stringtranslate.com

Цветок

Цветок , также известный как цветение или цветение , представляет собой репродуктивную структуру цветковых растений (растений отдела покрытосеменных ) . Цветы состоят из комбинации вегетативных органов — чашелистиков , которые окружают и защищают развивающийся цветок, лепестков, привлекающих опылителей, и репродуктивных органов, вырабатывающих гаметофиты , которые у цветковых растений производят гаметы . Мужские гаметофиты, вырабатывающие сперму, заключены в пыльцевые зерна, образующиеся в пыльниках . Женские гаметофиты содержатся в семязачатках , образующихся в плодолистиках .

Большинство цветковых растений зависят от животных, таких как пчелы , мотыльки и бабочки , которые переносят пыльцу между разными цветами, и эволюционировали, чтобы привлечь этих опылителей с помощью различных стратегий, включая ярко окрашенные, заметные лепестки, привлекательные ароматы и производство нектара . , источник пищи для опылителей. [1] Таким образом, многие цветковые растения эволюционировали вместе с опылителями и стали взаимозависимыми от услуг, которые они оказывают друг другу - в случае растения - от средств размножения; в случае опылителя - источник пищи. [2]

Когда пыльца пыльника цветка откладывается на рыльце пестика , это называется опылением . Некоторые цветы могут самоопыляться , образуя семена с использованием пыльцы другого цветка одного и того же растения, но другие имеют механизмы предотвращения самоопыления и полагаются на перекрестное опыление , когда пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце пестика другого цветка. другой цветок на другой особи того же вида . Самоопыление происходит в цветах, где тычинки и плодолистики созревают одновременно и расположены так, что пыльца может попасть на рыльце цветка. Это опыление не требует от растения вложений в обеспечение нектара и пыльцы в качестве пищи для опылителей. [3] Некоторые цветы образуют диаспоры без оплодотворения ( партенокарпия ). После оплодотворения из завязи цветка развивается плод , содержащий семена .

Цветы издавна ценились людьми за их красоту и приятный аромат, а также имеют культурное значение как религиозные, ритуальные или символические объекты, а также источники лекарств и продуктов питания .

Этимология

Цветок происходит от среднеанглийской муки , которая относилась как к молотому зерну , так и к репродуктивной структуре растений, прежде чем она отделилась в 17 веке. Первоначально оно происходит от латинского имени итальянской богини цветов Флоры . Раньше слово «цветок» в английском языке было «цветок» , [4] хотя сейчас оно относится только к цветам фруктовых деревьев . [5]

Морфология

Схема частей цветка.

Морфологию цветка, или его форму и строение, [6] можно рассматривать в двух частях : вегетативную часть, состоящую из нерепродуктивных структур, таких как лепестки ; и репродуктивная или сексуальная часть. Стереотипный цветок состоит из четырех видов структур, прикрепленных к кончику короткого стебля или оси, называемых цветоложем . Каждая из этих частей или цветочных органов расположена по спирали, называемой мутовкой . [7] Четыре основных мутовки (начинающиеся от основания цветка или самого нижнего узла и идущие вверх) — это чашечка , венчик , андроцей и гинецей . Вместе чашечка и венчик составляют нерепродуктивную часть цветка, называемую околоцветником , и в некоторых случаях могут не дифференцироваться. Если это так, то их называют листочками околоцветника . [8]

Околоцветник

Чашечка

Чашелистики , называемые чашечкой, представляют собой видоизмененные листья , расположенные на внешнем мутовке цветка. Они похожи на листья, имеют широкое основание, устьица , прилистники и хлорофилл . [9] Чашелистики часто восковые и жесткие, быстро растут, защищая цветок по мере его развития. [9] [10] Они могут быть листопадными , но чаще всего растут, помогая распространению плодов. Если чашечка срослась, ее называют гамосепалой. [9]

Королла

Лепестки вместе с венчиком представляют собой листовидные структуры, почти или полностью лишенные волокон, образующие самый внутренний оборот околоцветника . Они часто нежные и тонкие, обычно имеют цвет, форму или аромат, способствующие опылению. [11] Хотя по форме они похожи на листья, они больше похожи на тычинки в том смысле, что формируются почти одновременно друг с другом, но их последующий рост задерживается. Если венчик сросшийся, его называют симпетальным. [12]

репродуктивный

Репродуктивные части пасхальной лилии ( Lilium longiflorum ). 1. Рыльце, 2. Столбик, 3. Тычинки, 4. Нить, 5. Лепесток.

Андроцей

Андроцей , или тычинки, представляет собой мутовку мужских частей, образующих пыльцу . Тычинки обычно состоят из пыльника, состоящего из четырех пыльцевых мешочков, расположенных в две теки , соединенных с нитью или стеблем. Пыльник содержит микроспороциты, которые после мейоза становятся пыльцой , мужским гаметофитом . Хотя они демонстрируют самое широкое разнообразие среди цветочных органов, андроцей обычно ограничивается одним оборотом и только в редких случаях двумя оборотами. Тычинки различаются по количеству, размеру, форме, ориентации и месту соединения с цветком. [11] [12]

Обычно существует только один тип тычинок, но есть виды растений, у которых цветки бывают двух типов; «нормальный» и один с пыльниками, производящими стерильную пыльцу, предназначенную для привлечения опылителей. [13]

Гинецей

Гинецей , или плодолистики , — это женская часть цветка, расположенная на самом внутреннем мутовке. Каждый плодолистик состоит из рыльца , на которое попадает пыльца, столбика, выполняющего роль стебля, и завязи , в которой находятся семязачатки. Плодолистики могут состоять из одного или нескольких оборотов, а когда они слиты вместе, их часто называют пестиком. Внутри яичника яйцеклетки прикрепляются к плаценте с помощью структур, называемых канатиками . [14] [15]

Вариация

Хотя такое расположение считается «типичным», виды растений демонстрируют большие различия в цветочной структуре. [16] Четыре основные части цветка обычно определяются их положением на цветоложе, а не их функцией. У многих цветов отсутствуют некоторые части, или части могут быть модифицированы для выполнения других функций или выглядеть как обычно другая часть. [17] У некоторых семейств, например у злаковых , лепестки сильно редуцированы; у многих видов чашелистики красочные и похожи на лепестки. У других цветов есть видоизмененные тычинки, похожие на лепестки; махровые цветки пионов и роз в основном состоят из лепестковидных тычинок. [18]

Многие цветы обладают симметрией . Когда околоцветник делится пополам по центральной оси в любой точке и образуются симметричные половинки, цветок называется актиноморфным или правильным. Это пример радиальной симметрии . Когда цветы разделены пополам и образуют только одну линию, образующую симметричные половинки, цветок называется неправильным или зигоморфным . Если в редких случаях они вообще не имеют симметрии, их называют асимметричными. [19] [20]

Цветы могут прикрепляться непосредственно к растению у основания ( сидячие — опорный стебель или стебель сильно редуцирован или отсутствует). [21] Стебель или стебель, на котором держится цветок, или соцветие цветов, называется цветоносом . Если цветонос поддерживает более одного цветка, стебли, соединяющие каждый цветок с главной осью, называются цветоножками . [22] Вершина цветущего стебля образует терминальное вздутие, которое называется тором или цветоложе. [20]

У большинства видов отдельные цветки имеют как пестики , так и тычинки. Ботаники описывают эти цветы как совершенные, двуполые или гермафродитные . У некоторых видов растений цветки несовершенные или однополые: имеющие либо мужскую (тычинки), либо женскую (пестик) части. Если на одном растении появляются однополые мужские и женские цветки, вид называют однодомным . [23] Однако, если отдельное растение женского или мужского пола, вид называется двудомным . У многих цветов есть нектарники — железы, вырабатывающие сладкую жидкость, используемую для привлечения опылителей. Они не рассматриваются как отдельный орган. [24]

Соцветие

Калла – это не один цветок. На самом деле это соцветие из крошечных цветков, спрессованных вместе на центральном стебле, окруженном большим лепесткообразным прицветником . [25]

У тех видов, которые имеют на оси более одного цветка, собирательная гроздь цветков называется соцветием . Некоторые соцветия состоят из множества мелких цветков, расположенных в форме, напоминающей один цветок. Типичным примером этого является большинство представителей очень большой сложной группы ( Asteraceae ). Например, одиночная маргаритка или подсолнух — это не цветок, а цветочная головка — соцветие, состоящее из множества цветков (или соцветий). [26] Соцветие может включать в себя специализированные стебли и модифицированные листья, известные как прицветники . [27]

Цветочные схемы и формулы

Цветочная формула — это способ представить структуру цветка с помощью определенных букв, цифр и символов, представляя существенную информацию о цветке в компактной форме. Он может представлять собой таксон , обычно указывая диапазоны количества различных органов или отдельных видов. Цветочные формулы были разработаны в начале 19 века, и с тех пор их использование сократилось. Преннер и др. (2010) разработали расширение существующей модели, чтобы расширить описательные возможности формулы. [28] Формат цветочных формул различается в разных частях мира, но они передают одну и ту же информацию. [29] [30] [31] [32]

Строение цветка можно выразить и с помощью цветочных схем . Использование схематических диаграмм может заменить длинные описания или сложные рисунки в качестве инструмента для понимания как структуры, так и эволюции цветка. На таких диаграммах могут быть показаны важные особенности цветков, в том числе взаимное расположение различных органов, в том числе наличие слияния и симметрии, а также детали строения. [33]

Разработка

Цветок развивается на модифицированном побеге или оси из детерминированной апикальной меристемы ( детерминантность означает, что ось вырастает до заданного размера). У него сжатые междоузлия, несущие структуры, которые в классической морфологии растений интерпретируются как сильно модифицированные листья . [34] Детальные исследования развития, однако, показали, что тычинки часто начинаются более или менее как модифицированные стебли (кауломы), которые в некоторых случаях могут даже напоминать веточки . [35] [16] Принимая во внимание все разнообразие развития андроцея цветковых растений, мы обнаруживаем континуум между видоизмененными листьями (филломами), видоизмененными стеблями (кауломами) и видоизмененными веточками (побегами). [36] [37]

Переход

Переход к цветению — одно из основных фазовых изменений, которые растение совершает в течение своего жизненного цикла. Переход должен происходить в то время, которое благоприятно для оплодотворения и образования семян , обеспечивая тем самым максимальный репродуктивный успех. Чтобы удовлетворить эти потребности, растение способно интерпретировать важные эндогенные сигналы и сигналы окружающей среды, такие как изменения уровня растительных гормонов , а также сезонные изменения температуры и фотопериода . [38] Многие многолетние и большинство двулетних растений требуют яровизации для цветения. Молекулярная интерпретация этих сигналов осуществляется посредством передачи сложного сигнала, известного как флориген , который включает в себя множество генов , включая Constans, локус цветения C и локус цветения T. Флориген вырабатывается в листьях в репродуктивно благоприятных условиях и действует в почки и кончики роста вызывают ряд различных физиологических и морфологических изменений. [39]

ABC-модель развития цветка.

Первым этапом перехода является трансформация вегетативных стеблевых зачатков в цветочные зачатки. Это происходит, когда происходят биохимические изменения, приводящие к изменению клеточной дифференциации тканей листьев, почек и стебля в ткани, которые впоследствии перерастут в репродуктивные органы. Рост центральной части кончика стебля прекращается или уплощается, а по бокам вокруг внешней части конца стебля появляются мутовчатые или спиральные выступы. Эти выступы развиваются в чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики . Как только этот процесс начинается, у большинства растений его невозможно повернуть вспять, и на стеблях появляются цветы, даже если первоначальное начало формирования цветка зависело от какого-либо фактора окружающей среды. [40]

Развитие органов

Модель ABC — это простая модель, описывающая гены , ответственные за развитие цветов. Три генные активности взаимодействуют комбинаторным образом, определяя идентичность развития зачаткового органа внутри апикальной меристемы цветка . Эти функции генов называются A, B и C. Гены A экспрессируются только во внешней и самой нижней части апикальной меристемы, которая становится мутовкой чашелистиков. Во втором обороте экспрессируются гены A и B, что приводит к образованию лепестков. В третьем обороте гены B и C взаимодействуют, образуя тычинки, а в центре цветка только гены C дают начало плодолистикам. Модель основана на исследованиях аберрантных цветков и мутаций Arabidopsis thaliana и львиного зева Antirhinum majus . Например, при утрате функции гена B мутантные цветы производятся с чашелистиками в первом мутовке, как обычно, но также и во втором мутовке вместо нормального формирования лепестков. В третьем обороте отсутствие функции B, но наличие функции C имитирует четвертый оборот, что приводит к образованию плодолистиков и в третьем обороте. [41]

Функция

Основная цель цветка — воспроизводство [42] особи и вида. Все цветковые растения разноспоровые , то есть каждое отдельное растение образует споры двух типов . Микроспоры образуются в результате мейоза внутри пыльников, а мегаспоры образуются внутри семязачатков, находящихся внутри завязи. Пыльники обычно состоят из четырех микроспорангиев, а семязачаток представляет собой интегументированный мегаспорангий. Оба типа спор развиваются в гаметофиты внутри спорангиев. Как и у всех разноспоровых растений, гаметофиты развиваются и внутри спор, т. е. являются эндоспорическими.

Опыление

Поскольку цветы являются репродуктивными органами растения, они опосредуют присоединение сперматозоидов, содержащихся в пыльце, к семяпочкам, содержащимся в завязи. [10] Опыление – это перемещение пыльцы из пыльников на рыльце пестика. [43] Обычно пыльца перемещается с одного растения на другое, что называется перекрестным опылением , но многие растения способны к самоопылению. Перекрестное опыление предпочтительнее, поскольку оно допускает генетическую изменчивость , которая способствует выживанию вида. [44] Опыление многих цветов зависит от внешних факторов, таких как: ветер, вода, животные и особенно насекомые . Однако можно использовать и более крупных животных, таких как птицы, летучие мыши и даже некоторые карликовые опоссумы [ 45] . [46] [47] Для этого цветы имеют особый дизайн, который способствует передаче пыльцы с одного растения на другое того же вида. Период времени, в течение которого может происходить этот процесс (когда цветок полностью раскрылся и функционирует), называется цветением , [48] следовательно, изучение биологии опыления называется антекологией . [49]

Цветущие растения обычно сталкиваются с эволюционным давлением , требующим оптимизации переноса пыльцы , и это обычно отражается на морфологии цветков и поведении растений. [50] Пыльца может передаваться между растениями с помощью ряда «векторов» или методов. Около 80% цветковых растений используют биотических или живых переносчиков. Другие используют абиотические или неживые переносчики, а некоторые растения используют несколько переносчиков, но большинство из них узкоспециализированы. [51]

Хотя некоторые цветы находятся между этими группами или за их пределами, [52] большинство цветов можно разделить на следующие две широкие группы методов опыления:

Биотическое опыление

Цветы, использующие биотические переносчики, привлекают и используют насекомых , летучих мышей , птиц и других животных для переноса пыльцы с одного цветка на другой. Часто они специализированы по форме и имеют такое расположение тычинок, которое обеспечивает перенос пыльцевых зерен на тело опылителя, когда он приземляется в поисках своего аттрактанта (например, нектара, пыльцы или партнера). [53] Добывая этот аттрактант от многих цветов одного и того же вида, опылитель переносит пыльцу на рыльца - расположенные с одинаковой точностью - всех цветов, которые он посещает. [54] Многие цветы обеспечивают опыление простой близостью между частями цветка, в то время как другие имеют сложную конструкцию, обеспечивающую опыление и предотвращающую самоопыление . [44] Цветы используют животных, в том числе: насекомых ( энтомофилия ), птиц ( орнитофилия ), летучих мышей ( хироптерофилия ), ящериц, [47] и даже улиток и слизней ( малакофилы ). [55]

Методы привлечения

Ophrys apifera , пчелиная орхидея, которая на протяжении многих поколений развивалась, имитируя пчелиную самку. [56]

Растения не могут перемещаться из одного места в другое, поэтому многие цветы эволюционировали, чтобы привлекать животных для передачи пыльцы между особями в рассредоточенных популяциях. Чаще всего цветы опыляются насекомыми, известные как энтомофилы ; буквально «любящий насекомых» по-гречески. [57] Чтобы привлечь этих насекомых, цветы обычно имеют на различных частях железы, называемые нектарниками , которые привлекают животных, ищущих питательный нектар . [58] У некоторых цветов есть железы, называемые элайофоры , которые производят масла, а не нектар. [59] Птицы и пчелы обладают цветовым зрением , что позволяет им находить яркие цветы. [60] У некоторых цветов есть узоры, называемые указателями нектара , которые показывают опылителям, где искать нектар; они могут быть видны только в ультрафиолетовом свете, который видят пчелы и некоторые другие насекомые. [61]

Цветы также привлекают опылителей своим запахом , хотя не все цветочные ароматы привлекательны для человека; некоторые цветы опыляются насекомыми, которых привлекает гнилая плоть, и их цветы пахнут мертвыми животными. Их часто называют цветами-падальщиками , включая растения рода Rafflesia и titan arum . [60] Цветы, опыляемые ночными посетителями, в том числе летучими мышами и мотыльками, скорее всего, концентрируются на запахе, чтобы привлечь опылителей, поэтому большинство таких цветов белые. [62] Некоторые растения, опыляемые летучими мышами, имеют над цветками отражающий гидролокатор лепесток, который помогает летучей мыши их находить, [63] а у одного вида, кактуса Espostoa frutescens , цветы окружены областью звукопоглощающего и шерстяные волосы, называемые цефалием, вместо этого поглощают ультразвук летучей мыши. [64]

Цветы также специализированы по форме и имеют такое расположение тычинок , которое обеспечивает перенос пыльцевых зерен на тела опылителя, когда он приземляется в поисках аттрактанта. Другие цветы используют мимикрию или псевдокопуляцию для привлечения опылителей. Например, многие орхидеи дают цветы, напоминающие самок пчел или ос по цвету, форме и запаху. Самцы перемещаются от одного цветка к другому в поисках партнера, опыляя цветы. [65] [66]

Отношения с опылителями

Многие цветы имеют тесные связи с одним или несколькими конкретными организмами-опылителями. Например, многие цветы привлекают только один конкретный вид насекомых и, следовательно, успешное размножение зависит от этого насекомого. Эта тесная связь является примером коэволюции , поскольку цветок и опылитель развивались вместе в течение длительного периода времени, чтобы соответствовать потребностям друг друга. [67] Однако эта тесная связь усугубляет негативные последствия вымирания , поскольку исчезновение любого члена в таких отношениях почти наверняка будет означать исчезновение и другого члена. [68]

Абиотическое опыление

Цветы, которые используют абиотические, или неживые, переносчики, используют ветер или, гораздо реже, воду для перемещения пыльцы с одного цветка на другой. [51] У ветрораспространяющихся ( анемофильных ) видов крошечные пыльцевые зерна переносятся ветром на многие тысячи километров, [69] к другим цветам. Общие примеры включают травы , березы , а также многие другие виды отряда Fagales , [70] амброзии и многие осоки . Им не нужно привлекать опылителей, и поэтому они не имеют больших, эффектных или ярких цветов, не имеют нектарников и заметного запаха. Из-за этого растения обычно имеют многие тысячи крошечных цветков со сравнительно большими перистыми рыльцами; чтобы увеличить вероятность получения пыльцы. [65] В то время как пыльца энтомофильных цветов обычно крупная, липкая и богата белком (что служит «наградой» для опылителей), пыльца анемофильных цветов обычно мелкозернистая, очень легкая, гладкая и имеет небольшую пищевую ценность. к насекомым . [71] [72] Чтобы ветер мог эффективно собирать и переносить пыльцу, у цветов обычно есть пыльники, свободно прикрепленные к концам длинных тонких нитей, или пыльца образуется вокруг серёжки, которая движется на ветру. Более редкие формы этого явления связаны с тем, что отдельные цветки перемещаются ветром ( Pendulous ), или даже реже; пыльники взрываются, выбрасывая пыльцу на ветер. [71]

Опыление через воду ( гидрофилия ) — гораздо более редкий метод, встречающийся только у 2% абиотически опыляемых цветов. [51] Типичными примерами этого являются Calitriche Autumnalis , Vallisneria Spiralis и некоторые морские травы . Одной из характеристик, общей для большинства видов этой группы, является отсутствие экзины или защитного слоя вокруг пыльцевого зерна. [73] Пауль Кнут определил два типа гидрофильного опыления в 1906 году, а Эрнст Шварценбах добавил третий в 1944 году. Кнут назвал две свои группы «Гипгидрогамия» и более распространенную «Эпгидрогамия». [74] При гипогидрогамии опыление происходит ниже поверхности воды, поэтому пыльцевые зерна обычно обладают отрицательной плавучестью . У морских растений, демонстрирующих этот метод, рыльца обычно жесткие, а у пресноводных видов рыльца маленькие и перистые. [75] При эпгидрогамии опыление происходит на поверхности воды, поэтому пыльца имеет низкую плотность, что позволяет ей плавать, хотя многие из них также используют плоты и являются гидрофобными . Морские цветы имеют плавающие нитевидные рыльца и могут адаптироваться к приливу, а пресноводные виды создают углубления в воде. [75] Третья категория, выделенная Шварценбахом, - это цветы, которые переносят пыльцу над водой посредством транспортировки. Это варьируется от плавающих растений ( Lemnoideae ) до тычиночных цветков ( Vallisneria ). У большинства видов этой группы сухая сферическая пыльца, которая иногда образует более крупные массы, а женские цветки образуют углубления в воде; способ транспортировки варьируется. [75]

Механизмы

Цветы можно опылять двумя способами; перекрестное опыление и самоопыление. Ни один механизм не является бесспорно лучшим, чем другой, поскольку каждый из них имеет свои преимущества и недостатки. Растения используют один или оба этих механизма в зависимости от среды их обитания и экологической ниши . [76]

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление – это опыление плодолистика пыльцой разных растений одного и того же вида. Поскольку генетический состав сперматозоидов, содержащихся в пыльце другого растения, отличается, их комбинация приведет к образованию нового, генетически отличного растения в процессе полового размножения . Поскольку каждое новое растение генетически отличается, разные растения демонстрируют различия в своих физиологических и структурных адаптациях, и поэтому популяция в целом лучше подготовлена ​​к неблагоприятным явлениям в окружающей среде. Таким образом, перекрестное опыление увеличивает выживаемость вида, и по этой причине цветы обычно предпочитают его. [44] [77]

Самоопыление

Clianthus puniceus , Клюв Кака.

Самоопыление — это опыление плодолистика цветка пыльцой того же цветка или другого цветка того же растения, [44] приводящее к созданию генетического клона путем бесполого размножения . Это повышает надежность производства семян, скорость их производства и снижает необходимое количество энергии. [78] Но, что наиболее важно, это ограничивает генетическую изменчивость . Кроме того, самоопыление вызывает инбридинговую депрессию , во многом обусловленную проявлением рецессивных вредных мутаций . [79] [80]

Крайний случай самооплодотворения, когда семяпочка оплодотворяется пыльцой одного и того же цветка или растения, встречается у цветов, которые всегда самооплодотворяются, например у многих одуванчиков . [81] Некоторые цветы являются самоопыляемыми и имеют цветки, которые никогда не раскрываются или самоопыляются до того, как цветки раскроются; эти цветы называются клейстогамными ; Это демонстрируют, например, многие виды рода Viola . [82]

И наоборот, у многих видов растений есть способы предотвращения самоопыления и, следовательно, самооплодотворения. Однополые мужские и женские цветки на одном и том же растении могут появляться или созревать не одновременно, либо пыльца одного и того же растения может быть неспособна оплодотворить его семязачатки. Последние типы цветков, имеющие химический барьер для собственной пыльцы, называются самонесовместимыми. [23] [83] У Clianthus puniceus (на фото) самоопыление используется стратегически как «страховой полис». Когда опылитель, в данном случае птица, посещает C. puniceus , он стирает рыльце пестика и позволяет пыльце птицы попасть на рыльце. Однако, если опылители не посещают цветок, стигматическое покрытие естественным образом отпадает, позволяя собственным пыльникам цветка опылять цветок путем самоопыления. [78]

Аллергия

Пыльца вносит большой вклад в развитие астмы и других респираторных аллергий , от которых в совокупности страдают от 10 до 50% людей во всем мире. Это число, похоже, растет, поскольку повышение температуры из-за изменения климата означает, что растения производят больше пыльцы , которая также является более аллергенной . Однако избежать пыльцы трудно из-за ее небольшого размера и распространенности в естественной среде. Большая часть пыльцы, вызывающей аллергию, производится опылителями, разносящимися ветром, такими как травы , березы , дубы и амброзии ; Аллергены пыльцы представляют собой белки, которые считаются необходимыми в процессе опыления. [84] [85]

Оплодотворение

Цветочная схема с пыльцевой трубкой с надписью PG.

Оплодотворение , также называемое синагмией, происходит после опыления, то есть перемещения пыльцы от тычинки к плодолистику. Оно включает в себя как плазмогамию , слияние протопластов , так и кариогамию , слияние ядер . Когда пыльца попадает на рыльце цветка, она начинает образовывать пыльцевую трубку , которая спускается через столбик в завязь. Проникнув в самую центральную часть яичника, он попадает в яйцевой аппарат и в одну синергиду . В этот момент конец пыльцевой трубки лопается и высвобождает два спермия, один из которых попадает в яйцеклетку, одновременно теряя клеточную мембрану и большую часть протоплазмы . Затем ядро ​​сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зигота , диплоидная ( две копии каждой хромосомы ) клетка. [86]

В то время как при оплодотворении происходит только плазмогамия, или слияние целых половых клеток, у покрытосеменных (цветковых растений) происходит процесс, известный как двойное оплодотворение, которое включает как кариогамию, так и плазмогамию. При двойном оплодотворении второй сперматозоид впоследствии также попадает в синергид и сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки. Поскольку все три ядра гаплоидны , в результате образуется большое ядро ​​эндосперма , которое является триплоидным . [86]

Развитие семян

Плод персика с косточкой или косточкой внутри.

После образования зиготы она начинает расти посредством ядерных и клеточных делений, называемых митозом , и в конечном итоге становится небольшой группой клеток. Одна его часть становится эмбрионом , а другая — суспензором; структура, которая заставляет зародыш проникать в эндосперм и позже становится необнаружимой. В это время также формируются два небольших зачатка , которые позже становятся семядолями , которые используются в качестве хранилища энергии. Растения, у которых вырастает один из этих зачатков, называются однодольными , а растения, у которых вырастают два, — двудольными . Следующая стадия называется стадией торпеды и включает в себя рост нескольких ключевых структур, в том числе корешка ( эмбриотического корня), эпикотиля (эмбриотического стебля) и гипокотиля (соединение корня и побега). На заключительном этапе вокруг семени развивается сосудистая ткань . [87]

Развитие плодов

Завязь, внутри которой из семяпочки формируется семя, вырастает в плод . Во время этого развития отмирают все остальные основные части цветка, в том числе столбик, рыльце, чашелистики, тычинки и лепестки. Плод содержит три структуры: экзокарпий , или внешний слой, мезокарпий , или мясистая часть, и эндокарпий , или самый внутренний слой, а стенка плода называется околоплодником . Размер, форма, прочность и толщина варьируются в зависимости от разных фруктов. Это связано с тем, что это напрямую связано с методом распространения семян; в этом и заключается цель плодов – стимулировать или способствовать распространению семени и при этом защищать его. [87]

Распространение семян

После опыления цветка, оплодотворения и, наконец, развития семени и плода обычно используется механизм, позволяющий рассеять плоды от растения. [91] У покрытосеменных (цветковых растений) семена рассредоточены вдали от растения, чтобы не создавать конкуренции между материнскими и дочерними растениями, [92] а также для обеспечения колонизации новых территорий. Их часто делят на две категории, хотя многие растения попадают в одну или несколько из них: [93]

Аллохория

При аллохии растения используют внешний вектор или носитель для транспортировки семян от себя. Они могут быть либо биотическими (живыми), например птицами и муравьями, либо абиотическими (неживыми), например ветром или водой. [93] [94] [95]

Биотические векторы

Многие растения используют биотические переносчики, чтобы рассеять семена. Этот метод подпадает под общий термин «Зоохория», в то время как «Эндозоохия » , также известная как плодоядность, относится конкретно к растениям, приспособленным к выращиванию фруктов, чтобы привлечь животных, чтобы они их съели. После употребления они обычно проходят через пищеварительную систему животного и рассеиваются от растения. [95] Некоторые семена специально приспособлены либо для того, чтобы сохраняться в желудке животных, либо даже для лучшего прорастания после прохождения через них. [96] [97] Их могут употреблять в пищу птицы ( орнитохория) , летучие мыши ( хироптерохория) , грызуны , приматы, муравьи ( мирмекохория ), [98] нептичьи зауропсиды ( заурохория) , млекопитающие вообще (маммалиохория) , [96 ] ] и даже рыба . [99] Обычно их плоды мясистые, имеют высокую пищевую ценность и могут содержать химические аттрактанты в качестве дополнительной «награды» для диспергаторов. Морфологически это отражается в наличии большего количества мякоти , арила , а иногда и элайосомы (в первую очередь у муравьев), которые представляют собой другие мясистые структуры. [100]

Эпизоохия встречается у растений, семена которых приспособлены цепляться за животных и таким образом распространяться, например, у многих видов рода Acaena . [101] Обычно семена этих растений имеют крючки или вязкую поверхность для облегчения захвата их животными, включая птиц и животных с мехом . Некоторые растения используют мимесис , или имитацию, чтобы обманом заставить животных разбрасывать семена, и они часто имеют специально адаптированные цвета. [100] [102]

Последний тип зоохории называется синзоохорией, которая предполагает не переваривание семян и непреднамеренное ношение семян на теле, а преднамеренное ношение семян животными. Обычно это рот или клюв животного (так называемый стоматохория ), который используется для многих птиц и всех муравьев. [103]

Абиотические векторы

При абиотическом распространении растения используют ветер, воду или собственный механизм для переноса семян от себя. [95] [94] Анемохория предполагает использование ветра в качестве переносчика для распространения семян растений. Поскольку этим семенам приходится путешествовать по ветру, они почти всегда маленькие, иногда даже похожие на пыль, имеют высокое соотношение площади поверхности к объему и производятся в большом количестве — иногда до миллиона. У таких растений, как перекати-поле , отрывают весь побег, чтобы семена укатились по ветру. Еще одной распространенной адаптацией являются крылья, перья или воздушные шары, которые позволяют семенам дольше оставаться в воздухе и, следовательно, путешествовать дальше.

Растения Hydrochory приспособлены к распространению своих семян по водоемам, поэтому обычно они плавучие и имеют низкую относительную плотность по отношению к воде. Обычно семена морфологически адаптированы к гидрофобной поверхности, небольшому размеру, волоскам, слизи, маслу и иногда воздушным пространствам внутри семян. [100] Эти растения делятся на три категории: семена которых распространяются по поверхности водных потоков, под поверхностью водных потоков и при попадании дождя на растение. [104]

Автохория

При автохории растения создают свои собственные переносчики для транспортировки семян от них. Приспособления для этого обычно включают взрыв плодов и баллистическое выталкивание семян , как, например, у Hura crepitans , [105] или иногда создание ползучих диаспор . [100] Из-за относительно небольших расстояний, на которые эти методы могут распространять семена, их часто сочетают с внешним переносчиком. [102]

Эволюция

Хотя наземные растения существуют уже около 425 миллионов лет, первые из них размножились путем простой адаптации своих водных аналогов: спор . В море растения – и некоторые животные – могут просто разбрасывать свои генетические клоны , уплывать и расти в другом месте. Так размножались ранние растения. Но растения вскоре разработали методы защиты этих экземпляров от высыхания и других повреждений, которые даже более вероятны на суше, чем в море. Защита стала семенем , хотя цветок еще не развился. К ранним семенным растениям относятся гинкго и хвойные деревья .

Archaefructus liaoningensis — одно из самых ранних известных цветковых растений.

Несколько групп вымерших голосеменных растений , особенно семенных папоротников , были предложены в качестве предков цветковых растений, но не существует убедительных ископаемых свидетельств, показывающих, как именно развивались цветы. Очевидно внезапное появление относительно современных цветов в летописи окаменелостей поставило такую ​​проблему для теории эволюции, что Чарльз Дарвин назвал это «отвратительной загадкой» .

Недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, такие как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, позволяют предположить, что характеристики покрытосеменных могли быть приобретены в несколько этапов. Возраст раннего ископаемого цветкового растения Archaefructus liaoningensis из Китая составляет около 125 миллионов лет. [106] [107] Еще раньше из Китая появился Archaefructus sinensis возрастом 125–130 миллионов лет . В 2015 году возраст растения ( Montsechia vidalii , обнаруженного в Испании, возрастом 130 миллионов лет) был заявлен как 130 миллионов лет. [108] В 2018 году ученые сообщили, что самые ранние цветы появились около 180 миллионов лет назад. [109]

Amborella trichopoda может иметь характерные черты самых ранних цветковых растений.

Недавний анализ ДНК ( молекулярная систематика ) [110] показывает, что Amborella trichopoda , обнаруженная на тихоокеанском острове Новая Каледония, является единственным видом в сестринской группе по отношению к остальным цветковым растениям, а морфологические исследования показывают, что она имеет особенности, которые могут характерны для древнейших цветковых растений. [111]

Помимо веских доказательств существования цветов в меловом периоде или незадолго до него , [112] [113] существуют некоторые косвенные доказательства существования цветов примерно 250 миллионов лет назад. Химическое вещество, используемое растениями для защиты своих цветов, олеанан , было обнаружено в древних ископаемых растениях, в том числе в гигантоптеридах , [114] которые эволюционировали в то время и несут многие черты современных цветковых растений, хотя неизвестно, что они быть сами цветковыми растениями, потому что детально сохранились только их стебли и колючки; один из самых ранних примеров окаменения .

Сходство в структуре листьев и стеблей может быть очень важным, поскольку цветы генетически представляют собой всего лишь адаптацию нормальных компонентов листьев и стеблей растений, комбинации генов, обычно отвечающих за образование новых побегов. [115] Считается, что самые примитивные цветы имели разное количество частей цветка, часто отделенных друг от друга (но соприкасающихся друг с другом). Цветы имели тенденцию расти по спирали, быть двуполыми (у растений это означает, что в одном цветке есть как мужская, так и женская части), и в них доминировала завязь ( женская часть). По мере того, как цветы становились более продвинутыми, в некоторых вариациях появлялись части, слитые вместе, с гораздо более конкретным количеством и дизайном, а также с определенным полом цветка или растения или, по крайней мере, с «нижней завязью».

Общее предположение состоит в том, что функция цветов с самого начала заключалась в вовлечении животных в процесс размножения. Пыльца может быть рассеяна без ярких цветов и очевидных форм, что, следовательно, будет помехой при использовании ресурсов растения, если только они не принесут какой-либо другой пользы. Одна из предполагаемых причин внезапного, полностью развитого появления цветов заключается в том, что они развивались в изолированной среде, такой как остров или цепочка островов, где растения, несущие их, смогли развить высокоспециализированные отношения с каким-то конкретным животным (оса, например), так же сегодня развиваются многие островные виды. Эти симбиотические отношения, когда гипотетическая оса переносит пыльцу с одного растения на другое, подобно тому, как это делают сегодня инжирные осы , могли в конечном итоге привести к тому, что и растение(а), и их партнеры развили высокую степень специализации. Считается, что островная генетика является распространенным источником видообразования , особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, требуют низших переходных форм. Обратите внимание, что пример с осами не случаен; пчелы, по-видимому, эволюционировавшие специально для симбиотических отношений с растениями, произошли от ос.

Точно так же большая часть плодов , используемых при размножении растений, образуется в результате увеличения частей цветка. Этот плод часто является орудием, которое зависит от животных, желающих его съесть и таким образом разбрасывающих содержащиеся в нем семена.

Хотя многие подобные симбиотические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию с материковыми организмами, цветы оказались необычайно эффективным средством производства, распространившись (каким бы ни было их фактическое происхождение) и став доминирующей формой наземной растительной жизни.

Эволюция цветов продолжается и по сей день; Современные цветы подверглись столь глубокому влиянию человека, что многие из них невозможно опылить в природе. Многие современные одомашненные цветы раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда почва была потревожена. Некоторые из них имели тенденцию расти вместе с человеческими культурами, а самые красивые не собирались из-за их красоты, у них развивалась зависимость и особая адаптация к человеческой привязанности. [116]

Цвет

Спектры отражения цветков некоторых сортов розы . Красная роза поглощает около 99,7% света в широкой области ниже красных длин волн спектра, что приводит к исключительно чистому красному цвету. Желтая роза отражает около 5% синего света, образуя ненасыщенный желтый цвет (желтый с некоторой долей белого).

Многие цветущие растения отражают как можно больше света в диапазоне видимых длин волн опылителя, которого растение намеревается привлечь. Цветы, отражающие весь спектр видимого света, обычно воспринимаются человеком-наблюдателем как белые . Важной особенностью белых цветов является то, что они одинаково отражают свет во всем видимом спектре. Хотя многие цветковые растения используют белый цвет для привлечения опылителей, использование цвета также широко распространено (даже внутри одного вида). Цвет позволяет цветковому растению более точно определить опылителя, которого оно стремится привлечь. [ нужна цитация ] Цветовая модель, используемая в технологии воспроизведения человеческого цвета ( CMYK ), основана на модуляции пигментов, которые делят спектр на широкие области поглощения. Цветущие растения, напротив, способны смещать длину волны точки перехода между поглощением и отражением. Если предположить, что зрительные системы большинства опылителей рассматривают видимый спектр как круговой , то можно сказать, что цветковые растения производят цвет, поглощая свет в одной области спектра и отражая свет в другой области. При использовании CMYK цвет создается в зависимости от амплитуды широких областей поглощения. Цветущие растения, напротив, производят цвет, изменяя частоту (или, скорее, длину волны) отраженного света. Большинство цветов поглощают свет в сине-желтой области спектра и отражают свет от зеленой до красной области спектра. Для многих видов цветковых растений именно точка перехода характеризует цвет, который они производят. Цвет можно модулировать, сдвигая точку перехода между поглощением и отражением, и таким образом цветущее растение может указать, какого опылителя оно стремится привлечь. [ нужна цитация ] Некоторые цветковые растения также имеют ограниченную способность модулировать области поглощения. Обычно это не так точно, как контроль длины волны. Наблюдатели-люди будут воспринимать это как степень насыщенности (количество белого в цвете).

Классическая таксономия

Метод Карла Линнея для классификации растений был сосредоточен исключительно на строении и природе цветков. [117]

В таксономии растений , которая изучает классификацию и идентификацию растений, морфология цветков растений широко используется – и использовалась на протяжении тысячелетий. Хотя история систематики растений восходит, по крайней мере, к 300 г. до н. э. , с трудами Теофраста , [118] фундамент современной науки основан на работах 18 и 19 веков. [119]

Карл Линней (1707–1778) был шведским ботаником, который большую часть своей трудовой жизни проработал профессором естествознания. В его знаковой книге 1757 года «Виды растений» изложена его система классификации, а также концепция биномиальной номенклатуры , последняя из которых до сих пор используется во всем мире. [119] [примечание 1] Он выделил 24 класса, основываясь главным образом на количестве, длине и объединении тычинок . Первые десять классов следуют непосредственно за числом тычинок ( октандрии имеют 8 тычинок и т. д.), [117] тогда как одиннадцатый класс имеет 11–20 тычинок, а двенадцатый и тринадцатый классы имеют 20 тычинок; различаются только местом крепления. Следующие пять классов относятся к длине тычинок, а последние пять - к характеру репродуктивной способности растения; где растет тычинка; и если цветок скрыт или существует вообще (например, у папоротников ). Этот метод классификации, несмотря на свою искусственность, [117] широко использовался в течение следующих семи десятилетий, прежде чем был заменен системой другого ботаника. [120]

Антуан Лоран де Жюссье (1748–1836) был французским ботаником, чья работа 1787 года « Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita» изложила новый метод классификации растений; Вместо этого они основаны на природных характеристиках. Растения делили по количеству семядолей, если таковые имеются , и расположению тычинок. [120] Следующая по значимости система классификации пришла в конце 19 века от ботаников Джозефа Далтона Хукера (1817–1911) и Джорджа Бентама (1800–1884). Они опирались на более ранние работы де Жюссье и Огюстена Пирама де Кандоля и разработали систему, которая до сих пор используется во многих гербариях мира . Растения разделялись на высшем уровне по числу семядолей и характеру цветков, прежде чем разделить их на отряды ( семейства ), роды и виды . Эта система классификации была опубликована в их журнале Genera plantarum в трех томах между 1862 и 1883 годами. [121] В некоторых странах она пользуется наибольшим уважением и считается «лучшей системой классификации». [122]

После развития научной мысли после работы Дарвина « Происхождение видов» многие ботаники стали использовать больше филогенетических методов, а использование генетического секвенирования , цитологии и палинологии становится все более распространенным. Несмотря на это, морфологические характеристики, такие как характер цветка и соцветия, по-прежнему составляют основу систематики растений. [122] [123]

Символизм

Лилии часто используются для обозначения жизни или воскресения.

Многие цветы имеют важное символическое значение в западной культуре. [124] Практика присвоения значения цветам известна как флориография . Некоторые из наиболее распространенных примеров включают в себя:

Цветы являются обычным предметом натюрмортов , таких как этот Амброзиус Босхарт Старший.

Из-за своего разнообразного и красочного внешнего вида цветы уже давно стали любимым объектом художников. Некоторые из самых знаменитых картин известных художников изображают цветы, например, серия «Подсолнухи » Ван Гога или « Кувшинки» Моне . Цветы также сушат, сублимируют и прессуют для создания долговечных трехмерных произведений цветочного искусства .

Цветы в искусстве также представляют женские гениталии , [126] как это видно в работах таких художников, как Джорджия О'Киф , Имоджен Каннингем , Вероника Руис де Веласко и Джуди Чикаго , а также в азиатском и западном классическом искусстве. Многие культуры по всему миру имеют заметную тенденцию ассоциировать цветы с женственностью .

Большое разнообразие нежных и красивых цветов вдохновило творчество многих поэтов, особенно эпохи романтизма XVIII–XIX веков . Известные примеры включают « Я бродил одиноко как облако» Уильяма Вордсворта и «Ах!» Уильяма Блейка . Солнце-Цветок .

Их символика во сне также обсуждалась с возможными интерпретациями, включая «потенциал цветения». [127]

Римская богиня цветов, садов и весны — Флора . Греческая богиня весны, цветов и природы — Хлорис .

В индуистской мифологии цветы имеют значительный статус. Вишну, один из трех главных богов индуистской системы, часто изображается стоящим прямо на цветке лотоса . [128] Помимо ассоциации с Вишну, индуистская традиция также считает, что лотос имеет духовное значение. [129] Например, оно фигурирует в индуистских историях творения. [130]

Использование человеком

Цветы канцелярии , возложенные на алтарь церкви Святого Арсация в Ильммюнстере.

История показывает, что цветы использовались людьми на протяжении тысячелетий для самых разных целей. Ранний пример этого произошел примерно 4500 лет назад в Древнем Египте , где цветы использовались для украшения женских волос. Цветы также снова и снова вдохновляют искусство, например, в « Кувшинках » Моне или в стихотворении Уильяма Вордсворта о нарциссах , озаглавленном: « Я бродил одиноко, как облако ». [131]

Бразильские моряки воздают дань уважения флагману британского военно-морского флота Томасу Кокрейну в Вестминстерском аббатстве , 1901 год.

В наше время люди искали способы выращивать, покупать, носить или иным образом находиться рядом с цветами и цветущими растениями, отчасти из-за их приятного внешнего вида и запаха . Во всем мире люди используют цветы, чтобы отметить важные события в своей жизни:

Женщина возлагает цветы на лингам в храме Варанаси .
Цветы, собранные утром для поклонения индуистским божествам в Западной Бенгалии .

Цветы, такие как жасмин, на протяжении веков использовались в качестве замены традиционному чаю в Китае. В последнее время многие другие травы и цветы, традиционно используемые во всем мире, приобретают все большее значение для приготовления различных цветочных чаев. [ нужна цитата ]

Поэтому люди выращивают цветы вокруг своих домов, посвящают часть своего жизненного пространства цветникам , собирают полевые цветы или покупают коммерчески выращенные цветы у флористов . Производство и торговля цветами поддерживают развивающиеся экономики благодаря их доступности в качестве продукта справедливой торговли . [134]

Вид на центральную площадь Тампере во время Цветочного фестиваля Тампере в июле 2007 года.

Цветы дают меньше пищи, чем другие основные части растения ( семена , плоды , корни , стебли и листья ), но все же дают несколько важных овощей и специй . Цветочные овощи включают брокколи , цветную капусту и артишок . Самая дорогая пряность — шафран — состоит из высушенных рылец крокуса . Другие цветочные специи — гвоздика и каперсы . Цветки хмеля используются для ароматизации пива . Цветы бархатцев скармливают цыплятам , чтобы придать их яичным желткам золотисто-желтый цвет, который потребители считают более желательным; Сушеные и молотые цветки бархатцев также используются в грузинской кухне как пряность и краситель . Из цветков одуванчика и бузины часто делают вино. Пчелиная пыльца , собранная у пчел, некоторыми людьми считается здоровой пищей. Мед состоит из цветочного нектара, обработанного пчелами, и его часто называют по типу цветка, например, мед из цветов апельсина , клеверный мед и мед тупело .

Сотни свежих цветов съедобны , но лишь немногие широко продаются в качестве продуктов питания. Их часто добавляют в салаты в качестве гарнира . Цветки тыквы обваливают в сухарях и обжаривают. Некоторые съедобные цветы включают настурцию , хризантему , гвоздику , рогоз , японскую жимолость , цикорий , василек , канну и подсолнечник . [135] Съедобные цветы, такие как маргаритка , роза и фиалка , иногда засахаривают. [136]

Такие цветы, как хризантема, роза, жасмин, жимолость японская и ромашка , выбранные из-за их аромата и лечебных свойств, используются в качестве отваров , смешанных с чаем или сами по себе. [137]

Цветы использовались в погребальных ритуалах с доисторических времен: следы пыльцы были найдены на женской могиле в пещере Эль-Мирон в Испании. [138] Многие культуры связывают цветы с жизнью и смертью, и из-за их сезонного возвращения цветы также предполагают возрождение, что может объяснить, почему многие люди возлагают цветы на могилы. Древние греки , как записано в пьесе Еврипида «Финикийки» , возлагали на голову умершего венок из цветов; [139] они также покрывали могилы венками и лепестками цветов. Цветы широко использовались в древних египетских захоронениях, [140] и мексиканцы по сей день широко используют цветы в своих празднованиях Дня мертвых [141] так же, как это делали их ацтекские предки.

Восемь цветов , картина художника Цянь Сюаня , 13 век, Дворцовый музей , Пекин.

предоставление

Цветочный рынок – Восточный рынок Детройта

Традиция дарения цветов восходит к доисторическим временам, когда цветы часто имели лечебные и травяные свойства. Археологи обнаружили в нескольких могилах остатки лепестков цветов. Цветы впервые использовались как жертвенные и погребальные предметы. Древние египтяне , а затем греки и римляне использовали цветы. В Египте были найдены погребальные предметы примерно 1540 года до нашей эры , на которых были изображены красный мак , желтый Араун, василек и лилии . Сведения о дарении цветов встречаются в китайских писаниях и египетских иероглифах, а также в греческой и римской мифологии . Практика дарения цветов процветала в средние века, когда пары выражали свою привязанность с помощью цветов.

Традиция дарения цветов существует во многих формах. Это важная часть русской культуры и фольклора. Учащиеся часто дарят цветы своим учителям. Дарить желтые цветы в романтических отношениях означает расставание в России. В наши дни цветы часто дарят в виде цветочного букета . [142] [143] [144]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Его ранние работы: Systema Naturae (1735) и Genera plantarum (1737) также оказали влияние в этой области. [117]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ «Стратегии опыления растений». fs.usda.gov . 12 декабря 2022 г. Проверено 16 февраля 2023 г.
  2. ^ «Опылители в ландшафте II: Растения и опылители». ag.umass.edu . Массачусетский университет в Амхерсте. 9 сентября 2015 г.
  3. ^ «Самоопыление и перекрестное опыление | Биология для специальностей II» . Courses.lumenlearning.com . Архивировано из оригинала 21 июля 2020 г. Проверено 21 июля 2020 г.
  4. ^ Крессвелл, Джулия (2010). Оксфордский словарь происхождения слов. Интернет-архив. Издательство Оксфордского университета . стр. 165 и 172. ISBN. 978-0-19-954793-7.
  5. ^ "Определение ЦВЕТЕНИЯ" . www.merriam-webster.com . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 16 июня 2021 г.
  6. ^ «Морфология | Определение морфологии в Оксфордском словаре на Lexico.com, также значение морфологии» . Лексико-словари | Английский . Архивировано из оригинала 5 марта 2020 года . Проверено 8 июля 2021 г.
  7. ^ Де Крен и П. 2010, с. 4.
  8. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 5–6.
  9. ^ abc De Craene & P. ​​2010, с. 7.
  10. ^ аб Д. Маусет 2016, с. 225.
  11. ^ аб Д. Маусет 2016, с. 226.
  12. ^ ab De Craene & P. ​​2010, с. 8.
  13. ^ Биология насекомых и растений
  14. ^ Д. Маусет 2016, с. 229.
  15. ^ Де Крен и П. 2010, с. 14.
  16. ^ аб Саттлер, Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текстовый атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  17. ^ Эндресс, Питер К. (25 июля 1996 г.). Разнообразие и эволюционная биология тропических цветов. Издательство Кембриджского университета. п. 11. ISBN 978-0-521-56510-3.
  18. ^ Рейнольдс, Джоан; Тампион, Джон (1983). Махровые цветки: научное исследование . Лондон: [Опубликовано для] Политехнического института Центрального Лондона Press [Pembridge Press]. п. 41. ИСБН 978-0-86206-004-6.
  19. ^ Де Крен и П. 2010, с. 25.
  20. ^ аб Веберлинг, Фокко (1992). Морфология цветков и соцветий. Издательство Кембриджского университета. стр. 17–19. ISBN 0-521-25134-6.
  21. ^ Д. Маусет 2016, с. 243.
  22. ^ Де Крен и П. 2010, с. 410.
  23. ^ аб Д. Маусет 2016, с. 239.
  24. ^ Де Крен и П. 2010, с. 21.
  25. ^ "Zantedeschia aethiopica". Сеть охраны растений Новой Зеландии . Проверено 8 мая 2022 г.
  26. ^ Д. Маусет 2016, с. 228.
  27. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 22–24.
  28. ^ Преннер, Джернард (февраль 2010 г.). «Цветочные формулы обновлены для регулярного включения в формальные таксономические описания». Таксон . 59 (1): 241–250. дои : 10.1002/tax.591022. Архивировано из оригинала 29 марта 2018 г.
  29. ^ Де Крен и П. 2010, с. 38.
  30. ^ Стивен Дауни; Кен Робертсон. «Цифровые цветы: цветочные формулы». Университет Иллинойса. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 28 января 2014 г.
  31. ^ "Таксономия растений - Биология 308" . .csbsju.edu . Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г.
  32. ^ Шарма 2009, стр. 165–166.
  33. ^ Де Крен и П. 2010, с. 36.
  34. ^ Имс, AJ (1961). Морфология покрытосеменных растений . Нью-Йорк: McGraw-Hill Book Co.
  35. ^ Лейнс, Питер (2010). Цветок и плод: морфология, онтогенез, филогения, функции и экология. Клаудия Эрбар. Штутгарт: Швейцербарт. ISBN 978-3-510-65261-7. ОСЛК  678542669.
  36. ^ Саттлер, Р. (1988). «Динамический многомерный подход к развитию цветов». В Лейнсе, П.; Такер, С.С. и Эндресс, П.К. (ред.). Аспекты цветочного развития . Берлин: Дж. Крамер/Борнтрегер. стр. 1–6.
  37. ^ Саттлер, Р. и Жен, Б. (1992). «Многомерный анализ подтверждает непрерывный взгляд на форму растений». Анналы ботаники . 69 (3): 249–262. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088338.
  38. ^ Аусин, И.; и другие. (2005). «Экологическое регулирование цветения». Int J Dev Biol . 49 (5–6): 689–705. doi : 10.1387/ijdb.052022ia . ПМИД  16096975.
  39. ^ Терк, Ф.; Форнара, Ф.; Купленд, Г. (2008). «Регулирование и идентичность Флоригена: цветущий локус Т выходит в центр внимания». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 573–594. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID  18444908. S2CID  39798675. Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 г. Проверено 23 июля 2019 г.
  40. ^ Сирл, И.; и другие. (2006). «Фактор транскрипции FLC обеспечивает реакцию цветения на яровизацию, подавляя компетентность меристемы и системную передачу сигналов у Arabidopsis». Генс Дев . 20 (7): 898–912. дои : 10.1101/gad.373506. ПМЦ 1472290 . ПМИД  16600915. 
  41. ^ Д. Маусет, 2016, стр. 392–395.
  42. ^ Бикман, Мадлен; Ньювенхейс, Барт; Ортис-Барриентос, Даниэль; Эванс, Джонатан П. (2016). «Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов». Философские труды: Биологические науки . 371 (1706): 5. doi :10.1098/rstb.2015.0541. ISSN  0962-8436. JSTOR  26143395. PMC 5031625 . PMID  27619704. Единственная цель цветов — секс. 
  43. ^ Уокер 2020, с. 9.
  44. ^ abcd Д. Маусет 2016, с. 238.
  45. ^ Тернер, Вивьен (1984). «Пыльца Banksia как источник белка в рационе двух австралийских сумчатых Cercartetus nanus и Tarsipes rostratus». Ойкос . 43 (1): 53–61. дои : 10.2307/3544245. ISSN  0030-1299. JSTOR  3544245. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR . [T] медовый опоссум, Tarsipes rostratus (Turner 1983). Это сумчатое животное узкоспециализировано в питании цветами и, как известно, посещает несколько видов Banksia.
  46. ^ Уокер 2020, с. 65.
  47. ^ ab Walker 2020, стр. 69–83.
  48. ^ Уокер 2020, с. 120.
  49. ^ Бейкер, Герберт Г. (1 января 1983). «ГЛАВА 2 - Очерк истории антэкологии, или биологии опыления ** На основе, но расширенной и обновленной статьи, опубликованной в NZJ Bot. (Baker, 1979), с разрешения редактора». Очерк истории антэкологии, или биологии опыления . п. 8. дои : 10.1016/B978-0-12-583980-8.50009-0. ISBN 9780125839808. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через Elsevier Science Direct . {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  50. ^ Фридман, Дженнис (2011). «Унесенные ветром: понимание эволюционных переходов между ветром и опылением животными у покрытосеменных». Новый фитолог . 191 (4): 911–913. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03845.x . ISSN  0028-646X. JSTOR  20869225. PMID  21834912.
  51. ^ abc Акерман, JD (01 марта 2000 г.). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений . 222 (1): 167–185. дои : 10.1007/BF00984101. ISSN  1615-6110. S2CID  36015720. Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 20 июня 2021 г.
  52. ^ Уокер 2020, с. 46.
  53. ^ Д. Маусет, 2016, стр. 239–240.
  54. ^ Уокер 2020, с. 68.
  55. ^ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906, стр. 72–80.
  56. ^ Верикекен, Николас Дж.; Уилсон, Кэрол А.; Хетлинг, Сюзанн; Шульц, Стефан; Банкетов Сергей А.; Мардулин, Патрик (7 декабря 2012 г.). «Предварительная адаптация и эволюция опыления путем сексуального обмана: новый взгляд на правило специализации Коупа». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4786–4794. дои :10.1098/rspb.2012.1804. ПМК 3497092 . ПМИД  23055065. 
  57. ^ Уокер 2020, с. 81.
  58. ^ Уокер 2020, стр. 112–113.
  59. ^ Шеффлер, Ирмгард; Дёттерль, Стефан (2011). «Один день из жизни масличной пчелы: фенология, гнездование и кормовое поведение» (PDF) . Апидология . 42 (3): 409–424. дои : 10.1007/s13592-011-0010-3. S2CID  29392750.
  60. ^ ab Walker 2020, стр. 107–108.
  61. ^ Уокер 2020, с. 121.
  62. ^ Уокер 2020, с. 173.
  63. ^ Святое говорящее растение! Цветок общается с летучими мышами
  64. ^ Эквадорский кактус поглощает ультразвук, привлекая летучих мышей к цветам
  65. ^ аб Д. Маусет 2016, с. 241.
  66. ^ Пикалл, Род; Эберт, Дэниел; Полди, Жаклин; Барроу, Рассел А.; Франке, Виттко; Бауэр, Колин С.; Шистль, Флориан П. (2010). «Специфика опылителей, химия цветочного запаха и филогения австралийских сексуально обманчивых орхидей Chiloglottis: значение видообразования, управляемого опылителями». Новый фитолог . 188 (2): 437–450. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03308.x . ISSN  1469-8137. ПМИД  20561345.
  67. ^ Д. Маусет, 2016, стр. 240.
  68. ^ Бава, Канзас (1990). «Взаимодействие растений и опылителей в тропических лесах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 415. doi : 10.1146/annurev.es.21.110190.002151. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097031. Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR. Во-первых, эффект может быть прямым, так как, например, потеря одного из взаимодействующих партнеров в видоспецифичных взаимодействиях может привести к вымиранию другого.
  69. ^ Робледо-Арнунсио, Хуан Хосе (апрель 2011 г.). «Ветровое опыление на мезомасштабных расстояниях: исследование сосны обыкновенной». Новый фитолог . 190 (1): 222–233. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03588.x. ISSN  0028-646X. ПМИД  21175640.
  70. ^ Софиев, М.; Сильямо, П.; Ранта, Х.; Линкосало, Т.; Джагер, С.; Расмуссен, А.; Рантио-Лехтимаки, А.; Северова Е.; Кукконен, Дж. (01 января 2013 г.). «Численная модель выброса и рассеивания пыльцы берёзы в атмосфере. Описание эмиссионного модуля». Международный журнал биометеорологии . 57 (1): 45–58. Бибкод : 2013IJBm...57...45S. doi : 10.1007/s00484-012-0532-z. ISSN  1432-1254. ПМЦ 3527742 . PMID  22410824. Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2021 г. 
  71. ^ аб Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906, стр. 68–72.
  72. ^ Хёхерль, Николь; Сиде, Рейнхольд; Иллис, Ингрид; Гетшенбергер, Хайке; Тауц, Юрген (01 февраля 2012 г.). «Оценка пищевой ценности кукурузы для медоносных пчел». Журнал физиологии насекомых . 58 (2): 278–285. doi : 10.1016/j.jinsphys.2011.12.001. ISSN  0022-1910. PMID  22172382. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
  73. ^ Уокер 2020, с. 51.
  74. ^ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906, стр. 68–69.
  75. ^ abc Кокс, Пол Алан (1 ноября 1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 (1): 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401. ISSN  0066-4162. Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
  76. ^ Уокер 2020, с. 36–37.
  77. ^ Д. Маусет 2016, с. 222.
  78. ^ аб Уокер 2020, с. 42.
  79. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж.Х. Генетика инбредной депрессии. Нат преподобный Жене. 2009 ноября;10(11):783-96. doi: 10.1038/nrg2664. ПМИД 19834483
  80. ^ Бернштейн Х., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. Молекулярные основы эволюции пола. Адв Генет. 1987;24:323-70. doi: 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ПМИД 3324702
  81. ^ МакПик, Тамара М.; Ван, Сяньчжун (2007). «Размножение одуванчика (Taraxacum officinale) в среде с повышенным содержанием CO2». Наука о сорняках . 55 (4): 334. doi :10.1614/WS-07-021. ISSN  0043-1745. JSTOR  4539580. S2CID  86250272. Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Получено 20 июня 2021 г. - через JSTOR .
  82. ^ Гилмартин, AJ; Браун, Грегори К. (1985). «Клейстогамия у Tillandsia capillaris (Bromeliaceae)». Биотропика . 17 (3): 256. дои : 10.2307/2388227. ISSN  0006-3606. JSTOR  2388227. Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
  83. ^ Уокер 2020, с. 34.
  84. ^ Чен, Миаолинь; Сюй, Цзе; Дэвис, Дебора; Ши, Цзяньсинь; Рен, Канг; Сирл, Иэн; Чжан, Дабин (2016). «Происхождение и функциональное предсказание пыльцевых аллергенов растений». Физиология растений . 172 (1): 341–357. дои : 10.1104/стр.16.00625. ISSN  0032-0889. ПМК 5074609 . ПМИД  27436829. 
  85. ^ Констибль, Хуанита; Сандро, Люк; Ли, Ричард Э. (2008). «Ага! Повышенный риск аллергии на пыльцу в северном полушарии». Журнал преподавания естественных наук в колледже . 37 (4): 82–89. ISSN  0047-231X. JSTOR  42992782. Архивировано из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 20 июня 2021 г.
  86. ^ аб Д. Маусет 2016, с. 234.
  87. ^ аб Д. Маусет, 2016, стр. 235–237.
  88. ^ Вайман, Таррин; Келли, Дэйв (2017). «Количественная оценка распространения семян птицами и опоссумами в низинных лесах Новой Зеландии». Новозеландский журнал экологии . 41 (1). дои : 10.20417/nzjecol.41.4 . Архивировано из оригинала 30 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
  89. ^ Сайп, Тимоти В.; Линнерут, Эми Р. (1995). «Внутривидовая изменчивость самарской морфологии и поведения полета Acer saccharinum (Aceraceae)». Американский журнал ботаники . 82 (11): 1412–1419. дои : 10.2307/2445868. ISSN  0002-9122. JSTOR  2445868. Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
  90. ^ Маунт, Энн; Пикеринг, Кэтрин Марина (01 октября 2009 г.). «Проверка способности одежды выступать в качестве переносчика чужеродных семян на охраняемых территориях». Журнал экологического менеджмента . 91 (1): 168–179. дои : 10.1016/j.jenvman.2009.08.002. hdl : 10072/29656 . ISSN  0301-4797. PMID  19717222. Архивировано из оригинала 29 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
  91. ^ Д. Маусет 2016, с. 248.
  92. ^ Боулер Д.Э., Бентон Т.Г. (май 2005 г.). «Причины и последствия стратегий расселения животных: связь индивидуального поведения с пространственной динамикой». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 80 (2): 205–25. дои : 10.1017/S1464793104006645. PMID  15921049. S2CID  39351147.
  93. ^ аб Пийл 1972, с. 71.
  94. ^ ab Forget, Пьер-Мишель (2005). Судьба семян: хищничество, расселение и формирование рассады. Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: Паб CABI. п. 21. ISBN 0-85199-806-2. OCLC  54803650. Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 1 июля 2021 г. Семена на растениях могут распространяться с помощью различных первичных механизмов распространения, включая абиотические факторы, такие как ветер или баллистическая проекция, или биотические факторы, такие как птицы, питающиеся фруктами.
  95. ^ abc Норсуорси, Джейсон К.; Гриффит, Грифф; Гриффин, Терри; Багаватианнан, Мутхукумар; Гбур, Эдвард Э. (2014). «Перемещение устойчивого к глифосату амаранта Палмера (Amaranthus Palmen) в поле и его влияние на урожайность хлопкового ворса: данные, подтверждающие стратегию нулевого порога». Наука о сорняках . 62 (2): 237–249. doi : 10.1614/WS-D-13-00145.1. ISSN  0043-1745. JSTOR  43700653. S2CID  86013249. Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г. - через JSTOR . Ветер и вода являются распространенными механизмами распространения абиотических семян, но существует несколько биотических механизмов распространения, таких как перемещение через животных путем адгезии (эпизоохия) или проглатывания (эндозоохория) и даже движение в результате деятельности человека (антропохория).
  96. ^ аб Д. Маусет, 2016, стр. 244–247.
  97. ^ Травесет, А.; Риера, Н.; Мас, Р.Э. (2001). «Прохождение через кишки птиц вызывает межвидовые различия в характеристиках прорастания семян». Функциональная экология . 15 (5): 669–675. дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00561.x. ISSN  1365-2435. Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г. Многие исследования показывают, что прорастание происходит более успешно после того, как семена проходят через пищеварительный тракт плодоядных животных.
  98. ^ Лендьель, Сабольч; Гоув, Аарон Д.; Латимер, Эндрю М.; Майер, Джонатан Д.; Данн, Роберт Р. (20 февраля 2010 г.). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, а также филогения и биогеография цветковых растений: глобальный обзор». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 12 (1): 43–55. doi :10.1016/j.ppees.2009.08.001. ISSN  1433-8319. Архивировано из оригинала 2 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
  99. ^ Хямяляйнен, Анни; Бродли, Кейт; Дрогини, Аманда; Хейнс, Джессика А.; Лэмб, Клейтон Т.; Бутин, Стэн; Гилберт, Софи (2017). «Экологическое значение вторичного распространения семян хищниками». Экосфера . 8 (2): e01685. дои : 10.1002/ecs2.1685 . ISSN  2150-8925.
  100. ^ abcd Хоу, HF и Смоллвуд Дж. (1982). «Экология распространения семян» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 201–228. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001221. Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2006 г.
  101. ^ Саймон, Делавэр; Уэлен, Массачусетс; Маккей, Д.А. (2000). «Разнообразие Acaena (Rosaceae) в Южной Австралии». Журнал Ботанического сада Аделаиды . 19 : 55–73. ISSN  0313-4083. JSTOR  23874441. Архивировано из оригинала 28 июня 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г. - через JSTOR .
  102. ^ аб Виттоц, Паскаль; Энглер, Робин (7 февраля 2008 г.). «Расстояния распространения семян: типология, основанная на способах распространения и особенностях растений» (PDF) . Ботаника Гельветика . 117 (2): 109–124. дои : 10.1007/s00035-007-0797-8. S2CID  2339616. Архивировано (PDF) из оригинала 27 июня 2021 года . Проверено 1 июля 2021 г.
  103. ^ Пийл 1972, стр. 24–25.
  104. ^ аб Хислоп, Джейд; Троусдейл, Сэм (2012). «Обзор гидрохории (распространения семян водой) с последствиями для восстановления прибрежных территорий». Журнал гидрологии (Новая Зеландия) . 51 (2): 137–152. ISSN  0022-1708. JSTOR  43945038. Архивировано из оригинала 9 июля 2021 г. Проверено 1 июля 2021 г.
  105. ^ аб Фельдкамп, Сьюзен (2006). Современная биология . США: Холт, Райнхарт и Уинстон . п. 618.
  106. ↑ Льюис, Сьюзен К. (17 апреля 2007 г.). «Цветы современные и древние». PBS онлайн . Архивировано из оригинала 7 сентября 2009 года . Проверено 30 августа 2010 г.
  107. ^ НОВА . 17 апреля 2007 г. ПБС. ВГБХ. Первый цветок.
  108. ↑ Томсон, Хелен (17 августа 2015 г.). «Ископаемые останки старейшего в мире цветка обнаружены в Испании». Хранитель . Архивировано из оригинала 3 марта 2017 г.
  109. ^ Китайская академия наук (18 декабря 2018 г.). «Цветы возникли на 50 миллионов лет раньше, чем считалось ранее». ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 18 декабря 2018 года . Проверено 18 декабря 2018 г.
  110. ^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С. (2004). «Амборелла не «базальное покрытосеменное растение»? Не так быстро». Американский журнал ботаники . 91 (6): 997–1001. дои : 10.3732/ajb.91.6.997 . ПМИД  21653455.
  111. ^ «Растения южной части Тихого океана могут быть недостающим звеном в эволюции цветковых растений» . Eurekalert.org. 17 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  112. ↑ Габботт, Сара (1 августа 2017 г.). «Так выглядел первый цветок?». Новости BBC . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 года . Проверено 1 августа 2017 г.
  113. ^ Соке, Эрве; и другие. (1 августа 2017 г.). «Наследственный цветок покрытосеменных и его раннее разнообразие». Природные коммуникации . 8 : 16047. Бибкод : 2017NatCo...816047S. doi : 10.1038/ncomms16047. ПМЦ 5543309 . ПМИД  28763051. 
  114. ^ «Нефтяные окаменелости дают ключ к разгадке эволюции цветов». Sciencedaily.com. 05 апреля 2001 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  115. ^ «Ответ на вековой вопрос об эволюции цветов» . Unisci.com. 15 июня 2001 г. Архивировано из оригинала 10 июня 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  116. ↑ Май 2005 г., Роберт Рой Бритт, 26 лет (26 мая 2005 г.). «Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов». www.livscience.com . Архивировано из оригинала 06 сентября 2021 г. Проверено 06 сентября 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  117. ^ abcd Шарма 2009, с. 21.
  118. ^ Шарма 2009, с. 8.
  119. ^ Аб Шарма 2009, с. 10.
  120. ^ Аб Шарма 2009, с. 22.
  121. ^ Шарма 2009, стр. 24–27.
  122. ^ Аб Шарма 2009, с. 11.
  123. ^ Шарма 2009, с. 96.
  124. ^ «Значения цветов». Цветочный журнал . 28 мая 2018 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 г. Проверено 12 декабря 2018 г.
  125. ^ Одет, Мэри. «Розы и их значение». Архивировано из оригинала 26 августа 2014 года . Проверено 22 августа 2014 г.
  126. ^ Фраунфелтер, Андреа. Цветочный символизм как женская сексуальная метафора (Тезис). Университет Восточного Мичигана. Архивировано из оригинала 10 августа 2014 г.
  127. ^ Ди, Нерис (1995). Ваши сны и что они означают: как понять тайный язык сна. Лондон: Торнсоны. п. 142. ИСБН 978-0-7225-3218-8. OCLC  33208041. Архивировано из оригинала 21 февраля 2022 г. Проверено 15 июня 2021 г.
  128. ^ "Вишну". BBC.co.uk. 24 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 28 октября 2010 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  129. ^ «Любимый цветок Бога». Индуизм сегодня. Архивировано из оригинала 13 апреля 2009 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  130. ^ "Лотос". Theosociety.org. Архивировано из оригинала 10 сентября 2017 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  131. ^ Фогден, Майкл; Фогден, Патрисия (2018). Естественная история цветов . Издательство Техасского университета A&M. п. 1. ISBN 978-1623496449.
  132. ^ Уилсон, Аделаида Б (1967). Цветы для вашей церкви. Место издания не указано: Barrows & Co. p. 26. OCLC  500430357. Архивировано из оригинала 28 июня 2021 г. Проверено 15 июня 2021 г.
  133. ^ «ПОСЕЩЕНИЕ ИНДУСКОГО ХРАМА; РУКОВОДСТВО ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ» . Индуизм сегодня . Апрель 1991 г. Архивировано из оригинала 16 апреля 2021 г. Проверено 27 ноября 2018 г.
  134. ^ Fairtrade Foundation , Цветочные фермеры и рабочие, по состоянию на 23 марта 2023 г.
  135. ↑ Вуд, Зоя (30 июня 2017 г.). «Вкусно цветут – съедобные цветы – самая горячая кулинарная тенденция лета». Хранитель . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 27 ноября 2018 г.
  136. ↑ Брэдли, Сью (8 мая 2015 г.). «Как кристаллизовать цветы, как в викторианском стиле» . Телеграф . Архивировано из оригинала 11 января 2022 г.
  137. ↑ Вонг, Джеймс (7 мая 2017 г.). «Вырастите свои собственные травяные чаи». Хранитель . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 27 ноября 2018 г.
  138. ^ «Скорбящие каменного века возлагают цветы на могилы» . Телеграф . 10 мая 2015 г. Архивировано из оригинала 11 января 2022 г.
  139. ^ «Погребальные обряды». Хелленика Мир. Архивировано из оригинала 29 ноября 2018 года . Проверено 28 ноября 2018 г.
  140. ^ Хейс, Кристофер Б. (2011). Смерть во II железном веке и в Первой книге Исайи. Мор Зибек. п. 302. ИСБН 978-3-16-150785-4. Архивировано из оригинала 28 декабря 2019 г. Проверено 28 ноября 2018 г.
  141. ^ Дэй, Фрэнсис Энн (2003). Латиноамериканские и латиноамериканские голоса в литературе. Гринвуд. п. 72. ИСБН 978-0-313-32394-2.
  142. ^ Автор (11 августа 2015 г.). «Увлекательная традиция дарить цветы». Полевые цветы Лас-Вегас . Архивировано из оригинала 16 марта 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.
  143. ^ «Блог межкультурной риторики: Цветы в России». веб-сайт Stanford.edu . Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.
  144. ^ «Народное искусство в России и Украине | Новости и информация». Архивировано из оригинала 24 марта 2019 г. Проверено 15 марта 2019 г.

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите цветок в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Wikimedia Commons есть медиафайлы по теме:
Цветы (категория)