Базальный (филогенетика)

Корень филогенетического дерева

В филогенетике базальным называется направление основания ( или корня) укоренённого филогенетического дерева или кладограммы . Этот термин может более строго применяться только к узлам, примыкающим к корню, или более широко применяться к узлам, считающимся близкими к корню. Обратите внимание, что существующие таксоны, лежащие на ветвях, соединяющихся непосредственно с корнем, не более тесно связаны с корнем, чем любые другие существующие таксоны. ^{[1] [2] [3]}

Хотя всегда должно быть две или более одинаково «базальных» клад, вырастающих из корня каждой кладограммы, эти клады могут сильно различаться по таксономическому рангу , ^{[n 1]} видовому разнообразию или по тому и другому. ^{[n 2]} Если C является базальной кладой в D , которая имеет самый низкий ранг из всех базальных клад в D , [ ^{n 3]} C может быть описан как базальный таксон этого ранга в D . ^{[n 4]} Концепция « ключевой инновации » подразумевает некоторую степень корреляции между эволюционными инновациями и диверсификацией . ^{[4] [5] [6] [n 5]} Однако такая корреляция не делает данный случай предсказуемым, поэтому предковые признаки не следует приписывать членам менее богатой видами базальной клады без дополнительных доказательств. ^{[1] [2] [7] [8] [n 6]}

В общем, клада A является более базальной, чем клада B , если B является подгруппой сестринской группы A или самой группы A. ^{[n 7]} В контексте больших групп термин «базальный» часто используется в широком смысле для обозначения позиций, более близких к корню, чем большинство, и в таких случаях вы можете встретить такие выражения, как «очень базальный». «Основная клада» относится к группе, которая включает в себя все составляющие клады, за исключением базальной клады самого низкого ранга в более крупной кладе, примером которой являются основные эвдикоты . Ни один из существующих таксонов не находится ближе к корню, чем любой другой.

Применение

Базальная группа в более строгом смысле образует сестринскую группу по отношению к остальной части более крупной клады, ^{как в} следующем случае ^:

Хотя на такой кладограмме легко идентифицировать базальную кладу, уместность такой идентификации зависит от точности и полноты диаграммы. В этом примере часто предполагается, что конечные ветви кладограммы изображают все существующие таксоны данного ранга внутри клады; это одна из причин, по которой термин «базальный» очень обманчив, поскольку отсутствие дополнительных видов в одной кладе воспринимается как свидетельство морфологического родства с предковыми таксонами. Кроме того, эта квалификация не гарантирует, что будет представлено разнообразие вымерших таксонов (которые могут быть плохо изучены). ^{[ нужна цитата ]}

В филогенетике термин базальный не может быть объективно применен к кладам организмов, но имеет тенденцию применяться избирательно и более спорно к группам или линиям ^{[n 8],} которые, как считается, обладают наследственными признаками, или к самим таким предполагаемым наследственным признакам . При описании персонажей «предковые» или « плезиоморфные » предпочтительнее «базальных» или « примитивных », последний из которых может нести ложный оттенок неполноценности или отсутствия сложности. ^[1] Термины «глубокое ветвление» или «раннее ветвление» схожи по смыслу и в равной степени могут искажать существующие таксоны, которые лежат на ветвях, соединяющихся непосредственно с корневым узлом, как имеющие больше состояний наследственных признаков. ^{[1] [2]}

Несмотря на повсеместное использование базального слова , систематики стараются избегать его использования, поскольку его применение к существующим группам является ненужным и вводит в заблуждение. ^[3] Этот термин чаще применяется, когда одна ветвь (которая считается «базальной») менее разнообразна, чем другая ветвь (это ситуация, в которой можно было бы ожидать найти базальный таксон более низкого минимального ранга). Этот термин может быть двусмысленным, поскольку он также относится к направлению корня дерева, который представляет собой гипотетического предка; следовательно, это может неточно означать, что сестринская группа более богатой видами клады демонстрирует наследственные черты. ^[8] Существующая базальная группа может напоминать или не напоминать последнего общего предка более крупной клады в большей степени, чем другие группы, и отделена от этого предка таким же количеством времени, как и все другие существующие группы. Однако бывают случаи, когда необычно маленький размер сестринской группы действительно коррелирует с необычным количеством наследственных признаков, как у Amborella (см. Ниже). Вероятно, это является источником неправильного использования этого термина. Другими известными примерами этого явления являются яйцекладущее размножение и лактация без сосков у однопроходных , клады млекопитающих ^[11] , насчитывающей всего пять видов, и архаичная анатомия туатары , [ ^12] базальной клады лепидозавров с одним видом. .

Примеры

Цветущие растения

Amborella trichopoda — самое базальное из современных покрытосеменных растений.

Семейство цветковых растений Amborellaceae , ограниченное Новой Каледонией в юго-западной части Тихого океана, ^{[n 9]} представляет собой базальную кладу современных покрытосеменных растений , ^[13] состоящую из большинства видов, родов, семейств и отрядов внутри группы, которые являются родственными всем остальным покрытосеменные (из общего числа около 250 000 видов покрытосеменных). Считается, что черты Amborella trichopoda дают важное представление об эволюции цветковых растений; например, у него есть «самая примитивная древесина (состоящая только из трахеид ) из всех живых покрытосеменных растений», а также «простые отдельные части цветка в неопределенном количестве и незапечатанные плодолистики». ^[14] Однако эти признаки представляют собой смесь архаичных и апоморфных (производных) особенностей, которые удалось выявить только путем сравнения с другими покрытосеменными и их положением на филогенетическом дереве (летопись окаменелостей потенциально также может быть полезна в этом отношении, но в данном случае отсутствует). ^[14] Приведенная ниже кладограмма основана на материалах Ramírez-Barahona et al. (2020), ^[15] с подсчетом видов из указанного источника.

Великие обезьяны

Среди человекообразных обезьян гориллы (восточные и западные) являются родственной группой шимпанзе , бонобо и человека . Эти пять видов образуют кладу, подсемейство Homininae (африканские обезьяны), базальным родом которого называют гориллу . Однако, если анализ не ограничивается родами, клада Homo plus Pan также является базальной.

Филогенетическое древо сумчатых, полученное на основе данных о ретропозонах , показывает базальное положение южноамериканских Didelphimorphia внутри Marsupialia и базальное положение южноамериканских Dromiciops внутри австралазийской австралидельфии . ^[18]

Связь биогеографии и филогении надсемейства летучих мышей Noctilionoidea выведена на основе данных последовательности ядерной ДНК, показывающих базальное положение малагасийского семейства Myzopodidae . Места, где есть только ископаемые члены, обозначены красными звездами.

Более того, орангутанги являются сестринской группой Homininae и являются базальным родом семейства человекообразных обезьян Hominidae в целом.

Подсемейства Homininae и Ponginae являются базальными внутри Hominidae, но, учитывая, что в кладограмме нет небазальных подсемейств, маловероятно, что этот термин будет применяться к любому из них. В общем, утверждение о том, что одна группа (например, орангутанги) является базовой или первой разветвляется внутри другой группы (например, Hominidae), может не иметь смысла, если только соответствующий таксономический уровень(и) (в данном случае род) ) указано. Если этот уровень невозможно указать (т. е. если рассматриваемая клада не имеет ранга), может потребоваться более подробное описание соответствующих сестринских групп. Как можно видеть, этот термин не отражает наследственные состояния или близость к общему предку современных видов.

В этом примере орангутанги отличаются от других родов своим азиатским ареалом. Этот факт, а также их базальный статус намекают на то, что самый недавний общий предок современных человекообразных обезьян мог быть евразийцем (см. Ниже), и это предположение согласуется с другими свидетельствами. ^[19] (Конечно, мелкие обезьяны полностью азиатские.) Однако орангутанги также отличаются от африканских обезьян более древесным образом жизни - черта, которая обычно считается у обезьян наследственной. ^{[20] [21]}

Актуальность для биогеографической истории

Учитывая, что самый глубокий филогенетический раскол в группе, вероятно, произошел в начале ее истории, идентификация наиболее базального субклада (ов) в широко распространенном таксоне или кладе может дать ценную информацию о регионе его происхождения; однако отсутствие дополнительных видов в кладе не является свидетельством того, что она несет предковое состояние по большинству признаков. Наиболее обманчиво то, что люди часто полагают, что можно также предположить направление миграции в сторону от места происхождения (как в случаях с Amaurobioides и Noctilionoidea ниже). Как и в случае со всеми другими признаками, филогеографическое расположение одной клады, которая соединяется с корнем, не дает информации о предковом состоянии. Примеры, когда могли быть сделаны такие необоснованные выводы, включают:

• Пауки рода Amaurobioides обитают в Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии и Чили. ^{[22] [23]} Самая базальная клада - южноафриканская; Данные последовательности ДНК показывают, что после того, как их южноамериканские предки достигли Южной Африки, они рассеялись на восток вплоть до Южной Америки в течение примерно 8 миллионов лет. ^[23]
• Ящерицы -игуаниды ( sensu lato ) распространены по всей Америке, на Мадагаскаре , а также на Фиджи и Тонге в западной части южной части Тихого океана. Ранее считалось, что малагасийские формы (Opluridae) являются базальными, с предполагаемой датой отклонения от остальных примерно 162 миллиона лет, незадолго до момента отделения Мадагаскара от Африки. ^[24] Это предполагает, что игуаниды когда-то имели широкое распространение в Гондване ; после того, как малагасийские и новосветские представители были разделены викариантностью , менее изолированные игуаниды Старого Света вымерли в результате конкуренции с другими группами ящериц (например, агамидами ). Напротив, игуаниды западной части Тихого океана гнездятся глубоко внутри американских игуанид, ^[25] очевидно, колонизировав свой изолированный ареал после эпического рафтинга длиной 10 000 км . ^{[26] [27]} Однако исследование 2022 года показало, что оплюриды тесно связаны с американскими игуанами Leiosauridae , которые разошлись только 60 миллионов лет назад после вероятного собственного рафтинга. ^[28] В связи с этим ни одна из «игуанид» Старого Света не считается представителем базальных линий.
• Коралловые змеи насчитывают около 16 видов в Азии и более 65 видов в Америке. Однако ни одна из американских клад не является базальной, а это означает, что предки группы происходили из Старого Света. ^[29]
• Сохранившиеся австралидельфийские сумчатые насчитывают около 240 видов в Австралазии и один вид ( monito del monte ) в Южной Америке. Тот факт, что monito del monte занимает базальное положение (самый базальный вид, род, семейство и отряд) в надотряде Australidelphia , является важным ключом к тому, что его происхождение произошло из Южной Америки. Этот вывод согласуется с тем фактом, что южноамериканский отряд Didelphimorphia является базальным внутри инфракласса Marsupialia ; т.е. современные сумчатые в целом, по-видимому, также произошли из Южной Америки. ^{[18] [n 10] [n 11] [n 12]}
• В то время как суперсемейство летучих мышей Noctilionoidea насчитывает более 200 видов в Неотропах, два в Новой Зеландии и два на Мадагаскаре , базальное положение малагасийского семейства ^[36] предполагает, в сочетании с летописью окаменелостей и следующим по базальному расположению новозеландской семьи, что суперсемейство зародилось в Африке, а затем мигрировало на восток, в Южную Америку, размножаясь там, но выживая в Старом Свете только в рефугиумах . ^[37]
• Род Urocyon (серые и островные лисицы) является базальным в подсемействе собачьих , ^[38] предполагая североамериканское происхождение почти всемирной группы. Это согласуется с ископаемыми свидетельствами, указывающими на североамериканское происхождение семейства псовых в целом (два других подсемейства псовых, вымершие Borophaginae ^[39] и Hesperocyoninae , ^[40] последнее являлось базальным для Canidae, оба были эндемичными для Северной Америки. ).

Примечания

1. Имеется в виду низшие таксономические ранги соответствующих клад; высшие ранги должны быть одинаковыми (при условии, что они имеют рейтинг).
2. в котором одна базальная клада представляет собой единственный сохранившийся вид (который также является единственным живым представителем отряда Amborellales ) . Между тем, другая (без ранга) сестринская базальная клада насчитывает около 250 000 видов.
3. Например, C может быть родом , а другие базальные клады могут иметь более высокие ранги подсемейства или семейства .
4. В примере с человекообразными обезьянами горилла является базальным родом подсемейства Homininae, а понго — базальным родом семейства Hominidae. Две базальные клады последнего имеют высший ранг подсемейства, т. е. Homininae и Ponginae.
5. Большая диверсификация клады также может быть связана с колонизацией нового земельного массива, особенно если он больше или менее конкурентоспособен, чем исконный земельный массив; см. примеры коралловых змей, сумчатых и ночных летучих мышей.
6. Например, гигантская панда представляет собой наиболее основной из существующих видов, родов и подсемейств Ursidae , ^[9] но ее специализация на бамбуковой диете не является предковыми признаками урсид. ^[10]
7. То есть на диаграмме ниже обе базальные клады №1 и №2 являются более базальными, чем небазальная клада №1, которая, в свою очередь, более базальная, чем небазальные клады №2 и №3.
8. Поскольку родословная представляет собой линейную цепочку происхождения, все родословные внутри клады можно проследить не только до корня, но и до происхождения жизни . Таким образом, с филогенетической точки зрения представление о том, что линия является базовой, бессмысленно. Однако в генетике базальная линия относится к линии, соединяющей общего предка с одним вариантным аллелем с предком ветви с двумя вариантами потомков.
9. Новая Каледония рассматривается как рефугиум ; т. е. в этом случае считается, что географическое положение базальной клады не свидетельствует о месте происхождения покрытосеменных.
10. Эти выводы были подтверждены находкой эоценовых ископаемых останков микробиотерийского вида Woodburnodon Casei в Антарктиде [ ^30] , который, как предполагается, служил промежуточной станцией на пути миграции в Австралию перед окончательным распадом Гондваны .
11. Аналогичным образом, среди австралобатрахических лягушек южноамериканское семейство Calyptocephalellidae с 5 современными видами (живущее в том же вальдивском лесу , что и монито-дель-монте) является базальным для австралийских семейств Limnodynastidae и Myobatrachidae , ^[31] с примерно 120 существующими видами, предполагая южноамериканское происхождение группы. ^[32] Это согласуется с находкой окаменелости южноамериканского семейства в Антарктиде. ^[33]
12. Ратиты, возможно, также путешествовали по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию; ^[34] ископаемый бескилевой известен из Антарктиды, ^[35] и южноамериканские нанду являются более базальными в группе, чем австралийско-тихоокеанские бескилевые. ^[34]

Рекомендации

1. Смит, Стейси (19 сентября 2016 г.). «Из любви к деревьям: Предков нет среди нас». Из любви к деревьям . Проверено 7 марта 2022 г.
2. Крисп, Майкл Д.; Кук, Лин Дж. (2005). «Означают ли ранние ветвящиеся линии наследственные черты?». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (3): 122–128. дои : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . PMID  16701355. S2CID  82371239.
3. Крелл, Франк-Т; Крэнстон, Питер С. (2004). «Какая сторона дерева более базальная?». Систематическая энтомология . 29 (3): 279–281. дои : 10.1016/j.tree.2004.11.010. PMID  16701355. S2CID  12285373.
4. Слышал, С.Б.; Хаузер, Д.Л. (1995). «Ключевые эволюционные инновации и их экологические механизмы». Историческая биология . 10 (2): 151–173. дои : 10.1080/10292389509380518.
5. Энгель, М.С.; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–630. Бибкод : 2004Natur.427..627E. дои : 10.1038/nature02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
6. Фернандес-Масуэкос, М.; Бланко-Пастор, JL; Хуан, А.; Карнисеро, П.; Форрест, А.; Аларкон, М.; Варгас, П.; Гловер, Би Джей (2019). «Макроэволюционная динамика нектарных шпор, ключевое эволюционное нововведение». Новый фитолог . 222 (2): 1123–1138. дои : 10.1111/nph.15654. hdl : 10045/89954 . PMID  30570752. S2CID  58567195.
7. Баум, Д.А. (4 ноября 2013 г.). «Филогенетика и история жизни». Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 57. ИСБН 978-1-4008-4806-5. ОСЛК  861200134.
8. Дженнер, Рональд А. (2006). «Освобождение эво-дево: наследственные влечения, модельные организмы и базальная чушь». Гены развития и эволюция . 216 (7–8): 385–394. дои : 10.1007/s00427-006-0084-5. PMID  16733736. S2CID  23140594.
9. Краузе, Дж.; Унгер, Т.; Носон, А.; Маласпинас, А.; Колокотронис, С.; Стиллер, М.; Сойбельзон, Л.; Сприггс, Х.; Дорогой, ПХ; Бриггс, AW; Брей, SCE; О'Брайен, SJ; Рабедер, Г.; Матеус, П.; Купер, А.; Слаткин М.; Паабо, С.; Хофрейтер, М. (2008). «Митохондриальные геномы обнаруживают взрывную радиацию вымерших и современных медведей вблизи границы миоцена и плиоцена». Эволюционная биология BMC . 8 (220): 220. дои : 10.1186/1471-2148-8-220 . ПМК 2518930 . ПМИД  18662376. 
10. Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). «Обзор эволюции медведей». Медведи: их биология и управление . 9 (1): 85–96. дои : 10.2307/3872687. JSTOR  3872687.
11. Ван Рид, Теун (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и индели подтверждают родство сестринской группы однопроходных и терианцев» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. дои : 10.1093/molbev/msj064 . ПМИД  16291999.
12. Эррера-Флорес, JA; Стаббс, ТЛ; Бентон, MJ; Рута, М. (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H. дои : 10.1111/пала.12284 .
13. Ли, Х.-Т.; Йи, Т.-С.; Гао, Л.-М.; Ма, П.-Ф.; Чжан, Т.; Ян, Ж.-Б.; Гитценданнер, Массачусетс; Фрич, П.В.; Кай, Дж.; Луо, Ю.; Ван, Х.; ван дер Банк, М.; Чжан, С.-Д.; Ван, Ц.-Ф.; Ван, Дж.; Чжан, З.-Р.; Фу, К.-Н.; Ян, Дж.; Холлингсворт, премьер-министр; Чейз, штат Вашингтон; Солтис, Делавэр; Солтис, П.С.; Ли, Д.-З. (2019). «Происхождение покрытосеменных растений и загадка юрского разрыва». Природные растения . 5 (5): 461–470. дои : 10.1038/s41477-019-0421-0. PMID  31061536. S2CID  146118264.
14. Эссиг, FB (01 июля 2014 г.). «Что такого примитивного в Амборелле?». Профессор ботаники . Проверено 4 октября 2014 г.
15. Рамирес-Бараона, С.; Соке, Х.; Магальон, С. (2020). «Замедленная и географически неоднородная диверсификация семейств цветковых растений». Экология и эволюция природы . 4 (9): 1232–1238. дои : 10.1038/s41559-020-1241-3. PMID  32632260. S2CID  220375828.
16. Палмер, JD; Солтис, Делавэр; Чейз, М.В. (2004). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–1445. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД  21652302.
17. Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
18. Нильссон, Массачусетс; Чураков Г.; Соммер, М.; Ван Тран, Н.; Земанн, А.; Брозиус, Дж.; Шмитц, Дж. (27 июля 2010 г.). Пенни, Дэвид (ред.). «Отслеживание эволюции сумчатых с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов». ПЛОС Биология . 8 (7): e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМК 2910653 . ПМИД  20668664. 
19. Моя-Сола, С.; Альба, DM; Альмеция, С.; Казановас-Вилар, И.; Колер, М.; Де Эстебан-Тривиньо, С.; Роблес, Дж. М.; Галиндо, Дж.; Фортуни, Дж. (16 июня 2009 г.). «Уникальный европейский гуманоид среднего миоцена и происхождение человекообразных обезьян и людей». ПНАС . 106 (24): 9601–9606. Бибкод : 2009PNAS..106.9601M. дои : 10.1073/pnas.0811730106 . ПМК 2701031 . ПМИД  19487676. .
20. МаКлатчи, Л.; Гебо, Д.; Китио, Р.; Пилбим, Д. (2000). «Посткраниальная функциональная морфология Morotopithecus Bishopi , имеющая значение для эволюции передвижения современных обезьян». Журнал эволюции человека . 39 (2): 159–183. дои : 10.1006/jhev.2000.0407. ПМИД  10968927.
21. Торп, СКС; Кромптон, Р.Х. (2006). «Позиционное поведение орангутанга и характер древесного передвижения Hominoidea». Американский журнал физической антропологии . 131 (3): 384–401. дои : 10.1002/ajpa.20422 . ПМИД  16617429.
22. Куксо, Ф. (08 ноября 2016 г.). «Мореходные пауки совершили кругосветное путешествие за 8 миллионов лет». Научный американец . Проверено 10 ноября 2016 г.
23. Кунтнер, М.; Чеккарелли, Ф.С.; Опель, Б.Д.; Хаддад, ЧР; Рэйвен, Роберт Дж.; Сото, Э.М.; Рамирес, MJ (12 октября 2016 г.). «Вокруг света за восемь миллионов лет: историческая биогеография и эволюция паука Amaurobioides зоны распыления (Araneae: Anyphaenidae)». ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0163740. Бибкод : 2016PLoSO..1163740C. дои : 10.1371/journal.pone.0163740 . ПМК 5061358 . ПМИД  27732621. 
24. Окадзима, Ю.; Кумадзава, Ю. (15 июля 2009 г.). «Митогеномные взгляды на филогению и биогеографию игуанид: гондванское замещение происхождения мадагаскарских оплюринов». Джин . 441 (1–2): 28–35. дои : 10.1016/j.gene.2008.06.011. ПМИД  18598742.
25. Шульте, Дж. А.; Валладарес, Япония; Ларсон, А. (сентябрь 2003 г.). «Филогенетические отношения внутри игуанид, выявленные с использованием молекулярных и морфологических данных и филогенетической таксономии игуанских ящериц». Герпетологика . 59 (3): 399–419. дои : 10.1655/02-48. S2CID  56054202.
26. Гиббонс, JRH (31 июля 1981). «Биогеография Brachylophus (Iguanidae), включая описание нового вида B. vitiensis с Фиджи». Журнал герпетологии . 15 (3): 255–273. дои : 10.2307/1563429. JSTOR  1563429.
27. Кио, Дж. С.; Эдвардс, Д.Л.; Фишер, Р.Н.; Харлоу, PS (2008). «Молекулярный и морфологический анализ фиджийских игуан, находящихся под угрозой исчезновения, обнаруживает загадочное разнообразие и сложную биогеографическую историю». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1508): 3413–3426. дои : 10.1098/rstb.2008.0120. ПМК 2607380 . ПМИД  18782726. 
28. Вельт, Рэйчел С.; Раксуорси, Кристофер Дж. (01 февраля 2022 г.). «Биогеографическое происхождение игуан на Мадагаскаре объясняется расселением, а не наместничеством». Молекулярная филогенетика и эволюция . 167 : 107345. doi : 10.1016/j.ympev.2021.107345 . ISSN  1055-7903. PMID  34748875. S2CID  243821392.
29. Словински, Дж. Б .; Баунди, Дж.; Лоусон, Р. (июнь 2001 г.). «Филогенетические отношения азиатских коралловых змей (Elapidae: Calliophis и Maticora) на основе морфологических и молекулярных признаков». Герпетологика . 57 (2): 233–245. JSTOR  3893186.
30. Гоин, Ф.Дж.; Зимич, Н.; Регеро, Массачусетс; Сантильяна, Сан-Франциско; Маренси, ЮАР; Моли, Джей-Джей (2007). «Новое сумчатое животное (млекопитающие) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и сходство микробиотерий». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Проверено 17 июля 2016 г.
31. Пайрон, РА; Винс, Джей-Джей (2011). «Крупномасштабная филогения земноводных, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . ПМИД  21723399.
32. Фэн, Ю.-Дж.; Блэкберн, округ Колумбия; Лян, Д.; Хиллис, DM; Уэйк, ДБ; Каннателла, округ Колумбия; Чжан, П. (2017). «Филогеномика обнаруживает быструю и одновременную диверсификацию трех основных клад гондванских лягушек на границе мела и палеогена». Труды Национальной академии наук . 114 (29): E5864–E5870. Бибкод : 2017PNAS..114E5864F. дои : 10.1073/pnas.1704632114 . ПМК 5530686 . ПМИД  28673970. 
33. Мёрс, Т.; Регеро, М.; Васильян, Д. (2020). «Первая ископаемая лягушка из Антарктиды: последствия для климатических условий эоцена в высоких широтах и ​​гондванского космополитизма Австралобатрахии». Научные отчеты . 10 (1): 5051. Бибкод : 2020НатСР..10.5051М. дои : 10.1038/s41598-020-61973-5 . ПМК 7181706 . ПМИД  32327670. 
34. Йонезава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию ратитов». Современная биология . 27 (1): 68–77. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . ПМИД  27989673.
35. Тамбусси, CP; Норьега, Дж.И.; Газджицкий А.; Татур, А.; Регеро, Массачусетс; Вискайно, Сан-Франциско (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2019 г. Проверено 28 декабря 2019 г.
36. Тилинг, EC; Спрингер, М.; Мэдсен, О.; Бейтс, П.; О'Брайен, С.; Мерфи, В. (28 января 2005 г.). «Молекулярная филогения летучих мышей освещает биогеографию и летопись окаменелостей». Наука . 307 (5709): 580–584. Бибкод : 2005Sci...307..580T. дои : 10.1126/science.1105113. PMID  15681385. S2CID  25912333.
37. Ганнелл, Г.Ф.; Симмонс, Северная Каролина; Зайферт, ER (04 февраля 2014 г.). «Новые Myzopodidae (Chiroptera) из позднего палеогена Египта: уточненный диагноз семейства и биогеографическое происхождение Noctilionoidea». ПЛОС ОДИН . 9 (2): е86712. Бибкод : 2014PLoSO...986712G. дои : 10.1371/journal.pone.0086712 . ПМЦ 3913578 . ПМИД  24504061. 
38. Линдблад-То, К.; Уэйд, CM; Миккельсен, Т.С.; Карлссон, ЕК; Яффе, Д.Б.; Камаль, М.; Клэмп, М.; Чанг, Дж.Л.; Кулбокас, Э.Дж.; Зоди, MC; Маусели, Э.; Се, X.; Брин, М.; Уэйн, РК; Острандер, Э.А.; Понтинг, КП; Галиберт, Ф.; Смит, доктор медицинских наук; Деджонг, ПиДжей; Киркнесс, Э.; Альварес, П.; Бьяджи, Т.; Брокман, В.; Батлер, Дж.; Чин, К.-В.; Кук, А.; Кафф, Дж.; Дейли, MJ; Декаприо, Д.; и другие. (2005). «Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки». Природа . 438 (7069): 803–819. Бибкод : 2005Natur.438..803L. дои : 10.1038/nature04338 . ПМИД  16341006.
39. Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард; Тейлор, Берил (17 ноября 1999 г.). «Филогенетическая систематика Borophaginae (Carnivora, Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 243 . hdl : 2246/1588.
40. Ван, X.; Тедфорд, Р.Х. (2008). Собаки, их ископаемые родственники и история эволюции. Издательство Колумбийского университета. стр. 23–31. ISBN 978-0-231-13528-3.

Внешние ссылки

• «Интерпретация древовидной диаграммы или списка подгрупп на странице Древа жизни». Веб-проект «Древо жизни» .