В биологии рефугиум (множественное число: рефугиа ) — это место, где обитает изолированная или реликтовая популяция когда-то более широко распространённых видов. Эта изоляция ( аллопатрия ) может быть связана с климатическими изменениями, географией или деятельностью человека, такой как вырубка лесов и чрезмерная охота.
.jpg/1280px-Oruzogo_Mountain_Gorilla_(6734894191).jpg)
Нынешними примерами рефугиальных видов животных являются горная горилла , изолированная от определенных гор в центральной Африке, и австралийский морской лев , изолированный от определенных пляжей для размножения вдоль юго-западного побережья Австралии из-за того, что люди используют большую часть их числа в качестве дичи. . Эту изоляцию во многих случаях можно рассматривать лишь как временное состояние; однако некоторые рефугиумы могут существовать уже давно, поэтому в них имеется множество эндемичных видов , не встречающихся в других местах, которые выживают как реликтовые популяции. Было предложено считать Индо -Тихоокеанский теплый бассейн давним рефугиумом на основании открытия «живого ископаемого» морской динофлагелляты под названием Dapsilidinium passielsii , которое в настоящее время встречается только в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне. [1]
Что касается растений, антропогенное изменение климата стимулирует научный интерес к выявлению рефугиальных видов, которые были изолированы в небольшие или разрозненные ареалы во время ледниковых эпизодов плейстоцена , но чья способность расширять свои ареалы во время теплых межледниковых периодов (таких как голоцен ), по-видимому, была ограничена. или исключены из-за топографических , речных или естественных барьеров [2] [3] [4] — или из-за исчезновения одновременно эволюционировавших животных-расселителей . [5] Вызывает обеспокоенность то, что продолжающиеся тенденции потепления подвергнут их искоренению или исчезновению в ближайшие десятилетия. [6] [7]
В антропологии рефугиум часто относится конкретно к рефугиумам последнего ледникового максимума , где некоторые предковые человеческие популяции, возможно, были вынуждены вернуться в ледниковые рефугиумы (похожие небольшие изолированные карманы на поверхности континентальных ледниковых щитов ) во время последнего ледникового периода . Если двигаться с запада на восток, предлагаемые примеры включают Франко-Кантабрийский регион (на севере Иберии ), итальянский и Балканский полуострова, украинское убежище LGM и Берингов сухопутный мост . Археологические и генетические данные позволяют предположить, что исходные популяции палеолитического человека пережили ледниковые максимумы (включая последний ледниковый максимум ) в редколесистых районах и расселились по районам с высокой первичной продуктивностью, избегая при этом густого лесного покрова . [8]
Совсем недавно рефугиумы стали использоваться для обозначения территорий, которые могли бы обеспечить относительную стабильность климата перед лицом современного изменения климата . [9]
В качестве примера исследования местных рефугиумов Юрген Хаффер впервые предложил концепцию рефугиумов для объяснения биологического разнообразия популяций птиц в бассейне реки Амазонки . Хаффер предположил, что климатические изменения в позднем плейстоцене привели к сокращению резервуаров пригодных для жизни лесов, в которых популяции стали аллопатрическими. Со временем это привело к видообразованию : популяции одного и того же вида, оказавшиеся в разных рефугиумах, развивались по-разному, создавая парапатрические сестринские виды . Когда плейстоцен закончился, засушливые условия уступили место нынешней влажной среде тропических лесов, воссоединив рефугиумы.
С тех пор ученые расширили идею этого способа видообразования и использовали ее для объяснения структуры населения в других регионах мира, таких как Африка , Евразия и Северная Америка . Теоретически текущие биогеографические закономерности можно использовать для вывода о прошлых рефугиумах: если несколько неродственных видов следуют одновременным моделям ареала , эта территория могла быть рефугиумом. Более того, современное распространение видов с узкими экологическими требованиями, как правило, связано с пространственным положением ледниковых рефугиумов. [10]
Можно дать простое объяснение рефугиума, включающее температуру тела и воздействие солнечного света. В северном полушарии холодными участками считаются обращенные на север участки на холмах или в горах, а также места на возвышенностях . На обратной стороне — открытые для солнца или жары, расположенные на меньшей высоте, обращенные на юг участки: жаркие участки . (В южном полушарии действуют противоположные направления .) Каждый участок становится рефугиумом, один как «рефугиум, выдерживающий холод», а другой - как «рефугиум, выдерживающий жару». К этим отдельным типам рефугиумов ведут каньоны с глубокими скрытыми участками (противоположными склонам холмов, горам, горам и т. д. или другим открытым участкам).
Не часто упоминается концепция «тотальной колонизации»: [11] [12] когда происходит драматическое экологическое событие, например падение метеорита, и возникают глобальные, многолетние последствия. Виды, выигравшие лотерею, уже живут в удачном месте, и их среда обитания становится еще более выгодной, в отличие от «проигравших» видов, которые сразу же не могут размножаться. [11] [12]
Экологическое понимание и географическая идентификация климатических рефугиумов, которые оставались важными оплотами выживания растений и животных во время крайних периодов прошлых похолоданий и потеплений, в значительной степени относятся к циклам четвертичного оледенения в течение последних нескольких миллионов лет, особенно в Северном полушарии . Преобладает ряд определяющих характеристик прошлых рефугиумов, в том числе «территория, где отдельные генетические линии сохранились в результате серии третичных или четвертичных климатических колебаний из-за особых, буферных характеристик окружающей среды», «географический регион, в котором вид населяет в течение периода ледникового/межледникового цикла, который представляет собой максимальное сокращение географического ареала вида» и «областей, где местные популяции вида могут сохраняться в периоды неблагоприятного регионального климата». [13]
В систематическом планировании природоохранной деятельности термин « рефугиум» использовался для определения территорий, которые можно было бы использовать при развитии охраняемых территорий для защиты видов от изменения климата . [9] Этот термин альтернативно использовался для обозначения территорий со стабильной средой обитания или стабильным климатом. [9] Более конкретно, термин рефугиум in situ используется для обозначения территорий, которые позволяют видам, существующим на данной территории, оставаться там даже при изменении условий, тогда как термин рефугиум ex situ относится к территории, в которую виды могут перемещаться в ответ на изменение климата. [9] Места, предлагающие убежища in situ , также называются устойчивыми участками , на которых виды будут продолжать иметь все необходимое для выживания даже при изменении климата. [14]
Одно исследование с помощью уменьшенных климатических моделей показало , что районы вблизи побережья, по прогнозам, будут испытывать меньшее потепление, чем районы, расположенные ближе к внутренней части американского штата Вашингтон . [15] Другие исследования показали, что старовозрастные леса особенно изолированы от климатических изменений из-за охлаждающего эффекта испарения от эвапотранспирации и их способности удерживать влагу. [16] То же исследование показало, что такие последствия на северо-западе Тихого океана создадут важные рефугиумы для видов птиц. Обзор стратегии сохранения, ориентированной на рефугиумы, в экорегионе Кламат-Сискию показал, что, помимо старых лесов, северные части склонов холмов и глубокие ущелья могут обеспечить относительно прохладные места для дикой природы, а также просачиваться или болота, окруженные зрелыми и старыми лесами. растущие леса будут продолжать поставлять влагу, даже если доступность воды уменьшится. [17]
Начиная с 2010 года концепция георазнообразия (термин, использовавшийся ранее в целях сохранения научно важных геологических особенностей) вошла в литературу биологов-природоохранителей как потенциальный способ определения рефугиумов, связанных с изменением климата, и как суррогат (другими словами, прокси, используемый, когда планирование охраняемых территорий) для биоразнообразия. [18] [19] [20] Хотя язык для описания этого режима природоохранного планирования до недавнего времени не был полностью развит, использование геофизического разнообразия в природоохранном планировании восходит, по крайней мере, к работе Хантера и других в 1988 году. , [21] и Ричард Коулинг и его коллеги в Южной Африке также использовали «пространственные особенности» в качестве суррогатов экологических процессов при создании заповедников в конце 1990-х и начале 2000-х годов. [22] [23] В самых последних попытках использовалась идея граней суши (также называемых геофизическими условиями , устойчивыми объектами или геофизическими стадиями [14] ), которые представляют собой уникальные комбинации топографических особенностей (таких как крутизна склона, уклон направление и высота ) и состав почвы для количественной оценки физических характеристик. [19] Плотность этих граней, в свою очередь, используется как мера георазнообразия. [20] [14] Поскольку было показано, что георазнообразие коррелирует с биоразнообразием, [2] даже когда виды перемещаются в ответ на изменение климата, охраняемые территории с высоким георазнообразием могут продолжать защищать биоразнообразие, поскольку ниши заполняются притоком видов из соседние районы. [14] Охраняемые территории с высоким георазнообразием могут также способствовать перемещению видов внутри территории с одного участка суши или возвышения на другой. [14]
Однако ученые-экологи подчеркивают, что использование рефугиумов для планирования изменения климата не является заменой мелкомасштабных (более локализованных) и традиционных подходов к сохранению, поскольку отдельные виды и экосистемы необходимо будет защищать там, где они существуют в настоящее время. . [2] [24] Они также подчеркивают, что реагирование на изменение климата в области охраны окружающей среды не является заменой фактического ограничения причин изменения климата. [2]
