Самоопыление — форма опыления , при которой пыльца одного и того же растения попадает на рыльце цветка (у цветковых растений ) или на семязачаток (у голосеменных ). Различают два типа самоопыления: при автогамии пыльца переносится на рыльце пестика одного и того же цветка; при гейтоногамии пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка того же цветкового растения или с микроспорангия на семязачаток в пределах одного ( однодомного ) голосеменного растения. У некоторых растений есть механизмы, обеспечивающие автогамию, например, цветы, которые не раскрываются ( клейстогамия ), или тычинки , которые двигаются, чтобы вступить в контакт с рыльцем. Термин «самоопыление» , который часто используют как синоним, не ограничивается самоопылением, но применим и к другим видам самоопыления.
Лишь немногие растения самоопыляются без помощи переносчиков пыльцы (например, ветра или насекомых). Этот механизм чаще всего наблюдается в некоторых бобовых, таких как арахис . У другого бобового растения, сои , цветки раскрываются и остаются восприимчивыми к перекрестному опылению насекомыми в течение дня. Если этого не сделать, цветы самоопыляются по мере закрытия. Среди других растений, способных к самоопылению, — многие виды орхидей , гороха , подсолнечника и тридакса . Большинство самоопыляющихся растений имеют небольшие, относительно невзрачные цветки, которые сбрасывают пыльцу прямо на рыльце пестика, иногда еще до раскрытия бутона. Самоопыляемые растения затрачивают меньше энергии на производство аттрактантов-опылителей и могут расти в районах, где виды насекомых или других животных, которые могли бы их посетить, отсутствуют или очень редки, например, в Арктике или на больших высотах.
Самоопыление ограничивает разнообразие потомства и может снизить жизнеспособность растений . Однако самоопыление может быть выгодным, позволяя растениям распространяться за пределы ареала подходящих опылителей или давать потомство в районах, где популяции опылителей значительно сократились или являются естественными изменчивыми. [1]
Опыление также можно осуществить путем перекрестного опыления . Перекрестное опыление — это перенос пыльцы ветром или животными, такими как насекомые и птицы, из пыльника на рыльце пестика цветков отдельных растений.
И гермафродиты , и однодомные виды обладают потенциалом к самоопылению, ведущему к самооплодотворению, если не существует механизма, позволяющего этого избежать. 80% всех цветковых растений являются гермафродитами, то есть в одном цветке присутствуют представители обоих полов, а 5% видов растений являются однодомными. Таким образом, оставшиеся 15% будут двудомными (каждое растение однополое). К самоопыляющимся растениям относятся несколько видов орхидей и подсолнечник. Одуванчики способны как к самоопылению, так и к перекрестному опылению.
Самоопыляющиеся цветы имеют ряд преимуществ. Во-первых, если данный генотип хорошо приспособлен к окружающей среде, самоопыление помогает сохранить стабильность этого признака у вида. Отсутствие зависимости от опылителей позволяет осуществлять самоопыление, когда пчел и ветра нигде нет. Самоопыление или перекрестное опыление могут быть преимуществом, когда количество цветков небольшое или они широко расположены. При самоопылении пыльцевые зерна не передаются с одного цветка на другой. В результате происходит меньше потерь пыльцы. Также самоопыляющиеся растения не зависят от внешних носителей. Они также не могут вносить изменения в свой характер, поэтому черты вида могут сохраняться в чистоте. Самоопыление также помогает сохранить родительские признаки, поскольку развиваются гаметы одного и того же цветка. Цветам не обязательно выделять нектар, аромат или быть яркими, чтобы привлечь опылителей.
Недостатки самоопыления связаны с отсутствием изменчивости, которая не позволяет адаптироваться к изменяющейся среде или потенциальному нападению патогенов. Самоопыление может привести к инбридинговой депрессии , вызванной проявлением вредных рецессивных мутаций [2] или к снижению здоровья вида из-за разведения родственных экземпляров. Вот почему многие цветы, которые потенциально могут самоопыляться, имеют встроенный механизм, позволяющий избежать этого или в лучшем случае сделать его вторым выбором. Генетические дефекты самоопыляющихся растений не могут быть устранены путем генетической рекомбинации , и потомство может избежать унаследования вредных признаков только за счет случайной мутации , возникающей в гамете .
Около 42% цветковых растений в природе демонстрируют смешанную систему спаривания. [3] В наиболее распространенных системах отдельные растения дают цветки одного типа, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смешанные типы потомства. Другая смешанная система спаривания называется диморфной клейстогамией. В этой системе одно растение дает как открытые, потенциально нескрещенные, так и закрытые, облигатно самоопыляемые клейстогамные цветки. [4]
Эволюционный переход от ауткроссинга к самоопылению — один из наиболее распространенных эволюционных переходов у растений. Около 10-15% цветковых растений преимущественно самоопыляются. [5] Ниже описаны несколько хорошо изученных примеров самоопыляющихся видов.
Самоопыление у башмачника Paphiopedilum parishii происходит, когда пыльник переходит из твердого состояния в жидкое и непосредственно контактирует с поверхностью рыльца без помощи какого-либо опылителя. [6]
Древовидная орхидея Holcoglossum amesianum имеет тип механизма самоопыления, при котором двуполый цветок поворачивает свой пыльник против силы тяжести на 360 °, чтобы поместить пыльцу в собственную полость рыльца - без помощи какого-либо опылителя или среды. Этот тип самоопыления, по-видимому, является адаптацией к безветренным и засушливым условиям, которые наблюдаются во время цветения, в то время, когда насекомых мало. [7] Без опылителей для ауткроссинга необходимость обеспечения репродуктивного успеха, по-видимому, перевешивает потенциальные неблагоприятные последствия инбридинга. Такая адаптация может быть широко распространена среди видов, обитающих в сходных условиях.
Самоопыление мадагаскарской орхидеи Bulbophyllum bicoloratum происходит благодаря хохолку, который, возможно, восстановил свою стигматическую функцию как часть дистальной срединной стигматической доли. [8]
У китайской травы Caulokaempferia coenobialis пленка пыльцы переносится из пыльника (пыльцевых мешочков) с помощью маслянистой эмульсии, которая скользит вбок по стеблю цветка и попадает в собственное рыльце особи. [9] Боковой поток пленки пыльцы вдоль столбика, по-видимому, обусловлен исключительно растекающимися свойствами маслянистой эмульсии, а не силой тяжести. Эта стратегия, возможно, была разработана, чтобы справиться с нехваткой опылителей в чрезвычайно тенистых и влажных местах обитания C. coenobialis .
Capsella Rubella (сумочка Красного Шепарда) [10] [11] — это самоопыляющийся вид, который стал самосовместимым 50 000–100 000 лет назад, что указывает на то, что самоопыление является эволюционной адаптацией, которая может сохраняться на протяжении многих поколений. Его прародитель от скрещивания был идентифицирован как Capsella grandiflora .
Arabidopsis thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение, уровень ауткроссирования в дикой природе оценивается менее чем в 0,3%. [12] Исследование показало, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или больше. [13]
Мейоз с последующим самоопылением приводит к незначительной общей генетической изменчивости. Это поднимает вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительных периодов времени (т.е. примерно в течение миллиона лет или более, как в случае A. thaliana ) [13] , отдавая предпочтение менее сложному и менее дорогостоящему бесполому процессу. амейотический процесс образования потомства. Адаптивным преимуществом мейоза, которое может объяснить его длительное сохранение у самоопыляющихся растений, является эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК. [14] Это преимущество может быть реализовано в каждом поколении (даже если генетические вариации не возникают).