Гетероспория — это производство спор двух разных размеров и полов спорофитами наземных растений . Меньшая из них, микроспора , является мужской, а большая мегаспора — женской. Гетероспория развилась в девонский период из изоспории независимо в нескольких группах растений: плаунах , папоротниках, включая древовидные хвощи , [1] и прогимноспермах . [1] [2] Это произошло как часть процесса эволюции сроков половой дифференциации . [3] Четыре современные группы растений являются гетероспоровыми: Selaginella , Isoetes , Salviniales и семенные растения . [4] [5]
Гетероспория развилась из-за естественного отбора, который благоприятствовал увеличению размера пропагулы по сравнению с меньшими спорами гомоспоровых растений. [2] Гетероспоровые растения, похожие на анизоспоровые растения [ необходимо разъяснение ] , производят две споры разного размера в отдельных спорангиях, которые развиваются в отдельные мужские и женские гаметофиты. [6] [7] [2] Предполагается, что возникновение гетероспоровых растений началось с разделения спорангиев, [7] что позволило развиться двум различным типам спор: многочисленным мелким спорам, которые легко рассеиваются, и меньшему количеству более крупных спор, которые содержат достаточные ресурсы для поддержки развивающегося сеянца. [8] В девонский период существовало много видов, которые использовали вертикальный рост, чтобы захватывать больше солнечного света. [7] Гетероспория и отдельные спорангии, вероятно, развились в ответ на конкуренцию за свет. [7] Дезорганизующий отбор внутри вида привел к появлению двух отдельных полов гамет или даже целого растения. Это могло сначала привести к увеличению размера спор и в конечном итоге привело к тому, что вид стал производить более крупные мегаспоры, а также более мелкие микроспоры. [9] [10]
Гетероспория выгодна тем, что наличие двух разных типов спор увеличивает вероятность того, что растения успешно произведут потомство. [7] Гетероспоровые споры могут независимо реагировать на отбор экологическими условиями, чтобы усилить мужскую и женскую репродуктивную функцию. [7] Гетероспория много раз эволюционировала из гомоспории, но виды, у которых она впервые появилась, в настоящее время вымерли. [6] Считается, что гетероспория возникла в девонскую эру, в основном во влажных/сырых местах на основе свидетельств ископаемых. [6] Помимо того, что она является результатом конкуренции за свет, считается, что гетероспория была более успешной во влажных областях, потому что мегаспора могла легче перемещаться в водной среде, в то время как микроспоры легче разносились ветром. [10] [6] У многих ископаемых видов растений наблюдались споры разного размера. [7] Например, вид Lepidophloios , также известный как чешуйчатое дерево, как было показано в окаменелостях, был гетероспоровым; [6] У чешуйчатого дерева были отдельные шишки, содержащие либо мужские, либо женские споры на одном и том же растении. [6] Современные гетероспоровые растения, такие как многие папоротники, демонстрируют эндоспорию , при которой мегагаметофит оплодотворяется микрогаметофитом, все еще находясь внутри стенки споры, получая питательные вещества изнутри споры. [6] И гетероспория, и эндоспория, по-видимому, являются одними из многих предшественников семенных растений и завязи. [9] [7] [2] Гетероспоровые растения, которые производят семена, являются их наиболее успешными и широко распространенными потомками. [9] Семенные растения составляют самую большую подсекцию гетероспоровых растений. [8]
Микроспоры — это гаплоидные споры, которые у эндоспоровых видов содержат мужской гаметофит, который переносится в мегаспоры ветром, водными течениями или животными-переносчиками. Микроспоры не имеют жгутиков и поэтому не способны к активному движению. [11] Морфология микроспоры состоит из внешней двустенной структуры, окружающей плотную цитоплазму и центральное ядро. [12]
Мегаспоры содержат женские гаметофиты у гетероспоровых видов растений. Они развивают архегонии, которые производят яйцеклетки, оплодотворяемые спермой мужского гаметофита, происходящего из микроспоры. Это приводит к образованию оплодотворенной диплоидной зиготы , которая развивается в зародыш спорофита. Хотя гетероспоровые растения производят меньше мегаспор, они значительно крупнее своих мужских собратьев. [12]
У экзоспоровых видов более мелкие споры прорастают в свободноживущие мужские гаметофиты , а более крупные споры прорастают в свободноживущие женские гаметофиты. У эндоспоровых видов гаметофиты обоих полов очень сильно редуцированы и заключены в стенку споры. Микроспоры как экзоспоровых, так и эндоспоровых видов являются свободноспорящими, распространяются ветром, водой или животными-переносчиками, но у эндоспоровых видов мегаспоры и мегагаметофит, содержащиеся внутри, сохраняются и питаются фазой спорофита. Таким образом, эндоспоровые виды обычно двудомны , что способствует ауткроссингу . Некоторые экзоспоровые виды производят микро- и мегаспоры в одном и том же спорангии , состояние, известное как гомоангия, в то время как у других микро- и мегаспоры производятся в отдельных спорангиях (гетерангия). Оба они могут находиться на одном и том же однодомном спорофите или на разных спорофитах у двудомных видов. [8]
Гетероспория была ключевым событием в эволюции как ископаемых, так и ныне живущих растений. Сохранение мегаспор и распространение микроспор допускают как стратегии распространения, так и стратегии установления репродуктивных систем. Эта адаптивная способность гетероспории увеличивает репродуктивный успех, поскольку любой тип среды благоприятствует наличию этих двух стратегий. Гетероспория останавливает самооплодотворение в гаметофите, но не останавливает два гаметофита, которые произошли от одного и того же спорофита, от спаривания. [8] Этот специфический тип самооплодотворения называется спорофитным самооплодотворением, и у современных растений он чаще всего встречается среди покрытосеменных . Хотя гетероспория останавливает возникновение экстремального инбридинга, она не предотвращает инбридинг в целом, поскольку спорофитное самооплодотворение все еще может происходить. [8]
Полная модель происхождения гетероспории, известная как модель Хейга-Уэстоби, [13] устанавливает связь между минимальным размером спор и успешным воспроизводством двуполых гаметофитов. Для женской функции, с увеличением минимального размера спор увеличивается и вероятность успешного воспроизводства.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )