гермафродит

Организм, размножающийся половым путем, производящий как мужские, так и женские гаметы.

Спаривание садовых улиток

Гермафродит ( / h ər ˈ m æ f r ə ˌ d aɪ t / ) — организм , размножающийся половым путем , который производит как мужские , так и женские гаметы . ^[1] Виды животных, у которых особи разного пола, мужского или женского пола, но не обоих обоих, являются гонохорическими , что противоположно гермафродитам. ^[2]

Особи многих таксономических групп животных , прежде всего беспозвоночных, — гермафродиты, способные давать жизнеспособные гаметы обоих полов . У подавляющего большинства оболочников , моллюсков и дождевых червей гермафродитизм является нормальным состоянием, допускающим форму полового размножения, при которой любой партнер может действовать как самка, так и самец. Гермафродитизм встречается также у некоторых видов рыб , но редок или отсутствует у других групп позвоночных . Большинство гермафродитных видов демонстрируют некоторую степень самооплодотворения. Распределение скорости самооплодотворения среди животных аналогично распределению среди растений, что позволяет предположить, что одинаковые факторы действуют, направляя эволюцию самооплодотворения у животных и растений. ^[3]

По приблизительной оценке количество видов животных-гермафродитов составляет 65 000, что составляет около 5% всех видов животных, или 33%, исключая насекомых. Насекомые почти исключительно гонохорны, и в этой группе не выявлено явных случаев гермафродитизма. ^{[4] Среди} млекопитающих ^[5] и птиц гермафродитных видов нет . ^[6]

Около 94% видов цветковых растений являются либо гермафродитами (все цветы производят как мужские, так и женские гаметы) или однодомными , когда на одном растении встречаются как мужские, так и женские цветки. Существуют также смешанные системы размножения , как у растений, так и у животных, где особи-гермафродиты сосуществуют с самцами (так называемая андродиэция ) или с самками (так называемая гинодиэция ), или все три существуют в одном и том же виде (так называемая триойцея ). Иногда на одном и том же растении встречаются как мужские, так и гермафродитные цветки ( андромоноэция ) или на одном и том же растении встречаются женские и гермафродитные цветки ( гиномоноэция ).

Гермафродизм не следует путать с интерсексуальностью , которая является отдельным и несвязанным явлением. Хотя в медицинской литературе интерсекс-людей обычно называют гермафродитами , в настоящее время такое использование считается стигматизирующим и вводящим в заблуждение, ^{[7] [8]} , поскольку у интерсекс-людей нет функционального набора как мужских, так и женских органов. ^{[9] [10]}

Этимология

Термин гермафродит происходит от латинского : hermaphroditus , от древнегреческого : ἑρμαφρόδιτος , латинизированного :  hermaphroditos , ^[11] который происходит от Гермафродита (Ἑρμαφρόδιτος), сына Гермеса и Афродиты в греческой мифологии . По словам Овидия , он слился с нимфой Салмакис , в результате чего возникла одна особь, обладающая физическими чертами мужского и женского пола. ^[12] Согласно более раннему Диодору Сицилийскому , он родился с физическим телом, сочетающим мужской и женский пол. ^[13] Слово «гермафродит» вошло в английский лексикон еще в конце четырнадцатого века. ^[14]

Животные

Последовательные гермафродиты

Раковины Crepidula fornicata (раковина обыкновенного тапочка)

Рыбы -клоуны изначально самцы; самая крупная рыба в группе становится самкой.

Большинство видов рыб-попугаев начинают жизнь как самки, а затем превращаются в самцов.

Последовательные гермафродиты ( дихогамия ) встречаются у видов , у которых особь сначала развивается как один пол, но позже может перейти в противоположный пол. ^[15] Это контрастирует с одновременными гермафродитами, у которых человек обладает полностью функциональными мужскими и женскими гениталиями. Последовательный гермафродитизм распространен у рыб (особенно костистых рыб) и многих брюхоногих моллюсков (таких как обыкновенный башмачок ). Последовательные гермафродиты могут менять пол только один раз. ^[16] Последовательный гермафродитизм лучше всего можно понять с точки зрения поведенческой экологии и теории эволюционной истории жизни , как описано в режиме преимущества размера ^[17] , впервые предложенном Майклом Т. Гизелином ^[18] , который утверждает, что если человек определенного пол может значительно увеличить свой репродуктивный успех после достижения определенного размера, им было бы выгодно переключиться на этот пол.

Последовательных гермафродитов можно разделить на три большие категории:

• Протандрия : организм развивается как мужской, а затем меняет пол на женский. ^[15]
  • Пример: Рыба-клоун (род Amphiprion ) — красочная рифовая рыба, живущая в симбиозе с морскими анемонами . Обычно одна анемона содержит «гарем», состоящий из крупной самки, меньшего репродуктивного самца и еще более мелких нерепродуктивных самцов. Если самку удалить, репродуктивный самец сменит пол, а самый крупный из нерепродуктивных самцов созреет и станет репродуктивным. Было показано, что промысловая нагрузка может измениться, когда происходит переход от самца к самке, поскольку рыбаки обычно предпочитают ловить более крупную рыбу. Популяции обычно меняют пол в меньших размерах из-за естественного отбора .
• Протогиния : организм развивается как женский, а затем меняет пол на мужской. ^[15]
  • Пример: Губаны (семейство Labridae ) — группа рифовых рыб, у которых распространена протогиния. У губанов также есть необычная стратегия жизненного цикла, которая называется диандри (буквально два самца). У этих видов существуют две мужские морфы: самец начальной фазы и самец терминальной фазы. Самцы начальной фазы не похожи на самцов и нерестятся группами с самками. Они не территориальны. Возможно, это имитаторы самок (именно поэтому их плавают в группах с самками). Самцы терминальной фазы территориальны и имеют характерно яркую окраску. ^[19] Люди рождаются мужчинами или женщинами, но если они рождаются мужчинами, они не рождаются мужчинами в терминальной фазе. Самки и самцы начальной фазы могут стать самцами терминальной фазы. Обычно наиболее доминирующая самка или самец начальной фазы заменяет любого самца терминальной фазы, когда эти самцы умирают или покидают группу.
• Двунаправленные сменщики пола : организм имеет женские и мужские репродуктивные органы, но может действовать как самка, так и самец на разных этапах жизни. ^[15]
  • Пример: Lythrypnus dalli (семейство Lythrypnus ) — группа коралловых рифовых рыб , у которых происходит двунаправленная смена пола. Как только социальная иерархия установилась, рыба меняет пол в соответствии со своим социальным статусом, независимо от исходного пола, по простому принципу: если рыба проявляет подчиненное поведение, то она меняет пол на женский, а если рыба проявляет доминантный или не доминантный пол. -доминантное превосходящее поведение, затем он меняет пол на мужской. ^[20]

Дихогамия может иметь как последствия для людей, связанные с сохранением природы, как упоминалось выше, так и экономические последствия. Например, во многих азиатских странах груперы являются излюбленной рыбой для употребления в пищу, и их часто выращивают в аквакультуре . Поскольку взрослым особям требуется несколько лет, чтобы превратиться из самки в самца, маточное стадо является чрезвычайно ценными особями.

Одновременные гермафродиты

Турбеллярии спариваются путем ограждения пениса . У каждого есть два пениса на нижней стороне головы, которые они используют для введения спермы.

Дождевые черви одновременно являются гермафродитами, имеющими как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Одновременные гермафродиты (или гомогамные гермафродиты) — это особи, у которых одновременно присутствуют и функционируют как мужские, так и женские половые органы. ^{[15] Часто происходит} самооплодотворение . ^{[ нужна цитата ]}

• Легочные наземные улитки и наземные слизни — пожалуй, самые известные виды одновременных гермафродитов и наиболее распространенные из наземных животных, обладающих этим половым полиморфизмом. Половой материал обменивается между обоими животными через сперматофоры , а затем сохраняется в сперматеках . После обмена сперматозоидами оба животных откладывают оплодотворенные яйцеклетки после периода беременности. Яйца начнут вылупляться после периода развития. Улитки обычно размножаются с ранней весны до поздней осени. ^[21]
• Банановые слизни являются примером брюхоногих моллюсков-гермафродитов. Спаривание с партнером биологически более желательно, чем самооплодотворение, так как генетический материал полученного потомства разнообразен, но если спаривание с партнером невозможно, практикуют самооплодотворение. Мужской половой орган взрослого бананового слизняка довольно крупный по своим размерам, как и по сравнению с женским органом. Банановые слизни во время спаривания могут слипнуться. Если при значительном покачивании их не удастся разделить, мужской орган будет откушен (с помощью радулы слизняка ), см. Апофалляция . Если банановый слизень потерял мужской половой орган, он все равно может спариваться как самка, что делает гермафродитизм ценной адаптацией. ^[22]
• Вид разноцветных морских слизней Goniobranchus reticulatus является гермафродитом: во время совокупления одновременно активны как мужские, так и женские органы. После спаривания внешняя часть полового члена отделяется, но может вырасти заново в течение 24 часов. ^{[23] [24]}
• Дождевые черви — еще один пример одновременного гермафродита. Хотя у них есть яичники и семенники, у них есть защитный механизм от самооплодотворения. Половое размножение происходит, когда два червя встречаются и обмениваются гаметами , совокупляясь влажными ночами в теплое время года.
• Свободноживущая гермафродитная нематода Caenorhabditis elegans размножается в основном путем самооплодотворения, но случаи ауткроссинга происходят нечасто и составляют примерно 1%. ^[25]
• Гамлеты не практикуют самооплодотворение, но пара спаривается несколько раз в течение нескольких ночей, по очереди, один из них действует как самец, а другой — как самка. ^{[26] [ не удалось проверить ]}
• Мангровые рыбы-киллифиши ( Kryptolebias marmoratus ) одновременно являются гермафродитами, производящими как яйцеклетки, так и сперму, а также регулярно размножающимися путем самооплодотворения. Каждая особь обычно оплодотворяет себя, когда яйцеклетка и сперма, вырабатываемая внутренним органом, соединяются внутри тела рыбы. ^[27] Этот вид также считается единственным известным видом позвоночных, который может размножаться путем самооплодотворения . ^[28]

Псевдогермафродитизм

Когда исследователи впервые наблюдали пятнистых гиен с научной точки зрения, их считали гермафродитами. Ранние наблюдения за пятнистыми гиенами в дикой природе привели исследователей к выводу, что все пятнистые гиены, как самцы, так и самки, рождались с чем-то, напоминающим пенис. Внешний пенис самок пятнистых гиен на самом деле представляет собой увеличенный клитор, в котором есть наружные родовые пути. ^{[29] [30]} Определить пол диких пятнистых гиен может быть сложно до достижения половой зрелости , когда они могут забеременеть. Когда самка пятнистой гиены рожает, они пропускают детеныша через шейку матки внутрь, а затем выводят его наружу через удлиненный клитор. ^[31]

Растения

Hylocereus undatus , растение-гермафродит с прекрасными цветками, имеющими функциональные плодолистики и тычинки .

Термин гермафродит используется в ботанике для описания, например, идеального цветка , который имеет как тычиночную (мужскую, производящую пыльцу), так и плодолистную (женскую, производящую семязачатки) части. Подавляющее большинство видов цветковых растений гермафродиты. ^[32]

моноэция

Цветковые виды растений с отдельными несовершенными мужскими и женскими цветками на одной особи называются однодомными . Однодомность встречается только примерно у 7% видов цветковых растений. ^[33] Однодомные растения часто называют гермафродитами, поскольку они производят как мужские, так и женские гаметы. Однако отдельные цветки не являются гермафродитами, если они производят гаметы только одного пола. ^[34] 65% видов голосеменных двудомные, но хвойные почти все однодомные. ^[35] Некоторые растения могут менять свой пол на протяжении всей жизни — явление, называемое последовательным гермафродитизмом . ^{[ нужна цитата ]}

Андромонеция

У андромонических видов растения дают совершенные (гермафродитные) цветки и отдельные плодородные мужские цветки, стерильные, как женские. ^{[36] [37]} Андромонеция встречается примерно у 4000 видов цветковых растений (2% цветковых растений). ^[38]

Гиномоноэция

У гиномодомных видов растения образуют гермафродитные цветки и отдельные пестичные цветки с мужской стерильностью. ^[36] Одним из примеров является камнеломка луговая, Saxifraga granulata . ^[39] Чарльз Дарвин привел еще несколько примеров в своей книге 1877 года «Различные формы цветов на растениях одного и того же вида». ^[40]

Около 57% видов мхов и 68% печеночников однополые , то есть их гаметофиты производят либо мужские, либо женские гаметы, но не оба одновременно. ^{[41] : 377}

Последовательный гермафродитизм распространен у мохообразных и некоторых сосудистых растений. ^{[ нужна цитата ]}

Использование в отношении людей

Гермафродит , «сын» греческого бога Гермеса и богини Афродиты , происхождение слова «гермафродит»

Обряды плодородия Обандо на Филиппинах , прежде чем стать католическим праздником, изначально представляли собой анитистский ритуал , посвященный божеству-гермафродиту Лакапати, управляющему плодородием. ^[42]

Фотография Надара , сделанная в 1860 году , на которой изображен интерсексуальный человек с гениталиями, одна из серии, состоящей из девяти частей . Эта серия, возможно, является самой ранней медицинской фотографической документацией интерсексуального человека. ^[43]

Исторически термин «гермафродит» использовался в законодательстве для обозначения людей, чей пол был под вопросом. В Декретуме Гратиани XII века говорится, что «Может ли гермафродит быть свидетелем завещания, зависит от того, какой пол преобладает» («Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit, qualitas sexus incalescentis ostendit»). ^{[44] [45]} .

Александр аб Александро (1461–1523) утверждал, используя термин «гермафродиты», что люди, носящие как мужской, так и женский пол, считались афинянами и римлянами монстрами и бросались в море в Афинах и в Тибр в Рим. ^[46] Точно так же английский юрист и судья 17-го века Эдвард Кок (лорд Кок) писал в своей книге «Институты законодательства Англии» о законах о наследовании, заявляя: «Каждый наследник — это мужчина, женщина или гермафродит, это и мужчина, и женщина. И гермафродит (которого также называют Андрогином ) будет наследником как мужчина, так и женщина, в зависимости от преобладающего пола». ^{[47] [48]}

В викторианскую эпоху авторы-медики пытались выяснить, могут ли люди быть гермафродитами, приняв точное биологическое определение этого термина. ^[49] С этого периода и до начала 21 века интерсексуалов называли истинными гермафродитами , если их ткань гонад содержала как ткань яичек, так и ткань яичников, или псевдогермафродитами , если их внешний вид ( фенотип ) отличался от пола, ожидаемого от внутренних гонад. Этот язык потерял популярность из-за заблуждений и стигмы, связанной с терминами, ^{[50] [51] [8] [10]} , а также из-за перехода к номенклатуре, основанной на генетике.

Термин «интерсекс» описывает широкое разнообразие комбинаций того, что считается мужскими и женскими биологическими характеристиками. Интерсексуальная биология может включать, например, неоднозначно выглядящие наружные гениталии, кариотипы , включающие смешанные пары хромосом XX и XY ( мозаика 46XX/46XY, 46XX/47XXY или 45X/XY ). Клинически медицина в настоящее время описывает интерсекс людей как имеющих нарушения полового развития , ^[52] – этот термин активно оспаривается. ^[53] Это особенно важно из-за взаимосвязи между медицинской терминологией и медицинским вмешательством. ^[54]

Интерсекс-организации гражданского общества и многие правозащитные учреждения ^{[55] [56]} подвергли критике медицинские вмешательства , направленные на то, чтобы сделать тела интерсексуалов более типичными для мужчин или женщин.

В некоторых случаях интерсексуальные черты вызваны необычным уровнем половых гормонов, что может быть результатом атипичного набора половых хромосом. ^{[ нужна медицинская ссылка ]} Одной из распространенных причин интерсексуальных признаков является переход фактора, определяющего семенники (SRY) с Y-хромосомы на X-хромосому во время мейоза . Затем SRY активируется только в определенных областях, вызывая развитие семенников в некоторых областях, начиная серию событий, начиная с активации транскрипционного фактора (SOX9), а в других областях неактивных (вызывая рост тканей яичников ). . Таким образом, ткани яичек и яичников будут присутствовать у одного и того же человека. ^[57]

Врачи, объясняющие этот процесс, иногда описывают плоды до половой дифференциации как женские. ^{[58] [ необходима страница ]} Технически это неверно. До этой стадии люди просто недифференцированы и обладают парамезонефрическим протоком , мезонефральным протоком и половым бугорком . ^{[ нужна цитата ]}

Эволюция

Эволюция анизогамии , возможно, способствовала развитию одновременного гермафродитизма и последовательного гермафродитизма, ^[6] но остается неясным, привела ли эволюция анизогамии сначала к гермафродитизму или гонохоризму . ^{[59] : 213} Возможно, что гермафродитизм развился из гонохоризма или наоборот. Большинство исследований его эволюции сосредоточено на растениях, а его эволюция у животных по состоянию на декабрь 2017 года неясна ^{[обновлять]}. ^[60]

Одновременный гермафродитизм, который размножается исключительно путем самооплодотворения, неоднократно возникал у растений и животных, но эволюционно он мог длиться недолго. ^{[61] : 14}

У животных

Джоан Рафгарден и Прия Айер утверждали, что последний общий предок животных был гермафродитом и что переходы от гермафродитизма к гонохоризму были более многочисленными, чем наоборот. Однако их аргументы были основаны на парафилетической спирали , назначении половых способов на уровень типа , а не на уровне вида, и на методах, основанных исключительно на максимальной экономности . ^[60]

Гермафродитизм полифилетичен у беспозвоночных , где он произошел от гонохоризма ^{[1] : 97} , а гонохоризм также является предком гермафродитных рыб. ^[62] По мнению Нельсона Чабея, одновременный гермафродитизм у животных, скорее всего, развился из-за ограниченного числа партнеров для спаривания. ^[63]

В растениях

Широко признано, что первые сосудистые растения произошли от гермафродитов. ^[64] У цветковых растений гермафродитизм является предком раздельнополости. ^[65]

Гермафродитизм растений может способствовать самооплодотворению в популяциях-первопроходцах. ^[66] Однако растения выработали множество различных механизмов, позволяющих избежать самооплодотворения у гермафродитов, включая последовательный гермафродитизм , системы молекулярного распознавания и механические или морфологические механизмы, такие как гетеростилия . ^{[67] : 73, 74}

Смотрите также

• Бесполое размножение
• триоэция
• Андрогинность
• Футанари
• Гонохоризм
• Гинандроморф
• Самоопыление
• Самооплодотворение

Рекомендации

1. Avise JC (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности. Издательство Колумбийского университета. стр. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6.
2. Голуб А.М., Шакелфорд Т.К. (2020). «Гонохоризм». В Vonk J, Shackelford TK (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных (PDF) . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–3. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_305-1. ISBN 978-3-319-47829-6. S2CID  240938739.
3. Ярн П., Олд-младший (сентябрь 2006 г.). «Животные тоже путают: распространение самооплодотворения среди гермафродитных животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (9): 1816–24. дои : 10.1554/06-246.1. PMID  17089966. S2CID  23849389.
4. Ройер, М (1975). «Гермафродитизм у насекомых. Исследования Icerya purchasi». В Рейнботе, Р. (ред.). Интерсексуальность в животном мире . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 135–145. дои : 10.1007/978-3-642-66069-6_14. ISBN 978-3-642-66071-9.
5. Горшков В (06 декабря 2012 г.). Физико-биологические основы устойчивости жизни: человек, биота, окружающая среда. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-85001-1.
6. Шерер Л. (февраль 2017 г.). «Различные способы быть мужчиной и женщиной». Молекулярное воспроизводство и развитие . 84 (2): 94–104. дои : 10.1002/mrd.22775 . PMID  28032683. Следует отметить, что хорошо изученные в остальном насекомые, птицы и млекопитающие здесь поразительно отсутствуют — ни один вид среди этих групп не демонстрирует гермафродитизм (однако подробности о предположительно гермафродитных щитовках см. в Gardner and Ross, 2011). ).
7. Херндон А. «Избавление от «гермафродитизма» раз и навсегда». Интерсексуальное общество Северной Америки . Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 года . Проверено 2 октября 2011 г.
8. «Является ли интерсексуальный человек гермафродитом?». Интерсексуальное общество Северной Америки . Проверено 20 января 2024 г. Мифологический термин «гермафродит» подразумевает, что человек является одновременно полностью мужским и полностью женским. Это физиологическая невозможность. Слова «гермафродит» и «псевдогермафродит» являются стигматизирующими и вводящими в заблуждение словами.
9. Розенфилд К.А. (2018), «Гермафродит», в Вонк Дж., Шакелфорд Т. (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–2, doi : 10.1007/978-3-319 -47829-6_329-1, ISBN 978-3-319-47829-6
10. Миллс А (01 января 2018 г.). Биология секса. Университет Торонто Пресс. п. 309. ИСБН 978-1-4875-9337-7. В прошлом в таких случаях широко применялся термин «гермафродит» , но люди не являются гермафродитами. У истинно гермафродитных видов особи имеют функциональный набор мужских и женских органов.
11. «Определение гермафродита». Нумен: Латинский лексикон. Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 года . Проверено 19 июля 2013 г.
12. Овидий, Метаморфозы, Книга IV: История Гермафродита и Салмакиды.
13. "LacusCurtius • Диодор Сицилийский - Книга IV, главы 1-7" . penelope.uchicago.edu .
14. "Интернет-словарь этимологии" . Архивировано из оригинала 5 ноября 2013 года . Проверено 3 июня 2012 г.
15. Барроуз EM (2001). Справочник по поведению животных: словарь поведения, экологии и эволюции животных (2-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 317. ИСБН 978-0-8493-2005-7. ОКЛК  299866547.
16. Pandian TJ (2 сентября 2011 г.). Определение пола у рыб. ЦРК Пресс. ISBN 9781439879191. Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 года в Google Книгах.
17. Warner RR (июнь 1988 г.). «Смена пола и модель преимущества в размере». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (6): 133–6. дои : 10.1016/0169-5347(88)90176-0. ПМИД  21227182.
18. Гизелин М.Т. (июнь 1969 г.). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии . 44 (2): 189–208. дои : 10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
19. Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и природное разнообразие (2-е изд.). Нью-Йорк: Пресса Святого Мартина. ISBN 978-0312253776.
20. Роджерс EW, Early RL, Grober MA (2007). «Социальный статус определяет половой фенотип у двунаправленного голубополосого бычка Lythrypnus dalli, меняющего пол». J Рыбная Биол . 70 (6): 1660–1668. Бибкод : 2007JFBio..70.1660R. дои : 10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x.
21. Янссен Р., Баур Б. (июль 2015 г.). «Сезонное влияние на яйценоскость и уровень отцовства в естественной популяции одновременных улиток-гермафродитов». Экология и эволюция . 5 (14): 2916–28. Бибкод : 2015EcoEv...5.2916J. дои : 10.1002/ece3.1560. ПМК 4541995 . ПМИД  26306176. 
22. Леонард Дж.Л., Пирс Дж.С., Харпер AB (2002). «Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax Californicus и A. dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora)». Размножение и развитие беспозвоночных . 41 (1–3): 83–93. Бибкод : 2002InvRD..41...83L. дои : 10.1080/07924259.2002.9652738. S2CID  83829239.
23. Морель Р. (12 февраля 2013 г.). «Одноразовый пенис» морского слизняка удивляет. Новости BBC .
24. Секизава А, Секи С, Токузато М, Сига С, Накашима Ю (апрель 2013 г.). «Одноразовый пенис и его пополнение у одновременного гермафродита». Письма по биологии . 9 (2): 20121150. doi :10.1098/rsbl.2012.1150. ПМЦ 3639767 . ПМИД  23407499. 
25. Барьер А, Феликс М.А. (июль 2005 г.). «Высокое местное генетическое разнообразие и низкий уровень ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Современная биология . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . Бибкод : 2005q.bio.....8003B. дои : 10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
26. Рассел П.Дж., Hertz PE, Макмиллан Б. (01.01.2016). «Воспроизводство животных». Биология: динамическая наука . Cengage Обучение. п. 1151. ИСБН 978-1-305-85610-3.
27. Сакакура, Ю; Сояно, К; Ноукс, DLG; Хагивара, А. (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющейся мангровой рыбы-киллифиса Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Бибкод : 2006IchtR..53..427S. дои : 10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
28. Канамори А., Ямамура А., Кошиба С., Ли Дж.С., Орландо Э.Ф., Хори Х. (октябрь 2006 г.). «Метилтестостерон эффективно индуцирует развитие мужского пола у самооплодотворяющихся рыб-гермафродитов Kryptolebias marmoratus». Бытие . 44 (10): 495–503. дои :10.1002/двг.20240. PMID  17029221. S2CID  13639701.
29. «Болезненная реальность секса с гиенами». Живая наука . 26 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 г.
30. "Графика гиены". ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 10 марта 2011 г. Проверено 20 марта 2011 г.
31. "Гиены-гермафродиты?". Архивировано из оригинала 23 ноября 2010 г. Проверено 19 марта 2011 г.
32. Сони, Северная Каролина (1 апреля 2010 г.). Основы ботаники. Тата МакГроу-Хилл Образование. п. 87. ИСБН 978-0-07-068177-4.
33. Молнар С. (17 февраля 2004 г.). «Репродуктивные системы растений». Эволюция и происхождение жизни . Geocities.com. Архивировано из оригинала 22 октября 2009 г. Проверено 12 сентября 2009 г.
34. Гловер, Беверли (февраль 2014 г.). Понимание цветов и цветения, второе издание. Издательство Оксфордского университета. стр. 138–139. ISBN 978-0-19-966159-6.
35. Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
36. Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения. Издательство Кембриджского университета. стр. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано из оригинала 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 г.
37. Куонон LC, Жакмар А.Л., Би А.И., Бертен П., Бодуэн Ж.П., Дже Ю (ноябрь 2009 г.). «Репродуктивная биология андромонного Cucumis melo subsp. agrestis (Cucurbitaceae)». Анналы ботаники . 104 (6): 1129–39. дои : 10.1093/aob/mcp196. ПМК 2766191 . ПМИД  19671577. 
38. Вальехо-Марин М., Раушер, доктор медицинских наук (февраль 2007 г.). «Роль мужских цветков у андромоносных видов: энергетические затраты и успех отпрыска Solanum carolinense L». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (2): 404–12. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00031.x. PMID  17348949. S2CID  781464.
39. Стивенс, ДП; Ричардс, Эй Джей (1985). «Гинодиоэция Saxifraga granulata L.». Систематика и эволюция растений . 151 : 43–54. дои : 10.1007/BF02418018. S2CID  21632274.
40. Дарвин, Чарльз (1877). Разная форма цветков у растений одного вида . Лондон: Джон Мюррей.
41. Шоу, AJ (2000). «12». Ин Шоу, Эй Джей; Гоффине, Б. (ред.). Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 369–402. ISBN 978-0-521-66794-4. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
42. «ЛАКАПАТИ: «Трансгендерное» тагальское божество? Не так быстро…». ПРОЕКТ АСУАНГ . 29 ноября 2018 года . Проверено 03 июля 2019 г.
43. Шультайс, Херрманн и Йонас 2006, стр. 358.
44. Decretum Gratiani, C. 4, q. 2 и 3, с. 3
45. "Decretum Gratiani (Kirchenrechtssammlung)" . Bayerische StaatsBibliothek ( Баварская государственная библиотека ) . 5 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 г.
46. шевалье де Жокур, Луи (1765). «Гермафродит». Энциклопедия Дидро и Даламбера . 8 : 165–167 . Проверено 13 апреля 2023 г.
47. E Coke , Первая часть Институтов законов Англии, Институты 8.a. (1-е изд. 1812 г.).
48. Гринберг Дж (1999). «Определение мужчины и женщины: интерсексуальность и столкновение между законом и биологией». Обзор права штата Аризона . 41 : 277–278. ССНР  896307.
49. Рейс Э (2009). Тела под сомнением: американская история интерсексуалов . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 55–81. ISBN 978-0-8018-9155-7.
50. Дрегер А.Д., Чейз С., Соуза А., Gruppuso PA, Frader J (август 2005 г.). «Изменение номенклатуры/таксономии интерсексуалов: научное и клиническое обоснование» (PDF) . Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 18 (8): 729–33. дои :10.1515/JPEM.2005.18.8.729. PMID  16200837. S2CID  39459050. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 27 июля 2016 г.
51. Вилен, Эрик; Ачерманн, Джон К.; Югстер, Эрика А.; Харли, Винсент Р.; Морель, Ив; Уилсон, Джин Д.; Хиорт, Олаф (1 февраля 2007 г.). «Раньше мы называли их гермафродитами». Генетика в медицине . 9 (2): 65–66. doi : 10.1097/GIM.0b013e31802cffcf . ISSN  1530-0366. PMID  17304046. Следует отказаться от использования слов «гермафродит», «псевдогермафродит» и «интерсекс», поскольку они либо сбивают с толку, либо имеют негативный социальный оттенок, который может быть воспринят как вредный некоторыми пациентами и родителями.
52. Грузин Д (2011). МакГанн П.Дж., Хатсон DJ (ред.). «DSD - прекрасный термин»: восстановление авторитета медицины посредством изменения интерсекс-терминологии». Социология диагностики (Достижения в медицинской социологии) . Достижения в медицинской социологии. 12 : 155–182. doi : 10.1108/S1057-6290 (2011). )0000012012. ISBN 978-0-85724-575-5.
53. Холмс М (2011). «Интерсекс-энхиридион: именование и знания в клинике». Соматехника . 1 (2): 87–114. дои : 10.3366/сома.2011.0026.
54. Группа поддержки синдрома нечувствительности к андрогенам, Австралия , Intersex Trust Aotearoa, Новая Зеландия , Организация Intersex International Australia , Black E, Bond K, Briffa T , Карпентер M , Морган, Коди C, Дэвид A, Водитель B, Ханнафорд C, Харлоу E , Харт Б. , Харт П., Леки Д., Лам С. , Митчелл М.Б., Найхуис Э., О'Каллаган Б., Перрин С., Смит С., Уильямс Т., Ян И., Йованович (март 2017 г.), Заявление Дарлингтона, заархивировано из оригинала в 2017 г. — 03-22 , получено 21 марта 2017 г.
55. Комитет ООН против пыток ; Комитет ООН по правам ребенка ; Комитет ООН по правам людей с ограниченными возможностями ; Подкомитет ООН по предотвращению пыток и других жестоких, бесчеловечных или унижающих достоинство видов обращения и наказания; Хуан Мендес, специальный докладчик по вопросам пыток и других жестоких, бесчеловечных или унижающих достоинство видов обращения и наказания ; Дайниус Прарас, специальный докладчик по вопросу о праве каждого человека на наивысший достижимый уровень физического и психического здоровья; Дубравка Шимонович, специальный докладчик по вопросу о насилии в отношении женщин, его причинах и последствиях; Марта Сантос Паис, специальный представитель Генерального секретаря ООН по вопросу насилия в отношении детей; Африканская комиссия по правам человека и народов ; Комиссар Совета Европы по правам человека ; Межамериканская комиссия по правам человека (24 октября 2016 г.), «День распространения информации об интерсексуалах – среда, 26 октября. Положить конец насилию и вредной медицинской практике в отношении интерсекс-детей и взрослых, призывают эксперты ООН и региональные эксперты», Управление Верховного комиссара по правам человека , заархивировано из оригинала 21 ноября 2016 г.{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
56. Совет Европы ; Комиссар по правам человека (апрель 2015 г.), Права человека и интерсекс-люди, Тематический документ, заархивировано из оригинала 06 января 2016 г. , получено 10 июня 2018 г.
57. Маргарит Э., Колл, доктор медицинских наук, Олива Р., Гомес Д., Солер А., Баллеста Ф. (январь 2000 г.). «Ген SRY перенесен в длинное плечо Х-хромосомы у Y-положительного XX истинного гермафродита». Американский журнал медицинской генетики . 90 (1): 25–8. doi :10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1<25::AID-AJMG5>3.0.CO;2-5. ПМИД  10602113.
58. Лейнер М , Голдберг Б (2005). Почему у мужчин есть соски?: Сотни вопросов, которые вы зададите врачу только после третьего мартини. Нью-Йорк: Три Риверс Пресс. ISBN 978-1-4000-8231-5. OCLC  57722472.
59. Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Том. 2. Академическая пресса. стр. 212–224. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 06 мая 2021 г. Проверено 29 сентября 2021 г.{{cite book}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
60. Сассон Д.А., Райан Дж.Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция половых способов эволюции животных». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 242. Бибкод : 2017BMCEE..17..242S. дои : 10.1186/s12862-017-1071-3 . ПМК 5717846 . ПМИД  29207942. 
61. Леонард Дж.Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами. Спрингер. ISBN 978-3-319-94139-4.
62. Эрисман Б.Е., Петерсен К.В., Гастингс П.А., Уорнер Р.Р. (октябрь 2013 г.). «Филогенетические взгляды на эволюцию функционального гермафродитизма у костистых рыб». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–54. дои : 10.1093/icb/ict077 . ПМИД  23817661.
63. Кабей, Нельсон Р. (1 апреля 2013 г.). Построение самой сложной структуры на Земле: эпигенетический рассказ о развитии и эволюции животных. Ньюнес. п. 101. ИСБН 978-0-12-401729-0.
64. Ортон, Томас Дж. (21 ноября 2019 г.). Селекция садовых растений. Академическая пресса. п. 176. ИСБН 978-0-12-815570-7.
65. Нуньес-Фарфан, Хуан; Вальверде, Педро Луис (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных. Спрингер Природа. п. 177. ИСБН 978-3-030-46012-9.
66. Бернс, Кевин С. (16 мая 2019 г.). Эволюция в изоляции: поиск островного синдрома у растений. Издательство Кембриджского университета. стр. 21–22. ISBN 978-1-108-42201-7.
67. Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: ISBN Sinauer Associates Inc. 0-87893-403-0.

дальнейшее чтение

• «Костистые рыбы: Размножение». Информационные книги о животных SeaWorld/Busch Gardens . Буш Энтертейнмент Корпорейшн. 2009. Архивировано из оригинала 25 июля 2011 года . Проверено 12 сентября 2009 г.
• Канал Discovery Health, (2007) «Я - мой собственный близнец»
• Ким КР, Квон Й, Чон Дж.И., Ким К.С., Аяла А.Г., Ро Дж.И. (октябрь 2002 г.). «Истинный гермафродитизм и смешанная дисгенезия гонад у детей раннего возраста: клинико-патологическое исследование 10 случаев». Современная патология . 15 (10): 1013–9. дои : 10.1097/01.MP.0000027623.23885.0D . OCLC  357415945. PMID  12379746.
• Рэндалл Дж. Э. (2005). Рифовые и прибрежные рыбы южной части Тихого океана: от Новой Каледонии до Таити и островов Питкэрн . Гонолулу, Гавайи: Издательство Гавайского университета. стр. 346, 387. ISBN. 978-0-8248-2698-7. ОСЛК  52152732.
• Чейз С. (1998). «Оскорбление разума». В Аткинсе Д. (ред.). Выглядеть странным: образ тела и идентичность в сообществах лесбиянок, бисексуалов, геев и трансгендеров . Нью-Йорк: Хаворт Пресс. стр. 205–219. ISBN 978-1-56023-931-4. ОСЛК  38519315.
• Фаусто-Стерлинг А (12 марта 1993 г.). «Сколько существует полов?». Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. п. Оп-Ред., перепечатано в: Harwood S, изд. (1996). Бизнес как этический и бизнес как обычно: текст, материалы для чтения и примеры . Бельмонт, Калифорния: Паб Wadsworth. стр. 168–170. ISBN 978-0-534-54251-1. ОСЛК  141382073.
• Грумбах М.М. , Конте Ф.А. (1998). «Нарушения половой дифференциации». В Williams RH, Wilson JD (ред.). Учебник эндокринологии Уильямса. Филадельфия: Сондерс. стр. 1303–1425. ISBN 978-0-7216-6152-0. ОСЛК  35364729.
• Шультайс Д., Херрманн Т.Р., Йонас У. (март 2006 г.). «Ранняя фотоиллюстрация гермафродита французского фотографа и художника Надара 1860 года». Журнал сексуальной медицины . 3 (2): 355–60. дои : 10.1111/j.1743-6109.2005.00157.x. ПМИД  16490032. (требуется подписка)

Внешние ссылки

• Интернет-энциклопедия Britannica: гермафродитизм (биология)
• Текущая биология – гендерная торговля у гермафродита
• Эволюция самоплодного гермафродитизма: туман рассеивается
• «Прирожденный настоящий гермафродит - иллюстрированный профиль» о Линн Эдвард Харрис.