Семядоля ( / ˌkɒtɪˈl iːdən / ; от лат. cotyledon ; [1] от κοτυληδών ( kotulēdṓn ) « полость, маленькая чашечка , любая чашеобразная полость», [ 2] род. κοτυληδόνος ( kotulēdónos ) , от κοτύλη ( kotýlē ) « чаша , чаша ») — «семенной лист» — значительная часть зародыша внутри семени растения и формально определяется как « зародышевый лист у семенных растений, один или несколько из которых первыми появляются из прорастающего семени». [3] Ботаники используют число семядолей в качестве одного из признаков для классификации цветковых растений (покрытосеменных): виды с одной семядолей называются однодольными (monocotyledonum); растения с двумя зародышевыми листьями называются двудольными (diocotyledonum).
В случае двудольных сеянцев, семядоли которых фотосинтезируют, семядоли функционально похожи на листья. Однако настоящие листья и семядоли отличаются по развитию. Семядоли формируются во время эмбриогенеза вместе с меристемами корня и побега и, следовательно, присутствуют в семени до прорастания. Настоящие листья, однако, формируются постэмбрионально (т. е. после прорастания) из апикальной меристемы побега, которая генерирует последующие надземные части растения.
Семядоля злаков и многих других однодольных растений представляет собой сильно модифицированный лист, состоящий из щитка и колеоптиля . Щиток — это ткань внутри семени, которая специализирована для поглощения запасенной пищи из прилегающего эндосперма . Колеоптиль — это защитный колпачок, который покрывает почку (предшественник стебля и листьев растения).
Сеянцы голосеменных растений также имеют семядоли. У гнетофитов , саговников и гинкго их 2, тогда как у хвойных их число часто варьируется (многосемядольные), с 2–24 семядолями, образующими мутовку на верхушке гипокотиля ( зародышевого стебля), окружающего почечку. Внутри каждого вида часто все еще существуют некоторые различия в числе семядолей, например, у сеянцев сосны Монтерея ( Pinus radiata ) их от 5 до 9, а у сосны Джеффри ( Pinus jeffreyi ) — от 7 до 13 (Mirov 1967), но другие виды более фиксированы, например, у средиземноморского кипариса всегда всего две семядоли. Наибольшее зарегистрированное число — у пиньоны крупношишковидной ( Pinus maximartinezii ) — 24 (Farjon & Styles 1997).
Семядоли могут быть эфемерными - длящимися всего несколько дней после появления всходов, или постоянными - длящимися по крайней мере год на растении. Семядоли содержат (или в случае голосеменных и однодольных растений имеют доступ к) сохраненным запасам пищи семени. По мере того, как эти запасы израсходуются, семядоли могут стать зелеными и начать фотосинтез , или могут засохнуть, когда первые настоящие листья возьмут на себя производство пищи для сеянца. [4]
Семядоли могут быть либо эпигейными , расширяющимися при прорастании семени, сбрасывающими семенную оболочку, поднимающимися над землей и, возможно, становящимися фотосинтезирующими; либо подземными , не расширяющимися, остающимися под землей и не становящимися фотосинтезирующими. Последнее обычно имеет место, когда семядоли действуют как запасающий орган, как во многих орехах и желудях . [ требуется цитата ]
Гипогейные растения имеют (в среднем) значительно более крупные семена, чем эпигейные. Они также способны выживать, если сеянец обрезан, поскольку меристемные почки остаются под землей (у эпигейных растений меристема обрезается, если сеянец поедается). Компромисс заключается в том, должно ли растение производить большое количество мелких семян или меньшее количество семян, которые с большей вероятностью выживут. [5] [6]
Окончательное развитие эпигейного типа представлено несколькими растениями, в основном в семействе Gesneriaceae , у которых семядоля сохраняется на всю жизнь. Такое растение — Streptocarpus wendlandii из Южной Африки , у которого одна семядоля вырастает до 75 сантиметров (2,5 фута) в длину и до 61 см (2 фута) в ширину (самая большая семядоля среди всех двудольных растений [7] и уступает только Lodoicea ). Придаточные цветочные соцветия образуются вдоль средней жилки семядоли. [8] Вторая семядоля намного меньше и недолговечна. [ требуется ссылка ]
Родственные растения могут демонстрировать смесь подземного и надземного развития, даже в пределах одного семейства растений. Группы, которые содержат как подземные, так и надземные виды, включают, например, семейство хвойных Южного полушария Araucariaceae [9] , семейство гороховых Fabaceae [5] и род Lilium (см. Типы прорастания семян лилий ). Часто выращиваемая в саду фасоль обыкновенная Phaseolus vulgaris является надземной, в то время как близкородственная ей фасоль стрелкующаяся Phaseolus coccineus является подземной. [ необходима цитата ]
Термин «семядоля» был придуман Марчелло Мальпиги (1628–1694). [a] Джон Рэй был первым ботаником, который осознал, что у некоторых растений два, а у других только один, и в конечном итоге первым, кто осознал огромную важность этого факта для систематики в Methodus plantarum (1682). [4] [12]
Теофраст (III или IV в. до н. э.) и Альберт Великий (XIII в.) также, возможно, признавали различие между двудольными и однодольными растениями. [13] [12]
Греческое kotyle , kotyledon «полость, маленькая чашечка, любая чашеобразная полость», как намек на вместилище или пространство у основания листьев [...].
