stringtranslate.com

Голосеменные

Голосеменные растения ( / ˈ dʒ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - n oʊ - / ⓘ JIM-nə-spurmz, -⁠noh-;букв.'раскрытые семена') представляют собой группусеменных растений, которые включаютхвойные,саговники,гинкгоигнетофиты, образующие кладуGymnospermae. Терминголосеменныепроисходит от составного слова вгреческом языке:γυμνόσπερμος(γυμνός,gymnos, 'голый' иσπέρμα,sperma, 'семя'), и буквально означает 'голые семена'. Название основано на незамкнутом состоянии их семян (называемыхсемяпочкамив их неоплодотворенном состоянии). Незаключенное состояние их семян контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений (покрытосеменных), которые заключены взавязь. Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек илилистьев, которые часто видоизменяются, образуяшишки, либо сами по себе, как утиса,торреиигинкго.[2]Жизненный цикл голосеменных включаетчередование поколенийс доминирующейдиплоиднойспорофитаи редуцированнойгаплоиднойгаметофита, которая зависит от спорофитной фазы. Термин «голосеменное» часто используется впалеоботаникедля обозначения (парафилетическойгруппы) всех не покрытосеменных семенных растений. В этом случае для обозначения современноймонофилетическойиногда используется терминAcrogymnospermae 

Голосеменные и покрытосеменные вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Сперматофиты подразделяются на пять отделов , покрытосеменные и четыре отдела голосеменных: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta). Более новая классификация помещает гнетофиты среди хвойных. [3] Признаны многочисленные вымершие группы семенных растений, включая те, которые считаются птеридоспермами/семенными папоротниками , а также другие группы, такие как Bennettitales. [4]

Самая большая группа голосеменных растений — это хвойные (сосны, кипарисы и родственные им), за которыми следуют саговники, гнетофиты ( гнетум , эфедра и вельвичия ) и гинкго двулопастный (единственный живой вид). Около 65% голосеменных растений двудомны , [5] но почти все хвойные растения однодомны . [6]

У некоторых родов есть микориза , грибковые ассоциации с корнями ( Pinus ), в то время как у некоторых других ( Cycas ) небольшие специализированные корни, называемые коралловидными корнями, связаны с азотфиксирующими цианобактериями .

Разнообразие и происхождение

Конус Encephalartos slavoi , длиной около 30 см.

Существует более 1000 ныне живущих видов голосеменных. [2] Ранее было широко распространено мнение, что голосеменные возникли в позднекаменноугольный период, заменив плауновидные дождевые леса тропического региона, но более поздние филогенетические данные указывают на то, что они отделились от предков покрытосеменных в раннем карбоне . [7] [8] Радиация голосеменных в позднем карбоне, по-видимому, была результатом дупликации целого генома около 319 миллионов лет назад . [9] Ранние характеристики семенных растений очевидны у ископаемых прогимноспермов позднего девонского периода около 383 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что в середине мезозоя опыление некоторых вымерших групп голосеменных осуществлялось вымершими видами скорпионниц , у которых были специализированные хоботки для питания каплями опыления. Скорпионницы, вероятно, участвовали в опылении мутуализма с голосеменными, задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции нектароядных насекомых на покрытосеменных. [10] [11] Также были обнаружены доказательства того, что голосеменные в среднем мезозое опылялись златоглазками-каллиграмматидами , ныне вымершим семейством, члены которого (в примере конвергентной эволюции ) напоминали современных бабочек, которые появились гораздо позже. [12]

Zamia integrifolia, саговник, произрастающий во Флориде.

Все голосеменные растения являются многолетними древесными растениями [13]. В отличие от других современных голосеменных мягкая и сильно паренхиматозная древесина у саговников слабо одревесневает [14], а их основная структурная поддержка обеспечивается панцирем из склеренхимозных оснований листьев, покрывающих стебель [15] , за исключением видов с подземными стеблями [16 ]. Травянистых голосеменных нет, и по сравнению с покрытосеменными они занимают меньше экологических ниш , но эволюционировали как паразиты ( Parasitaxus ), эпифиты ( Zamia pseudoparasitica ) и реофиты ( Retrophyllum minus ). [17]

Хвойные — самая многочисленная из сохранившихся групп голосеменных, насчитывающая от шести до восьми семейств, в общей сложности 65–70 родов и 600–630 видов (696 принятых названий). [18] Большинство хвойных — вечнозеленые растения . [19] Листья многих хвойных длинные, тонкие и игольчатые, в то время как другие виды, включая большинство Cupressaceae и некоторые Podocarpaceae , имеют плоские треугольные чешуевидные листья. Agathis в Araucariaceae и Nageia в Podocarpaceae имеют широкие, плоские ремневидные листья. [ требуется ссылка ]

Cycads являются следующей наиболее многочисленной группой голосеменных растений, с двумя или тремя семействами, 11 родами и приблизительно 338 видами. Большинство cycads являются родными для тропического климата и наиболее обильно встречаются в регионах вблизи экватора. Другие существующие группы - это 95-100 видов Gnetales и один вид Ginkgo . [4]

Сегодня голосеменные растения находятся под наибольшей угрозой из всех групп растений. [20]

Классификация

Формальная классификация современных голосеменных растений — «Acrogymnospermae», которые образуют монофилетическую группу внутри сперматофитов . [25] [26] Более широкая группа «Gymnospermae» включает вымершие голосеменные и считается парафилетической . Ископаемая летопись голосеменных растений включает множество отличительных таксонов , которые не принадлежат к четырем современным группам, включая семенные деревья, которые имеют несколько папоротниковую вегетативную морфологию (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермы ). [27] Когда рассматриваются ископаемые голосеменные, такие как эти, а также Bennettitales , Glossopterids и Caytonia , становится ясно, что покрытосеменные растения вложены в более крупную кладу голосеменных, хотя какая группа голосеменных является их ближайшим родственником, остается неясным.

Современные голосеменные растения включают 12 основных семейств и 83 рода, которые содержат более 1000 известных видов. [2] [26] [28]

Подкласс Cycadidae

Подкласс Ginkgoidae

Подкласс Gnetidae

Подкласс Pinidae

Вымершие группировки

Жизненный цикл

Пример жизненного цикла голосеменных растений

Голосеменные, как и все сосудистые растения , имеют спорофит-доминирующий жизненный цикл, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофит (фаза гаметообразования) относительно недолговечен. Как и все семенные растения , они являются гетероспоровыми , имеющими два типа спор, микроспоры (мужские) и мегаспоры (женские), которые обычно производятся в пыльцевых шишках или овулирующих шишках соответственно. [29] Исключением являются самки в роде саговников Cycas , которые образуют рыхлую структуру, называемую мегаспорофиллами, вместо шишек. [30] Как и у всех гетероспоровых растений, гаметофиты развиваются внутри стенки споры. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге производят сперматозоиды. [29] Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются внутри семяпочки. Голосеменные растения производят множественные архегонии , которые производят женские гаметы. [ необходима цитата ]

Во время опыления пыльцевые зерна физически переносятся между растениями из пыльцевой шишки в семяпочку. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна попадают в каждую семяпочку через микроскопическую щель в оболочке семяпочки ( интегумент ), называемую микропиле. Пыльцевые зерна созревают далее внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных растений обнаружено два основных способа оплодотворения. У саговников и гинкго есть подвижные жгутиковые сперматозоиды [31] , которые плывут прямо к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды без жгутиков, которые перемещаются по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После сингамии (соединения сперматозоида и яйцеклетки) зигота развивается в эмбрион (молодой спорофит). В каждом семени голосеменных обычно зарождается более одного эмбриона. Зрелое семя состоит из эмбриона и остатков женского гаметофита , который служит источником питания, и семенной кожуры . [32]

Голосеменные растения обычно размножаются половым путем и лишь изредка проявляют партеногенез. [33] Половое размножение у голосеменных растений, по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной геномной целостности. [33] Мейоз у наземных растений с половым размножением обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК в репродуктивных тканях. [33] Вероятное основное преимущество перекрестного опыления у голосеменных растений, как и у других эукариот, заключается в том, что оно позволяет избежать инбридинговой депрессии, вызванной наличием рецессивных вредных мутаций. [34]

Генетика

Первым опубликованным секвенированным геномом голосеменного растения был геном Picea abies в 2013 году. [35]

Использует

Голосеменные растения имеют большое экономическое применение. Некоторые из них, такие как сосна, пихта, ель и кедр, используются для пиломатериалов , производства бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные применения голосеменных растений — мыло , лак , лак для ногтей , еда, жевательная резинка и духи . [36]

Ссылки

  1. ^ Yang Y, Ferguson DK, Liu B, Mao KS, Gao LM, Zhang SZ, Wan T, Rushforth K, Zhang ZX (2020). «Последние достижения в области филогеномики голосеменных и новая классификация». Plant Diversity . 44 (4): 340–350. Bibcode :2022PlDiv..44..340Y. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. PMC  9363647 . PMID  35967253. S2CID  249117306.
  2. ^ abc "Gymnosperms on The Plant List". Theplantlist.org. Архивировано из оригинала 2013-08-24 . Получено 2013-07-24 .
  3. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид Кей; Лю, Бин; Мао, Кан-Шань; Гао, Лянь-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Вань, Тао; Рашфорт, Кит; Чжан, Чжи-Сян (2022-07-01). «Последние достижения в области филогеномики голосеменных и новая классификация». Plant Diversity . 44 (4): 340–350. Bibcode :2022PlDiv..44..340Y. doi :10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN  2468-2659. PMC 9363647 . PMID  35967253. 
  4. ^ ab Raven, PH (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.
  5. ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор». Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. ISSN  1439-1791. S2CID  90740232.
  6. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
  7. ^ Ли, Хун-Тао; И, Тин-Шуан; Гао, Лянь-Мин; Ма, Пэн-Фэй; Чжан, Тин; Ян, Цзюнь-Бо; Гитценданнер, Мэтью А.; Фрич, Питер В.; Цай, Цзе; Ло, Ян; Ван, Хун (май 2019 г.). «Происхождение покрытосеменных и загадка юрского разрыва». Nature Plants . 5 (5): 461–470. doi :10.1038/s41477-019-0421-0. PMID  31061536. S2CID  146118264.
  8. ^ Моррис, Дженнифер Л.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Эдвардс, Дайан; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Уэллман, Чарльз Х.; Ян, Цзихэн; Шнайдер, Харальд; Донохью, Филип CJ (2018-03-06). «Временная шкала ранней эволюции наземных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (10): E2274–E2283. Bibcode : 2018PNAS..115E2274M. doi : 10.1073/pnas.1719588115 . PMC 5877938. PMID  29463716 . 
  9. ^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж.; Айямпалаям, Сараванарадж; Чандербали, Андре С.; Ландхерр, Лена; Ральф, Паула Э.; Томшо, Линн П.; Ху, Йи; Лян, Хайин; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (10 апреля 2011 г.). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . 473 (7345): 97–100. Бибкод : 2011Natur.473...97J. дои : 10.1038/nature09916. PMID  21478875. S2CID  4313258.
  10. ^ Оллертон, Дж.; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животными». Science . 326 (5954): 808–809. Bibcode :2009Sci...326..808O. doi :10.1126/science.1181154. PMID  19892970. S2CID  856038.
  11. ^ Ren, D; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A; et al. (2009). «Вероятный способ опыления до появления покрытосеменных: евразийские длиннохоботковые скорпионницы». Science . 326 (5954): 840–847. Bibcode :2009Sci...326..840R. doi :10.1126/science.1178338. PMC 2944650 . PMID  19892981. 
  12. ^ Лабандейра, Конрад С.; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А.; Хоттон, Кэрол Л.; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева, Юлия; Ши, Чункун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р.; Дилчер, Дэвид Л.; Рен, Донг (2016). «Эволюционное сближение среднемезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152893. doi :10.1098/rspb.2015.2893. ПМК 4760178 . ПМИД  26842570. 
  13. ^ Бонд, У. Дж. (март 1989 г.). «Черепаха и заяц: экология доминирования покрытосеменных и персистенции голосеменных». Биологический журнал Линнеевского общества . 36 (3): 227–249. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x.
  14. ^ Фишер, Джек Б.; Линдстрём, Андерс; Марлер, Томас Э. (2009-06-01). «Тканевые реакции и движение раствора после ранения стебля у шести видов Cycas». HortScience . 44 (3): 848–851. doi : 10.21273/HORTSCI.44.3.848 . ISSN  0018-5345. S2CID  83644706.
  15. ^ Белл, Питер Р.; Белл, Питер Р.; Хемсли, Алан Р. (2000). Зеленые растения: их происхождение и разнообразие. Cambridge University Press. стр. 247. ISBN 978-0-521-64673-4.
  16. ^ Клил, Кристофер Дж.; Томас, Барри А. (2019). Введение в ископаемые растения. Cambridge University Press. стр. 179. ISBN 978-1-108-48344-5.
  17. ^ Милл, Р.Р. (22 июня 2016 г.). «Монографическая редакция Retrophyllum (Podocarpaceae)». Эдинбургский журнал ботаники . 73 (2): 171–261. дои : 10.1017/S0960428616000081 . ISSN  1474-0036.
  18. ^ А. Фарджон, ред. (2006). "База данных хвойных". Catalogue of Life: 2008 Annual checklist . Архивировано из оригинала 15 января 2009 г.
  19. ^ Кэмпбелл, Рис, «Фил Coniferophyta». Биология. 7-е. 2005. Печать. С.595
  20. ^ Гилберт, Наташа (28.09.2010). «Оценены угрозы растениям мира». Nature . doi :10.1038/news.2010.499. ISSN  1476-4687.
  21. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбин; Раубесон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и др. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных с точки зрения ископаемых». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  22. ^ Лесли, Эндрю Б.; и др. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  23. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  24. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (Отчет). Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1.
  25. ^ Кантино 2007.
  26. ^ ab Christenhusz, MJM; Reveal, JL; Farjon, A.; Gardner, MF; Mill, RR; Chase, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных» (PDF) . Phytotaxa . 19 : 55–70. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.3. S2CID  86797396.
  27. ^ Хилтон, Джейсон; Бейтман, Ричард М. (январь 2006 г.). «Птеридоспермы — основа филогении семенных растений 1». Журнал ботанического общества Торри . 133 (1): 119–168. doi :10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2. S2CID  86395036.
  28. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  29. ^ ab Samantha, Fowler; Rebecca, Roush; James, Wise (2013). "14.3 Семенные растения: голосеменные". Concepts of Biology. Хьюстон, Техас: OpenStax . Получено 31 марта 2023 г.
  30. ^ Лю, Ян; Ван, Сибо; Ли, Линьчжоу; Ян, Тинг; Донг, Шаньшань; Вэй, Тонг; Ву, Шэндань; Лю, Юнбо; Гун, Ицин; Фэн, Сюянь; Ма, Цзяньчао; Чанг, Гуаньсяо; Хуан, Цзиньлин; Ян, Юн; Ван, Хунли (апрель 2022 г.). «Геном Cycas и ранняя эволюция семенных растений». Природные растения . 8 (4): 389–401. дои : 10.1038/s41477-022-01129-7. ISSN  2055-0278. ПМЦ 9023351 . ПМИД  35437001. 
  31. ^ Саутворт, Дарлин; Крести, Мауро (сентябрь 1997 г.). «Сравнение жгутиковых и нежгутиковых сперматозоидов у растений». Американский журнал ботаники . 84 (9): 1301–1311. doi : 10.2307/2446056 . JSTOR  2446056. PMID  21708687.
  32. ^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Таксономия сосудистых растений . Дубьюк, Айова: Kendall/Hunt Pub. Co. стр. 124. ISBN 978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных растений.
  33. ^ abc Hörandl E. Apomixis и парадокс пола у растений. Ann Bot. 2024 Mar 18:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub перед печатью. PMID 38497809
  34. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. Генетика инбридинговой депрессии. Nat Rev Genet. 2009 Ноябрь;10(11):783-96. doi: 10.1038/nrg2664. PMID 19834483
  35. ^ Nystedt, B; Street, NR; Wetterbom, A; et al. (май 2013 г.). «Последовательность генома норвежской ели и эволюция генома хвойных». Nature . 497 (7451): 579–584. Bibcode :2013Natur.497..579N. doi : 10.1038/nature12211 . hdl : 1854/LU-4110028 . PMID  23698360.
  36. ^ Biswas, C.; Johri, BM (1997). "Экономическое значение". Голосеменные (PDF) . Springer, Berlin, Heidelberg. стр. 440–456. doi :10.1007/978-3-662-13164-0_23. ISBN 978-3-662-13166-4.

Общая библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Голосеменные .
Найдите информацию о голосеменных растениях в Викисловаре, бесплатном словаре.