Эвдикоты , Eudicotidae или эвдикотиледонии представляют собой кладу цветковых растений (покрытосеменных растений), которые в основном характеризуются наличием двух семенных листьев (семядолей) при прорастании . [1] Этот термин происходит от двудольных (этимологически eu = истина; di = два; семядоли = семенной лист). Раньше авторы прошлого называли их трикольпатами или немагнолидными двудольными . Современные ботанические термины были введены в 1991 году ботаником-эволюционистом Джеймсом А. Дойлом и палеоботаником Кэрол Л. Хоттон, чтобы подчеркнуть более позднее эволюционное отличие трехбороздных двудольных растений от более ранних, менее специализированных двудольных растений. [2]
Множество известных растений — это эвдикоты, в том числе многие широко культивируемые и съедобные растения, многочисленные деревья , тропические растения и декоративные растения. Среди наиболее известных родов эвдикотов — подсолнечник ( Helianthus ) , одуванчик ( Taraxacum ), незабудка ( Myosotis ), капуста ( Brassica ) , яблоня ( Malus ), лютик ( Ranunculus ), клен ( Acer ). и макадамия ( Macadamia ). Большинство лиственных деревьев средних широт также классифицируются как эвдикоты, за заметными исключениями являются магнолии и американское тюльпанное дерево ( лириодендрон ), принадлежащие к магнолидам , и гинкго двулопастный , который не является покрытосеменным растением.
Тесное родство цветковых растений с трехбороздными пыльцевыми зернами первоначально было замечено при морфологических исследованиях общих производных признаков . Эти растения имеют отличительную черту пыльцевых зерен: три колпи или бороздки, параллельные полярной оси. [3]
Более поздние молекулярные данные подтвердили генетическую основу эволюционных связей между цветковыми растениями с трехбороздными пыльцевыми зернами и двудольными признаками. Этот термин означает «настоящие двудольные растения», поскольку он содержит большинство растений, которые считались двудольными и имеют характеристики двудольных растений. Одной из генетических черт, определяющих эвдикотов, является дупликация генов , кодирующих белок DELLA , у их самого недавнего общего предка . [4] Термин «эвдикоты» впоследствии получил широкое распространение в ботанике для обозначения одной из двух крупнейших клад покрытосеменных растений (составляющей более 70% видов покрытосеменных), а однодольные - другой. Остальные покрытосеменные включают магнолииды и то, что иногда называют базальными покрытосеменными или палеодикосом, но эти термины не получили широкого и последовательного распространения, поскольку они не относятся к монофилетической группе.
Более раннее название эвдикотов — трикольпаты , название, которое относится к бороздчатой структуре пыльцы . У представителей группы пыльца трехбороздная или производные от нее формы. Эта пыльца имеет три или более пор, расположенных в бороздках, называемых кольпи. Напротив, большинство других семенных растений (то есть голосеменные , однодольные и палеодикоты) производят однобороздчатую пыльцу с единственной порой, расположенной в разноориентированной бороздке, называемой бороздкой. Некоторые ботаники предпочитают название «триколпаты», чтобы избежать путаницы с двудольными, немонофилетической группой. [5]
Название «эвдикоты» (множественное число) используется в системах APG (от системы APG , 1998 г. до системы APG IV , 2016 г.) для классификации покрытосеменных растений. Оно применяется к кладе , монофилетической группе, в которую входит большинство (бывших) двудольных.
«Трехдольные» — синоним монофилетической группы « Эвдикот » , «настоящих двудольных » (которые отличаются от всех других цветковых растений трехбороздной структурой пыльцы ). Количество борозд или пор пыльцевых зерен помогает классифицировать цветковые растения : эвдикоты имеют три кольпи ( трехбороздчатые ), а другие группы имеют одну бороздку . [6] [5]
Пыльцевые отверстия – это любая модификация стенки пыльцевого зерна. К этим изменениям относятся истончения, гребни и поры, они служат выходом для содержимого пыльцы и допускают усыхание и набухание зерна, вызванное изменением содержания влаги. Удлиненные отверстия/борозды в пыльцевом зерне называются colpi (singular colpus ), которые, наряду с порами, являются главным критерием для определения классов пыльцы. [7]
Эвдикоты можно разделить на две группы: базальные эвдикоты и центральные эвдикоты . [8] Базальный эвдикот — неофициальное название парафилетической группы . Основные эвдикоты представляют собой монофилетическую группу. [9] Исследование 2010 года показало, что основные эвдикоты можно разделить на две клады: Gunnerales и кладу под названием Pentapetalae , включающую все оставшиеся основные эвдикоты. [10]
Pentapetalae можно разделить на три клады:
Это деление эвдикотов показано на следующей кладограмме: [11]
Ниже приводится более подробная разбивка по APG IV с указанием внутри каждой клады и отряда: [12]