В филогенетической номенклатуре Pentapetalae — это большая группа эвдикотов , которые в некоторых работах по филогенетике покрытосеменных неофициально именуются «основными эвдикотами» . [2] Они представляют собой чрезвычайно большую и разнообразную группу, на которую приходится около 65% видового богатства покрытосеменных , с большой изменчивостью в габитусе , морфологии , химии , географическом распространении и других признаках. Классическая систематика, основанная исключительно на морфологической информации , не смогла распознать эту группу. Фактически, выделение Pentapetalae в качестве клады основано на убедительных доказательствах, полученных из данных молекулярного анализа ДНК. [3] [4] [5]
Клада Pentapetalae состоит из порядков Berberidopsidales , включая семейство Aextoxicaceae [6] [7] — Caryophyllales , Santalales и Saxifragales , семейства Dilleniaceae и Vitaceae , а также все члены клад Asteridae и Rosidae . [8]
Филогенетический анализ полных последовательностей генома хлоропласта предоставил надежную схему взаимоотношений между основными линиями Pentapetalae, а также предоставил основу для исследования эволюционных процессов, которые создали большую часть разнообразия современных покрытосеменных растений. [9] В свете этих филогенетических результатов, текущей задачей для ученых в этой области ботаники является выявление признаков, которые являются уникальными для клад суперастерид и суперрозид, а также тех, которые возникли параллельно в обоих, а затем изучение их эволюционных последствий. [10]
Как следует из названия клады, Pentapetalae имеют характерный тип цветка , состоящий из мутовок по пять штук каждая. Околоцветник образован чашелистиком и венчиком , которые прекрасно дифференцированы. Чашелистики иннервируются тремя или более сосудистыми пучками — называемыми листовыми рубцами [11] — берущими начало в сосудистой системе черешка , в то время как лепестки имеют только один след. Тычинка обычно имеет в два раза больше частей, чем чашечка и венчик, которые расположены в двух мутовках. Когда число тычинок больше, чем в два раза число частей околоцветника, они расположены в пучках или в центробежной спирали. [2] [8]
Пыльцевые зерна у Pentapetalae характерно трехбороздные. Этот тип пыльцевого зерна имеет три или более пор внутри бороздок, называемых «кольпос». Напротив, большинство других сперматофитов — то есть голосеменных , однодольных и палеодикотов — имеют монокулькатную пыльцу с одной порой, расположенной в бороздке, называемой «бороздой». [2] [8]
Гинецей растений Pentapetalae обычно состоит из пяти плодолистиков , соединенных вместе, хотя гинецей, образованный тремя плодолистиками, также довольно распространен. В случаях, когда гинецей состоит только из двух плодолистиков, они перекрываются. В общем, они представляют собой «компитум», область столбика, где столбчатые каналы разных плодолистиков объединены в одну полость и в которой пыльцевые трубки могут менять направление роста от одного плодолистика к другому. Семяпочки обычно имеют пазушную плацентацию . Пестик , наконец, обычно заканчивается столбиком и рыльцем, которые не являются низбегающими. Плод сухой и вскрывающийся, когда это коробочка, он демонстрирует локулицидное вскрывание . Что касается взаимодействия между пыльцой и пестиком, у пятилепестковых растений есть система гаметофитной несовместимости, основанная на системе РНКазы . [2] [8] Другой анатомической характеристикой Pentapetalae является наличие закрытой корневой апикальной меристемы . С фитохимической точки зрения эта группа растений демонстрирует цианогенез — то есть они биосинтезируют цианогенетические гликозиды , которые путем гидролиза образуют цианид — через метаболический путь разветвленных аминокислот , таких как лейцин , изолейцин и валин . [2] [8]
Dilleniales распознаются по листьям с обычно сильными и параллельными вторичными жилками , которые идут прямо к зубцам; обычно встречается третичное лестничное жилкование. Листовая пластинка обычно грубая. Кроме того, листья имеют тенденцию удлиняться, когда они все еще скручены. Древесина обычно ярко-коричневая. Цветоножки соединены около верхушки и сохраняются после того, как цветок опадает; цветки обычно заметные, с гофрированными лепестками и многочисленными тычинками , которые отгибаются в бутоне, обычно с пористыми пыльниками . Плоды представляют собой небольшие листочки, содержащие семена с ареолой , чашечка стойкая, иногда серповидная, и тычиночные нити также стойкая. [12]
Berberidopsidales — это порядок, официально принятый только в самых последних филогенетических классификациях покрытосеменных растений, [13] [14], включающий два небольших семейства, Aextoxicaceae и Berberidopsidaceae , которые вместе включают только три рода и четыре вида, распространенных в Чили и восточной Австралии . Отличительные черты порядка в значительной степени связаны с его анатомией, такой как наличие кристаллов — особенно друз — в листьях и черешках, сосудистые пучки черешка образуют кольцо, а устьица эпидермиса листа имеют особый тип, называемый « циклоцитным ». Андроцей имеет тычинки с жесткой нитью , а семена представляют собой эндотесту.
Цветки Berberidopsis corallina не отличаются чашелистиками и лепестками , но демонстрируют постепенный переход от маленьких внешних листочков околоцветника к более крупным, ярко окрашенным внутренним листочкам околоцветника. Андроцеций состоит из кольца тычинок, и есть три плодолистика с париетальной плацентацией . Напротив, Aextoxicon имеет однополые и пятичленные цветки. Мужские цветки имеют отчетливую чашечку и венчик и гаплостомный андроцеций. Женские цветки имеют тот же тип околоцветника, но количество частей более изменчиво. [15] [16]
Учитывая эти различия между двумя родами, принадлежащими к одному семейству, было высказано предположение, что развитие цветка Berberidopsidales является «связующим звеном» в эволюции цветка Gunneridae [17] [18] , и что морфология цветка Aextoxicon с такими особенностями, как сильно изменчивое количество чашелистиков и спирально расположенные лепестки, также совместима с этой гипотезой. [19] Однако положение Berberidopsidales на филогенетическом дереве не соответствует ей. [20]
_in_Hyderabad,_AP_W2_IMG_0023.jpg/1280px-Santalum_album_(Chandan)_in_Hyderabad,_AP_W2_IMG_0023.jpg)
Порядок Santalales , с его приблизительно 160 родами и 2200 видами, распространенными по всему миру, является монофилетической группой, которая долгое время занимала нерешенное положение в основании Gunneridae. [21] Недавно филогенетические исследования, основанные на молекулярных данных полного хлоропластного генома, указывают на положение Santalales в основании Asterids. [22] Santalales экологически разнообразен и включает свободноживущие растения, такие как Erythropalum , а также (геми)паразитов. Среди последних есть виды, паразитирующие на стеблях или побегах, такие как омела рода Misodendrum , и корневые паразиты, включая хорошо известное и экономически важное сандаловое дерево ( Santalum album ), чья ароматическая древесина является компонентом многих духов. [23] [24] [25] Система классификации APG III признала семь семейств в Santalales: Balanophoraceae , Misodendraceae , Opiliaceae , Schoepfiaceae , Loranthaceae , Santalaceae (включая Viscaceae ) и Olacaceae . [1] Однако в 2010 году новые молекулярные данные позволили пересмотреть этот вывод, так что теперь признаются Aptandraceae , Balanophoraceae , Coulaceae , Erythropalaceae , Loranthaceae , Misodendraceae , Octonemaceae , Olacaceae , Opiliaceae , Santalaceae , Schoepfiaceae , Strombosiaceae и Ximeniaceae . [26]
Розиды — большая группа эвдикотиледоновых , включающая около 70 000 видов, [27] более четверти от общего числа видов покрытосеменных. [28] Она подразделяется на 16–20 порядков в зависимости от принятых границ и классификации. Эти порядки, в свою очередь, включают около 140 семейств . [ 29] Вместе с астеридами они составляют две самые большие группы эвдикотиледоновых.
Росиды имеют несколько морфологических характеристик, которые отличают их от других групп, таких как наличие нектарников в цветочном вместилище, длинный эмбрион и отличительные слизистые клетки. На молекулярном уровне росиды характеризуются потерей функции хлоропластного гена infA и отсутствием интрона coxII.i3 в митохондрии . [2]
Астериды — большая группа эвдикотиледоновых , которая включает около 80 000 видов, сгруппированных в 13 порядков и более ста семейств , [27] и от трети до четверти от общего числа видов покрытосеменных . [28] [29] Вместе с розидами они составляют две крупнейшие группы эвдикотиледоновых. Они представляют собой наиболее апотипическую кладу покрытосеменных, или, как ее неуместно называют, «наиболее эволюционировавшую». Группа, скорее всего, возникла в кайнозое , около 50 миллионов лет назад, и ее успех связан с ее адаптацией к насекомым-опылителям . Четыре из крупнейших семейств покрытосеменных принадлежат к этой кладе : Asteraceae , Rubiaceae , Lamiaceae и Apocynaceae . [2]
Растения, принадлежащие к этой кладе , характеризуются тем, что они травянистые, с гермафродитными , зигоморфными цветками — то есть, они допускают только одну плоскость симметрии — которые опыляются насекомыми. Кроме того, тычинки расположены по кругу, а лепестки венчика соединены вместе, образуя трубку. Гинецей образован двумя спаянными плодолистиками . Цветки часто расположены в плотных соцветиях , таких как початки у губоцветных и подорожниковых или головки (корзинки) у сложноцветных . [2]
Возраст этой клады оценивается в 113–116 миллионов лет. [30] [31] [20] Самые древние макроископаемые останки эвдикотовых, которые, к сожалению, нельзя отнести ни к одной из существующих групп, относятся к меловому периоду — сеноману , их возраст составляет всего 96–94 миллиона лет. [20]
Анализ полных последовательностей хлоропластного генома позволил нам разрешить взаимоотношения между основными кладами Pentapetalae. Сразу после расхождения с Gunnerales , Pentapetalae разделились на три основные субклады: (i) Dileniaceae, (ii) клада superrosid, включающая Saxifragales , Vitaceae и Rosids , и (iii) клада superasterid, состоящая из Berberidopsidales , Santalales , Caryophyllales и Asterids . Тесная связь, продемонстрированная на молекулярном уровне между Saxifragales, Vitaceae и rosids, согласуется с их морфологическим сходством. Фактически, эти клады образуют так называемое «ядро rosids» в системах классификации Кронквиста и Тахтаджана . [32] [33] Все они имеют андроцеций с сочлененными пыльниками , листья с прилистниками , эндосперм с ядерным образованием и микропиле , которое формируется из внешнего интегумента или обоих интегументов. [34] [35] [20]
Несколько предполагаемых синапоморфий также могут характеризовать кладу суперрозид. Таким образом, пыльца «псиллулятная» или с зернистой структурой экзины , наличие склереид в листьях, изомерия андроцеция и сросшиеся плодолистики объединяют санталалес, гвоздичноцветные и астериды. Аналогично, листья без прилистников могут быть еще одним синапоморфным признаком, хотя у Berberidopsidaceae прилистники есть, а у Aextoxicaceae их нет; таким образом, предковый статус Berberidopsidales и астерид все еще неясен. [2] [20]
Первоначальное расхождение между Dilleniales, superrosids и superasterids должно было произойти очень быстро, в течение одного миллиона лет после первоначального отделения Pentapetalae от Gunnerales. Аналогично, superrosids и superasterids показывают раннее и очень быстрое расхождение, поскольку линии, которые привели к Vitaceae, Saxifragales и rosids, возникли в течение периода всего в пять миллионов лет, как и те, которые привели к появлению Berberidopsidales, Caryophyllales и asterids. [20]
Следующая кладограмма суммирует филогенетические отношения внутри клады Pentapetalae и этой клады. [36] [37]
Названия ламииды (для эуастерид I) и кампанулиды (для эуастерид II) были предложены Бремером и др . (2002), а позднее были предложены фабииды (для евросид I) и мальвиды (для евросид II).