У семенных растений семязачаток представляет собой структуру, которая дает начало женским репродуктивным клеткам и содержит их . Состоит из трёх частей: интегумента , образующего его наружный слой, нуцеллуса (или остатка мегаспорангия ) и женского гаметофита (образующегося из гаплоидной мегаспоры ) в его центре. Женский гаметофит, специально называемый мегагаметофитом , у покрытосеменных растений также называется зародышевым мешком . Мегагаметофит производит яйцеклетку для оплодотворения . Яйцеклетка представляет собой небольшую структуру, присутствующую в яичнике. К плаценте она прикреплена ножкой, называемой пуповиной. Фуникул обеспечивает питание яйцеклетки.
У цветковых растений семяпочка расположена внутри части цветка , называемой гинецеем . Завязь гинецея образует одну или несколько семяпочек и в конечном итоге становится стенкой плода . Семязачатки прикрепляются к плаценте в яичнике посредством стебельчатой структуры, известной как канатик (множественное число, funiculi). Среди видов растений можно найти различные модели прикрепления семяпочек или плацентации , к ним относятся: [1]
У голосеменных растений , таких как хвойные, семязачатки располагаются на поверхности семязачаточных чешуй, обычно внутри семязачаточного конуса (также называемого мегастробилусом ). У рано вымерших семенных папоротников семязачатки располагались на поверхности листьев. У самых последних из этих таксонов семязачаток окружала купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) (например, Caytonia или Glossopteris ).
Ориентация семязачатка может быть анатропной , например, в перевернутом состоянии микропиле обращена к плаценте (это наиболее распространенная ориентация семязачатка у цветковых растений), амфитропной , кампилотропной или ортотропной ( обычно анатропная , микропиле находится в нижнем положении, а халазальный конец находится на верхнее положение, следовательно, в амфитропном положении анатропное расположение наклонено на 90 градусов, а в ортотропном - полностью перевернуто). Семязачаток представляет собой мегаспорангий с окружающими его покровами. Семязачатки изначально состоят из диплоидной материнской ткани, которая включает мегаспороцит (клетку, которая подвергается мейозу с образованием мегаспор). Мегаспоры остаются внутри семязачатка и делятся митозом с образованием гаплоидного женского гаметофита или мегагаметофита, который также остается внутри семязачатка. Остатки ткани мегаспорангия (нуцеллуса) окружают мегагаметофит. Мегагаметофиты производят архегонии (потерянные в некоторых группах, например, у цветковых растений), которые производят яйцеклетки. После оплодотворения семязачаток содержит диплоидную зиготу , а затем, после начала деления клеток, зародыш следующего поколения спорофитов . У цветковых растений второе ядро спермия сливается с другими ядрами мегагаметофита, образуя типично полиплоидную (часто триплоидную) ткань эндосперма , которая служит питанием для молодого спорофита.
Интегумент – это защитный слой клеток , окружающих семязачаток. У голосеменных обычно один покров (унитегмальный), а у покрытосеменных - два покрова (битегмальный). Было высказано предположение, что эволюционное происхождение внутреннего покрова (который является неотъемлемой частью формирования семязачатков из мегаспорангиев) связано с окружением мегаспорангия стерильными ветвями (теломами). [2] Elkinsia , таксон до овуляции, имеет лопастную структуру, сросшуюся с нижней третью мегаспорангия, при этом лопасти простираются вверх в виде кольца вокруг мегаспорангия. Это могло привести к образованию покровов за счет слияния долей, а также между структурой и мегаспорангием. [3]
Происхождение второго или внешнего покрова в течение некоторого времени было предметом активных споров. Предполагается, что купулы некоторых вымерших таксонов являются источником внешнего покрова. У некоторых покрытосеменных на наружном покрове образуется сосудистая ткань, ориентация которой позволяет предположить, что наружная поверхность морфологически абаксиальна. Это позволяет предположить, что купулы, подобные Caytoniales или Glossopteridales, могли эволюционировать во внешний покров покрытосеменных растений. [4]
Покровы превращаются в семенную кожуру, когда семяпочка созревает после оплодотворения.
Покровы не охватывают нуцеллус полностью, но сохраняют отверстие на вершине, называемое микропиле . Отверстие микропиле позволяет пыльце (мужскому гаметофиту ) проникнуть в семязачаток для оплодотворения. У голосеменных растений (например, хвойных) пыльца втягивается в семязачаток на капле жидкости, выделяющейся из микропиле, так называемый механизм опыления капли. [3] Впоследствии микропиле закрывается. У покрытосеменных в микропиле входит только пыльцевая трубка. При прорастании корешок проростка выходит из микропиле .
Напротив микропиле расположена халаза, где нуцеллус соединяется с покровами. Питательные вещества растения поступают через флоэму сосудистой системы к канатику и наружным покровам, а оттуда апопластически и симпластически через халазу к нуцеллусу внутри семязачатка. У халазогамных растений пыльцевые трубки попадают в семязачаток через халазу, а не через отверстие микропиле.
Нуцеллус (множественное число: nucelli) — часть внутренней структуры семязачатка, образующая слой диплоидных ( спорофитных ) клеток непосредственно внутри покровов. Структурно и функционально он эквивалентен мегаспорангию . В незрелых семязачатках нуцеллус содержит мегаспороцит (материнскую клетку мегаспоры), который подвергается спорогенезу посредством мейоза . В мегаспороците Arabidopsis thaliana мейоз зависит от экспрессии генов , способствующих репарации ДНК и гомологичной рекомбинации . [5]
У голосеменных три из четырех гаплоидных спор, образующихся в мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выжившую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует широкий диапазон вариаций того, что произойдет дальше. Количество (и положение) выживших мегаспор, общее количество клеточных делений, происходит ли слияние ядер, а также окончательное количество, положение и плоидность клеток или ядер — все это варьируется. Общий паттерн развития зародышевого мешка ( паттерн созревания типа Polygonum ) включает одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, у Allium и Endymion ). В некоторых случаях все четыре мегаспоры выживают, например, при типе развития Fritillaria (показанном на рисунке Lilium ) после мейоза разделение мегаспор не происходит, затем ядра сливаются с образованием триплоидного ядра и гаплоидного ядра. Последующее расположение клеток аналогично рисунку Polygonum , но плоидность ядер иная. [6]
После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм , питающий зародыш. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу внутри семени посредством механизма бесполого размножения , называемого нуцеллярной эмбрионией .
Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало женскому гаметофиту , называемому мегагаметофитом .
У голосеменных мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и образует архегонии , которые производят яйцеклетки для оплодотворения.
У цветковых растений мегагаметофит (также называемый зародышевым мешком ) намного меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры через три цикла митотических делений. Клетка, ближайшая к отверстию микропиле покровов, дифференцируется в яйцеклетку, рядом с которой располагаются две синергидные клетки , которые участвуют в выработке сигналов, направляющих пыльцевую трубку. На противоположном (халазальном) конце семязачатка образуются три антиподальные клетки , которые позже дегенерируют. Крупная центральная клетка зародышевого мешка содержит два полярных ядра .
Пыльцевая трубка выпускает в семязачаток два ядра сперматозоидов . У голосеменных оплодотворение происходит в архегониях, образующихся женским гаметофитом. Хотя возможно, что несколько яйцеклеток присутствуют и оплодотворяются, обычно только одна зигота развивается в зрелый эмбрион , поскольку ресурсы семени ограничены. [ нужна цитата ]
У цветковых растений одно ядро спермия сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, другое сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки, образуя полиплоидный (обычно триплоидный) эндосперм . Такое двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя у некоторых других групп второй сперматозоид сливается с другой клеткой мегагаметофита, образуя второй эмбрион. Растение хранит питательные вещества, такие как крахмал , белки и масла , в эндосперме в качестве источника пищи для развивающегося эмбриона и рассады, выполняя ту же функцию, что и желток яиц животных. Эндосперм также называют белком семени. [ нужна цитация ] зигота затем развивается в мегаспорофит, который, в свою очередь, производит один или несколько мегаспорангиев. Семязачаток с развивающимся мегаспорофитом может быть описан как тенуинуцеллятный, так и крассинуцеллятный. У первого либо нет клеток, либо имеется один слой клеток между мегаспорофитом и эпидермальными клетками, а у второго между ними имеется несколько слоев клеток. [7]
Эмбрионы можно описать несколькими терминами, включая линейный (эмбрионы имеют осевую плацентацию и длиннее, чем ширина) или рудиментарный (эмбрионы являются базальными, у которых эмбрион крошечный по сравнению с эндоспермом). [8]
Мегагаметофиты цветковых растений можно охарактеризовать в зависимости от числа развивающихся мегаспор как моноспорические , биспоровые или тетраспоровые . [ нужна ссылка ] (РФ)
СМИ, связанные с диаграммами яйцеклеток, на Викискладе?СМИ, связанные с яйцеклетками, на Викискладе?