываются. У других есть специализированный ротовой аппарат, состоящий из рогового клюва, окаймленного несколькими рядами губных зубов. Они соскребают и откусывают разнообразную пищу, а также взбалтывают донный осадок, отфильтровывая более крупные частицы с помощью сосочков вокруг рта. Некоторые из них, например чесночноногие жабы, имеют сильные кусающие челюсти и являются плотоядными или даже каннибалистическими. [139]
.jpg/1280px-Dendropsophus_microcephalus_-_calling_male_(Cope,_1886).jpg)
Крики червяг и саламандр ограничиваются случайным тихим писком, хрюканьем или шипением и мало изучены. Щелкающий звук, иногда издаваемый червягами, может быть средством ориентации, как у летучих мышей, или формой общения. Большинство саламандр считаются безголосыми, но калифорнийская гигантская саламандра ( Dicamptodon ensatus ) имеет голосовые связки и может издавать дребезжащий или лай. Некоторые виды саламандр при нападении издают тихий писк или визг. [140]
Лягушки гораздо более разговорчивы, особенно во время сезона размножения, когда они используют свой голос для привлечения партнеров. Присутствие определенного вида на территории легче обнаружить по его характерному крику, чем по мимолетному взгляду на само животное. У большинства видов звук производится путем вытеснения воздуха из легких через голосовые связки в воздушный мешок или мешочки в горле или в углу рта. Он может раздуваться, как воздушный шар, и действовать как резонатор, помогая передавать звук в атмосферу или воду в моменты, когда животное погружается в воду. [140] Основная вокализация - это громкий рекламный призыв самца, который направлен как на то, чтобы побудить самку приблизиться, так и на то, чтобы отговорить других самцов от вторжения на ее территорию. Этот призыв изменяется на более тихий брачный призыв при приближении самки или на более агрессивную версию, если приближается злоумышленник-самец. Призыв сопряжен с риском привлечения хищников и требует затрат большого количества энергии. [141] Другие призывы включают призывы, исходящие от женщины в ответ на рекламный призыв, и призыв к освобождению, исходящий от мужчины или женщины во время нежелательных попыток амплексуса. Когда на лягушку нападают, она издает сигнал бедствия или испуга, часто напоминающий крик. [142] Обычно ночная кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) издает сигнал дождя, когда в дневное время идут дожди. [143]
Мало что известно о территориальном поведении червяг, но некоторые лягушки и саламандры защищают свои участки обитания. Обычно это места кормления, размножения или укрытия. Такое поведение обычно демонстрируют самцы, хотя у некоторых видов также участвуют самки и даже молодые особи. Хотя у многих видов лягушек самки крупнее самцов, это не относится к большинству видов, у которых самцы активно участвуют в территориальной защите. Некоторые из них имеют особые приспособления, такие как увеличенные зубы для кусания или шипы на груди, руках или больших пальцах. [144]
У саламандр защита территории предполагает принятие агрессивной позиции и при необходимости нападение на злоумышленника. Это может включать в себя щелканье, преследование, а иногда и укусы, что иногда приводит к потере хвоста. Поведение красноспинных саламандр ( Plethodon cinereus ) хорошо изучено. 91% отмеченных особей, которые позже были снова пойманы, находились в пределах метра (ярда) от места своего первоначального дневного убежища под бревном или камнем. [145] Аналогичная часть, экспериментально перемещенная на расстояние 30 метров (98 футов), вернулась на свою базу. [145] Саламандры оставляли запаховые следы на своей территории, размер которой в среднем составлял от 0,16 до 0,33 квадратных метров (от 1,7 до 3,6 квадратных футов), и иногда на них жили пары самца и самки. [146] Они сдерживали вторжение других и очерчивали границы между соседними районами. Большая часть их поведения казалась стереотипной и не предполагала какого-либо реального контакта между людьми. Агрессивная поза заключалась в том, чтобы поднять тело над землей и пристально посмотреть на противника, который часто покорно отворачивался. Если злоумышленник упорствовал, он обычно наносил кусающий выпад либо в область хвоста, либо в носогубные бороздки. Повреждение любой из этих областей может снизить физическую форму соперника либо из-за необходимости регенерации тканей, либо из-за ухудшения его способности обнаруживать пищу. [145]
У лягушек в местах размножения часто наблюдается территориальное поведение самцов; Звонок – это одновременно и объявление о принадлежности части этого ресурса, и рекламный звонок потенциальным партнерам. В общем, более глубокий голос означает более тяжелого и сильного человека, и этого может быть достаточно, чтобы предотвратить вторжение более мелких самцов. На вокализацию тратится много энергии, и это наносит ущерб владельцу территории, который может быть заменен более сильным соперником, если он утомится. Самцы склонны терпимо относиться к владельцам соседних территорий, одновременно энергично нападая на неизвестных злоумышленников. Владельцы территорий имеют «домашнее преимущество» и обычно выигрывают в столкновении двух лягушек одинакового размера. Если угроз недостаточно, могут произойти драки грудь к груди. Методы борьбы включают толчки и толчки, сдувание голосового мешка противника, захват его за голову, прыжки на спину, кусание, преследование, разбрызгивание и ныряние под воду. [147]
У земноводных мягкие тела с тонкой кожей, у них отсутствуют когти, защитная броня или шипы. Тем не менее, они развили различные защитные механизмы, чтобы сохранить себя в живых. Первой линией защиты у саламандр и лягушек является вырабатываемый ими слизистый секрет. Это сохраняет их кожу влажной, делает их скользкими и трудными для захвата. Секреция часто бывает липкой, неприятной или токсичной. [148] Было замечено, что змеи зевают и открывают рот при попытке проглотить африканских когтистых лягушек ( Xenopus laevis ), что дает лягушкам возможность убежать. [148] [149] Червячие в этом отношении мало изучены, но кайенские червяки ( Typhlonectes compressicauda ) производят токсичную слизь, которая убила хищную рыбу в эксперименте по кормлению в Бразилии. [150] У некоторых саламандр кожа ядовита. Грубокожий тритон ( Taricha granulosa ) из Северной Америки и другие представители его рода содержат нейротоксин тетродотоксин (ТТХ), наиболее токсичное из известных небелковых веществ, почти идентичное тому, которое вырабатывается рыбой-фугу . Обращение с тритонами не причиняет вреда, но проглатывание даже самого незначительного количества кожи смертельно опасно. В ходе испытаний с кормлением было обнаружено, что рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие восприимчивы. [151] [152] Единственными хищниками, обладающими некоторой толерантностью к яду, являются определенные популяции обыкновенной подвязочной змеи ( Thamnophis sirtalis ). В местах, где сосуществуют и змеи, и саламандры, змеи выработали иммунитет благодаря генетическим изменениям и безнаказанно питаются амфибиями. [153] Коэволюция происходит, когда у тритона увеличиваются свои токсичные возможности с той же скоростью, что и у змеи, в дальнейшем развивается иммунитет. [152] Некоторые лягушки и жабы токсичны, основные ядовитые железы находятся сбоку на шее и под бородавками на спине. Эти области поражаются атакующему животному, и их выделения могут иметь неприятный вкус или вызывать различные физические или неврологические симптомы. Всего из ограниченного числа исследованных видов земноводных было выделено более 200 токсинов. [154]
Ядовитые виды часто используют яркую окраску, чтобы предупредить потенциальных хищников о своей токсичности. Эти предупреждающие цвета, как правило, представляют собой красный или желтый в сочетании с черным, примером может служить огненная саламандра ( Salamandra salamandra ). Как только хищник попробует один из них, он, скорее всего, запомнит окраску, когда в следующий раз встретит подобное животное. У некоторых видов, таких как огнебрюхая жаба ( Bombina spp. ), предупреждающая окраска находится на брюхе, и при нападении эти животные принимают защитную позу, демонстрируя хищнику свою яркую окраску. Лягушка Allobates zaparo не ядовита, но имитирует появление других токсичных видов в своей местности - стратегия, которая может обмануть хищников. [156]
Многие земноводные ведут ночной образ жизни и днем прячутся, избегая тем самым дневных хищников, охотящихся зрением. Другие земноводные используют камуфляж , чтобы не быть обнаруженными. Они имеют различные цвета, такие как пестрый коричневый, серый и оливковый, которые сливаются с фоном. Некоторые саламандры принимают оборонительную позу при столкновении с потенциальным хищником, таким как североамериканская северная короткохвостая землеройка ( Blarina brevicauda ). Их тела корчатся, они поднимают и бьют хвостами, из-за чего хищнику трудно избежать контакта с их зернистыми железами, вырабатывающими яд. [157] Некоторые саламандры автотомизируют свои хвосты при нападении, жертвуя этой частью своей анатомии, чтобы позволить им спастись. Хвост может иметь перетяжку у основания, позволяющую его легко отсоединить. Хвост регенерируется позже, но затраты энергии на его замену значительны. [69] Некоторые лягушки и жабы надуваются, чтобы выглядеть большими и свирепыми, а некоторые чесночноногие жабы ( Pelobates spp ) кричат и прыгают на нападавшего. [46] Гигантские саламандры рода Andrias , а также лягушки Ceratophrine и Pyxicephalus обладают острыми зубами и способны тянуть кровь при защитном укусе. Чернобрюхая саламандра ( Desmognathus Quadramulatus ) может укусить атакующую обыкновенную подвязочную змею ( Thamnophis sirtalis ) в два или три раза больше ее размера за голову, и часто ей удается убежать. [158]
У амфибий наблюдаются признаки привыкания , ассоциативного обучения посредством классического и инструментального обучения , а также способности к различению. [159] Широко распространено мнение, что земноводные обладают разумом и способны чувствовать такие эмоции, как тревога и страх . [160]
В одном эксперименте, когда саламандрам предлагали живых плодовых мух ( Drosophila virilis ), они выбрали большее из 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки могут различать небольшие числа (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большие количества (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, например площади поверхности, объема, веса и движения, хотя различение больших чисел может основываться на площади поверхности. [161]
Резкое сокращение популяций земноводных, включая катастрофу популяций и массовое локализованное вымирание , отмечается с конца 1980-х годов в разных местах по всему миру, и поэтому сокращение численности земноводных воспринимается как одна из наиболее серьезных угроз глобальному биоразнообразию . [162] В 2004 году Международный союз охраны природы (МСОП) сообщил, что в настоящее время темпы вымирания птиц, [163] млекопитающих и амфибий как минимум в 48 раз превышают естественные темпы вымирания – возможно, в 1024 раза выше. В 2006 году считалось, что существует 4035 видов земноводных, жизнь которых на определенном этапе жизненного цикла зависит от воды. Из них 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения, и эта цифра, вероятно, занижена, поскольку она исключает 1427 видов, по которым не было достаточно данных для оценки их статуса. [164] Считается, что здесь задействован ряд причин, в том числе разрушение и изменение среды обитания, чрезмерная эксплуатация , загрязнение, интродуцированные виды , глобальное потепление , загрязнители, нарушающие работу эндокринной системы , разрушение озонового слоя ( особенно вредным является ультрафиолетовое излучение). на кожу, глаза и яйца амфибий), а также такие заболевания, как хитридиомикоз . Однако многие причины сокращения численности амфибий до сих пор плохо изучены и являются темой постоянных дискуссий. [165]
Любое сокращение численности земноводных повлияет на характер хищничества. Утрата хищных видов, находящихся на вершине пищевой цепи, нарушит хрупкий баланс экосистемы и может привести к резкому увеличению численности условно-патогенных видов.
Хищники, питающиеся земноводными, страдают от их сокращения. Западная наземная подвязочная змея ( Thamnophis elegans ) в Калифорнии в основном ведет водный образ жизни и сильно зависит от двух видов лягушек, численность которых сокращается: йосемитской жабы ( Bufo canorus ) и горной желтоногой лягушки ( Rana muscosa ), что ставит змею в тупик. будущее под угрозой. Если змеи станет мало, это повлияет на хищных птиц и других хищников, которые ею питаются. [166] Между тем, в прудах и озерах меньше лягушек означает меньше головастиков. Обычно они играют важную роль в контроле роста водорослей, а также питаются детритом , который накапливается в виде отложений на дне. Уменьшение количества головастиков может привести к чрезмерному росту водорослей, что приведет к истощению кислорода в воде, когда водоросли позже погибнут и разложатся. Тогда водные беспозвоночные и рыбы могут погибнуть, что приведет к непредсказуемым экологическим последствиям. [167]
Сокращение популяций амфибий и рептилий привело к осознанию воздействия пестицидов на рептилий и амфибий. [168] В прошлом аргумент о том, что амфибии или рептилии более восприимчивы к любому химическому загрязнению, чем любые наземно-водные позвоночные, до недавнего времени не подтверждался исследованиями. [168] Земноводные и рептилии имеют сложный жизненный цикл, живут в разных климатических и экологических зонах и более уязвимы к химическому воздействию. Некоторые пестициды, такие как органофосфаты, неоникотиноиды и карбаматы, реагируют посредством ингибирования холинэстеразы. Холинэстераза — это фермент, который вызывает гидролиз ацетилхолина, возбуждающего нейромедиатора, которого много в нервной системе. Ингибиторы АХЭ бывают обратимыми или необратимыми, а карбаматы более безопасны, чем фосфорорганические инсектициды, которые с большей вероятностью вызывают холинергическое отравление. Воздействие на рептилий пестицидов, ингибирующих AChE, может привести к нарушению нервной функции у рептилий. Нарастание этих тормозящих эффектов на двигательные функции, такие как потребление пищи и другие виды деятельности.
Группа специалистов по амфибиям МСОП возглавляет усилия по реализации комплексной глобальной стратегии по сохранению амфибий. [169] Amphibian Ark — это организация, которая была создана для реализации рекомендаций этого плана по сохранению ex-situ. Они работают с зоопарками и аквариумами по всему миру, поощряя их создавать страховые колонии амфибий, находящихся под угрозой исчезновения. [169] Одним из таких проектов является Панамский проект по спасению и сохранению амфибий, основанный на существующих природоохранных усилиях в Панаме с целью создания общенационального ответа на угрозу хитридиомикоза. [170]
Другой мерой могло бы стать прекращение эксплуатации лягушек в пищу человеку. На Ближнем Востоке растущий аппетит к поеданию лягушачьих лапок и последующий сбор их в пищу уже был связан с увеличением численности комаров и, таким образом, имеет прямые последствия для здоровья человека. [171]
...растет консенсус в отношении того, что лиссамфибии представляют собой монофилетическую совокупность, происходящую из Temnospondyli, а точнее, из диссорофоидов амфибамид.
Цвет кожи земноводных.
_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
