stringtranslate.com

Орхидея

Орхидеи — это растения, принадлежащие к семейству Орхидные ( / ˌ ɔːr k ɪ ˈ d s i . , - s i . / ), [2] разнообразная и широко распространенная группа цветковых растений с цветками, которые часто бывают красочными и ароматными. Орхидеи — это космополитические растения, которые встречаются почти во всех местах обитания на Земле, за исключением ледников . Самое богатое в мире разнообразие родов и видов орхидей встречается в тропиках .

Orchidaceae — одно из двух крупнейших семейств цветковых растений, наряду с Asteraceae . Оно содержит около 28 000 в настоящее время принятых видов, распределенных по 763 родам . [3] [4]

Семейство Orchidaceae охватывает около 6–11 % всех видов семенных растений . [5] Крупнейшие роды — Bulbophyllum (2000 видов), Epidendrum (1500 видов), Dendrobium (1400 видов) и Pleurothallis (1000 видов). Оно также включает Vanilla (род растения ванили ), типовой род Orchis и многие обычно культивируемые растения, такие как Phalaenopsis и Cattleya . Более того, с момента введения тропических видов в культуру в 19 веке садоводы произвели более 100 000 гибридов и сортов .

Описание

Цветок фаленопсиса .

Орхидеи легко отличить от других растений, поскольку они разделяют некоторые очень очевидные производные характеристики или синапоморфии . Среди них: двусторонняя симметрия цветка ( зигоморфизм ), многие ресупинированные цветки, почти всегда сильно модифицированный лепесток (лабеллум), сросшиеся тычинки и плодолистики и чрезвычайно мелкие семена .

Стебель и корни

Прорастающие семена орхидеи умеренного климата Anacamptis coriophora

Все орхидеи — многолетние травы , не имеющие постоянной древесной структуры. Они могут расти по двум схемам:

Neotinea lactea , собранная на Сардинии ; выделяютсянебольшие размеры по сравнению с монетой в один евро и два шаровидных тубероида, типичных для рода Neotinea

Наземные орхидеи могут быть корневищными или образовывать клубнелуковицы или клубни . Корневые чехлики наземных орхидей гладкие и белые.

Некоторые симподиальные наземные орхидеи, такие как Orchis и Ophrys , имеют два подземных клубневых корня . Один используется как запасной корм для зимних периодов и обеспечивает развитие другого, из которого развивается видимый рост.

В теплом и постоянно влажном климате многим наземным орхидеям псевдобульбы не нужны.

Эпифитные орхидеи, те, что растут на опоре, имеют видоизмененные воздушные корни , которые иногда могут достигать нескольких метров в длину. В старых частях корней видоизмененный губчатый эпидермис , называемый веламеном , выполняет функцию поглощения влаги. Он состоит из мертвых клеток и может иметь серебристо-серый, белый или коричневый цвет. У некоторых орхидей веламен включает губчатые и волокнистые тела около проходных клеток, называемые тилосомами.

Клетки корневого эпидермиса растут под прямым углом к ​​оси корня, что позволяет им прочно зацепиться за свою опору. Питательные вещества для эпифитных орхидей в основном поступают из минеральной пыли, органического детрита, экскрементов животных и других веществ, которые собираются на их опорных поверхностях.

Псевдобульба Prosthechea fragrans

Основание стебля симподиальных эпифитов, а у некоторых видов и весь стебель, может утолщаться, образуя псевдобульбу , содержащую питательные вещества и воду для засушливых периодов.

Псевдобульба обычно имеет гладкую поверхность с продольными бороздками и может иметь различную форму, часто коническую или продолговатую. Ее размер очень изменчив; у некоторых небольших видов Bulbophyllum она не длиннее двух миллиметров, в то время как у самой большой орхидеи в мире, Grammatophyllum speciosum (гигантская орхидея), она может достигать трех метров. Некоторые виды Dendrobium имеют длинные, похожие на тростник псевдобульбы с короткими, округлыми листьями по всей длине; некоторые другие орхидеи имеют скрытые или чрезвычайно маленькие псевдобульбы, полностью включенные в листья.

С возрастом псевдобульба сбрасывает листья и переходит в состояние покоя. На этой стадии ее часто называют задней бульбой. Задние бульбы все еще содержат питание для растения, но затем псевдобульба обычно берет верх, эксплуатируя последние запасы, накопленные в задней бульбе, которая в конечном итоге тоже отмирает. Псевдобульба обычно живет около пяти лет. Орхидеи без заметных псевдобульб также называют имеющими наросты, индивидуальный компонент симподиального растения.

Листья

Как и большинство однодольных , орхидеи обычно имеют простые листья с параллельными жилками , хотя некоторые Vanilloideae имеют сетчатое жилкование . Листья могут быть яйцевидными, ланцетными или округлыми и очень различаться по размеру на отдельном растении. Их характеристики часто являются диагностическими. Они обычно расположены поочередно на стебле, часто сложены продольно вдоль центра («складчатые») и не имеют прилистников . Листья орхидей часто имеют кремнистые тельца, называемые стегмами, в оболочках сосудистых пучков (отсутствуют у Orchidoideae ) и являются волокнистыми.

Структура листьев соответствует конкретной среде обитания растения. Виды, которые обычно греются на солнце или растут на участках, которые иногда могут быть очень сухими, имеют толстые, кожистые листья, а пластинки покрыты восковой кутикулой , чтобы удерживать необходимый им запас воды. Тенелюбивые виды, с другой стороны, имеют длинные, тонкие листья.

Листья большинства орхидей многолетние, то есть живут несколько лет, в то время как другие, особенно те, у которых листья складчатые, как у Catasetum , ежегодно сбрасывают их и развивают новые листья вместе с новыми псевдобульбами.

Листья некоторых орхидей считаются декоративными. Листья Macodes sanderiana , полуземной или скальной (« литофитной ») орхидеи, имеют сверкающие серебристые и золотые прожилки на светло-зеленом фоне. Сердцевидные листья Psychopsiella limminghei светло-коричневато-зеленые с бордово-красными отметинами, созданными цветочными пигментами. Привлекательная пятнистость листьев венерин башмачков из тропической и субтропической Азии ( Paphiopedilum ) вызвана неравномерным распределением хлорофилла. Кроме того, Phalaenopsis schilleriana — это пастельно-розовая орхидея с листьями, покрытыми темно-зелеными и светло-зелеными пятнами. Драгоценная орхидея ( Ludisia discolor ) выращивается больше из-за ее красочных листьев, чем из-за белых цветов.

Некоторые орхидеи, такие как Dendrophylax lindenii (орхидея-призрак), Aphyllorchis и Taeniophyllum, зависят от своих зеленых корней для фотосинтеза и не имеют нормально развитых листьев, как и все гетеротрофные виды.

Орхидеи рода Corallorhiza (коралловые орхидеи) вообще не имеют листьев, а вместо этого обвивают своими корнями корни взрослых деревьев и используют специализированные грибы для сбора сахаров. [7]

Цветы

Цветки орхидеи имеют три чашелистика , три лепестка и трехкамерную завязь . Три чашелистика и два лепестка часто похожи друг на друга, но один лепесток обычно сильно модифицирован, образуя «губу» или лабеллум . У большинства родов орхидей по мере развития цветка он подвергается скручиванию на 180°, называемому резупинацией , так что лабеллум оказывается ниже столбика . Лабеллум выполняет функцию привлечения насекомых, а в ресупинированных цветах также действует как посадочная площадка или иногда ловушка. [8] [9] [10] [11]

Маркированное изображение Caladenia alpina
Маркированное изображение Diuris carinata

Репродуктивные части цветка орхидеи уникальны тем, что тычинки и столбик соединены в единую структуру — колонку . [10] [11] [12] Вместо того чтобы высвобождаться по отдельности, тысячи пыльцевых зерен содержатся в одном или двух пучках, называемых поллиниями , которые прикреплены к липкому диску около верхушки колонки. Чуть ниже поллиниев находится вторая, более крупная липкая пластинка, называемая рыльцем . [ 8] [9] [10] [11]

Репродукция

Опыление

Сложные механизмы, которые орхидеи развили для достижения перекрестного опыления, были исследованы Чарльзом Дарвином и описаны в «Оплодотворении орхидей» (1862). Орхидеи развили высокоспециализированные системы опыления , поэтому шансы на опыление часто невелики, поэтому цветки орхидей обычно остаются восприимчивыми в течение очень длительного времени, что делает неопыленные цветы долговечными в выращивании. Большинство орхидей доставляют пыльцу единой массой. Каждый раз, когда опыление успешно, могут быть оплодотворены тысячи семяпочек.

Опылители часто визуально привлекаются формой и цветом лабеллума. Однако некоторые виды Bulbophyllum привлекают самцов плодовых мух ( Bactrocera и Zeugodacus spp.) исключительно с помощью цветочного химиката, который одновременно действует как цветочное вознаграждение (например, метилэвгенол , малиновый кетон или зингерон ) для выполнения опыления. [13] Цветы могут издавать привлекательные запахи. Хотя у большинства видов он отсутствует, нектар может вырабатываться в шпорце лабеллума ( 8 на иллюстрации выше), или на кончике чашелистиков, или в перегородках завязи, наиболее типичном положении среди Asparagales .

Phalaenopsis pollinia (оранжевый), прикрепленный к зубочистке с помощью липкого висцидия

У орхидей, которые производят поллинии, опыление происходит как некий вариант следующей последовательности: когда опылитель попадает в цветок, он касается висцидия, который немедленно прилипает к его телу, как правило, к головке или брюшку. Покидая цветок, он вытаскивает поллиний из пыльника, так как он соединен с висцидием каудикулой или ножкой. Затем каудикул изгибается, и поллиний перемещается вперед и вниз. Когда опылитель попадает в другой цветок того же вида, поллиний занимает такое положение, что он прилипнет к рыльцу второго цветка, чуть ниже ростеллума, опыляя его. В садоводстве искусственное опыление орхидей достигается путем удаления поллиний с помощью небольшого инструмента, например зубочистки, с материнского цветка пыльцы и переноса их на материнский цветок с семенами.

Ophrys apifera готовится к самоопылению

Некоторые орхидеи в основном или полностью полагаются на самоопыление , особенно в более холодных регионах, где опылители особенно редки. Каудикулы могут засохнуть, если цветок не посетил ни один опылитель, и тогда поллинии попадают прямо на рыльце. В противном случае пыльник может повернуться и затем войти в полость рыльца цветка (как у Holcoglossum amesianum ).

Орхидея-башмачок Paphiopedilum parishii размножается путем самооплодотворения . Это происходит, когда пыльник переходит из твердого состояния в жидкое и напрямую контактирует с поверхностью рыльца без помощи какого-либо опылителя или цветочного узла. [14]

Губеллум Cypripedioideae имеет форму тычинки-шляпки и выполняет функцию ловушки для насекомых-посетителей. Единственный выход ведет к пыльникам, которые оставляют пыльцу на посетителе.

У некоторых чрезвычайно специализированных орхидей, таких как евразийский род Ophrys , лабеллум приспособлен иметь цвет, форму и запах, которые привлекают самцов насекомых посредством мимикрии восприимчивой самки. Опыление происходит, когда насекомое пытается спариться с цветами.

Многие неотропические орхидеи опыляются самцами орхидейных пчел , которые посещают цветы, чтобы собрать летучие химические вещества, необходимые им для синтеза феромонных аттрактантов. Было замечено, что самцы таких видов, как Euglossa imperialis или Eulaema meriana, периодически покидают свои территории, чтобы добыть ароматические соединения, такие как цинеол, для синтеза феромона для привлечения и спаривания с самками. [15] [16] Каждый тип орхидей размещает поллинии на разных частях тела разных видов пчел, чтобы обеспечить правильное перекрестное опыление.

Редкая бесхлорофильная сапрофитная орхидея, растущая в Австралии полностью под землей, Rhizanthella slateri никогда не подвергается воздействию света и опыляется муравьями и другими наземными насекомыми.

Catasetum , род, кратко рассмотренный Дарвином , на самом деле выбрасывает свои липкие поллинии с взрывной силой, когда насекомое касается щетинки , сбивая опылителя с цветка.

После опыления чашелистики и лепестки увядают и засыхают, но обычно остаются прикрепленными к завязи.

В 2011 году было обнаружено, что Bulbophyllum nocturnum цветет ночью. [17]

Бесполое размножение

Некоторые виды, такие как в родах Phalaenopsis , Dendrobium и Vanda , производят ответвления или ростки, образованные из одного из узлов вдоль стебля , посредством накопления гормонов роста в этой точке. Эти побеги известны как keiki . [18]

Epipogium aphyllum демонстрирует двойную репродуктивную стратегию, участвуя как в половом, так и в бесполом производстве семян. Вероятность того, что апомиксис играет существенную роль в успешном размножении, кажется минимальной. В некоторых группах видов миниатюрных орхидей наблюдается заслуживающая внимания подготовка женских гамет к оплодотворению, предшествующая акту опыления. [19]

Фрукты и семена

Поперечные разрезы коробочек орхидей, на которых видны продольные щели.

Яичник обычно развивается в капсулу , которая раскрывается тремя или шестью продольными щелями, оставаясь при этом закрытой с обоих концов.

Семена , как правило, почти микроскопические и очень многочисленные, у некоторых видов более миллиона на капсулу. После созревания они сдуваются, как частицы пыли или споры. У большинства видов орхидей в семенах отсутствует эндосперм , и они должны вступать в симбиотические отношения с различными микоризными базидиомицетовыми грибами , которые обеспечивают их необходимыми питательными веществами для прорастания, поэтому почти все виды орхидей являются микогетеротрофными во время прорастания и зависят от грибов для завершения своего жизненного цикла. Только у небольшого числа видов орхидей есть семена, которые могут прорастать без микоризы , а именно виды в пределах рода Disa с гидрохорными семенами. [20] [21]

Рассада Disa uniflora на листе сфагнума, на канцелярской кнопке

Поскольку вероятность встречи семени с подходящим грибком очень мала, только незначительная часть всех выпущенных семян вырастает во взрослые растения. При выращивании прорастание обычно занимает недели.

Были разработаны садоводческие методы для проращивания семян орхидей на искусственной питательной среде, что исключает необходимость грибка для прорастания и значительно способствует размножению декоративных орхидей. Обычная среда для посева орхидей в искусственных условиях — это агаровый гель в сочетании с источником энергии углеводов . Источником углеводов могут быть комбинации дискретных сахаров или они могут быть получены из других источников, таких как банан , ананас , персик или даже томатное пюре или кокосовая вода . После приготовления агаровой среды ее разливают в пробирки или банки, которые затем автоклавируют (или готовят в скороварке) для стерилизации среды. После приготовления среда начинает желироваться по мере охлаждения.

Таксономия

Таксономия этого семейства находится в постоянном движении, поскольку новые исследования продолжают прояснять отношения между видами и группами видов, позволяя распознавать больше таксонов на нескольких рангах . В настоящее время Orchidaceae помещены в порядок Asparagales по системе APG III 2009 года. [ 1]

Выделяют пять подсемейств . Приведенная ниже кладограмма была составлена ​​в соответствии с системой APG 1998 года. Она представляет точку зрения, которой придерживалось большинство ботаников до того времени. Она была поддержана морфологическими исследованиями , но никогда не получала серьезной поддержки в молекулярно-филогенетических исследованиях.

В 2015 году филогенетическое исследование [22] показало сильную статистическую поддержку следующей топологии орхидейного дерева , используя 9 кб пластидной и ядерной ДНК из 7 генов , топологии, которая была подтверждена филогеномным исследованием в том же году. [23]

Эволюция

Исследование в научном журнале Nature выдвинуло гипотезу, что происхождение орхидей уходит гораздо дальше, чем первоначально предполагалось. [24] Вымерший вид безжалой пчелы, Proplebeia dominicana , был найден запертым в миоценовом янтаре примерно 15-20 миллионов лет назад. Пчела несла пыльцу ранее неизвестного таксона орхидей, Meliorchis caribea , на своих крыльях. Эта находка является первым свидетельством окаменелых орхидей на сегодняшний день [24] и показывает, что насекомые были активными опылителями орхидей в то время. Эта вымершая орхидея, M. caribea , была помещена в существующую трибу Cranichideae , подтрибу Goodyerinae (подсемейство Orchidoideae ). Еще более древний вид орхидей, Succinanthera baltica , был описан из эоценового балтийского янтаря Пойнаром и Расмуссеном (2017). [25]

Генетическое секвенирование указывает на то, что орхидеи могли возникнуть раньше, 76–84 миллиона лет назад в позднем меловом периоде . [26] По словам Марка У. Чейза и др. (2001), общая биогеография и филогенетические закономерности семейства орхидных показывают, что они еще старше и могут существовать примерно 100 миллионов лет. [27]

Используя метод молекулярных часов , удалось определить возраст основных ветвей семейства орхидных. Это также подтвердило, что подсемейство Vanilloideae является ветвью в базальной дихотомии моноандрических орхидей и должно было развиться очень рано в эволюции семейства. Поскольку это подсемейство встречается по всему миру в тропических и субтропических регионах, от тропической Америки до тропической Азии, Новой Гвинеи и Западной Африки, а континенты начали разделяться около 100 миллионов лет назад, значительный биотический обмен должен был произойти после этого разделения (так как возраст ванили оценивается в 60-70 миллионов лет). Недавние биогеографические исследования, проведенные на плотно отобранных филогениях, показали, что самый последний общий предок всех современных орхидей, вероятно, возник где-то 83 миллиона лет назад на суперконтиненте Лавразия . [28] Несмотря на длительную эволюционную историю на Земле, предполагается, что существующее разнообразие орхидей возникло в течение последних 5 миллионов лет, [28] причем американские и азиатские тропики являются географическими областями, демонстрирующими самые высокие темпы видообразования (т. е. количество событий видообразования за миллион лет) на Земле.

Дупликация генома произошла до расхождения этого таксона. [29]

Генера

Существует около 800 родов орхидей. Ниже приведены наиболее примечательные роды семейства орхидей: [30]

Этимология

Типовой род (т . е. род, в честь которого названо семейство) — Orchis . Название рода происходит от древнегреческого ὄρχις ( órkhis ), что буквально означает « яичко », из-за формы двойных клубней у некоторых видов Orchis . [31] [32] [33] Термин «орхидея» был введен в 1845 году Джоном Линдли в «Школьной ботанике » [34] как сокращенная форма Orchidaceae . [35]

В среднеанглийском языке название bollockwort использовалось для некоторых орхидей, оно происходит от слов «bollock», что означает яичко, и «wort», что означает растение. [36]

Гибриды

Виды орхидей легко скрещиваются при выращивании, что приводит к большому количеству гибридов со сложными названиями. Гибридизация возможна между родами, и поэтому многие культивируемые орхидеи помещаются в nothogenera . Например, nothogenus × Brassocattleya используется для всех гибридов видов из родов Brassavola и Cattleya . Nothogenera, основанные по крайней мере на трех родах, могут иметь названия, основанные на имени человека с суффиксом -ara , например × Colmanara = Miltonia × Odontoglossum × Oncidium . (Суффикс обязателен, начиная с четырех родов. [37] )

Культивируемые гибриды в семействе орхидных также являются особенными, поскольку они названы с использованием номенклатуры grex , а не nothospecies. Например, гибриды между Brassavola nodosa и Brassavola acaulis помещены в grex Brassavola Guiseppi. [38] Название grex («Guiseppi» в этом примере) написано не курсивным шрифтом без кавычек. [39]

Сокращения

Уникальной особенностью семейства орхидных является система сокращений, применяемая к названиям родов и нотородов. Система поддерживается Королевским садоводческим обществом . [40] Эти сокращения состоят как минимум из одного символа, но могут быть длиннее. В отличие от обычных однобуквенных сокращений, используемых для названий родов, сокращения орхидей однозначно определяют (ното)род. Они широко используются в выращивании. Примерами являются Phal для Phalaenopsis , V для Vanda и Cleis для Cleisostoma .

Распределение

Orchidaceae являются космополитами , встречающимися почти во всех местообитаниях, за исключением ледников . Самое богатое разнообразие родов и видов орхидей в мире встречается в тропиках , но они также встречаются за Полярным кругом , в южной Патагонии , и два вида Nematoceras на острове Маккуори на 54° ю.ш.

Следующий список дает приблизительный обзор их распространения: [ необходима ссылка ]

Экология

Большинство орхидей являются многолетними эпифитами , которые растут, прикрепленными к деревьям или кустарникам в тропиках и субтропиках. Такие виды, как Angraecum sororium , являются литофитами , [41] растущими на камнях или очень каменистой почве. Другие орхидеи (включая большинство умеренных орхидных) являются наземными и могут быть найдены в таких местах обитания, как луга или леса.

Некоторые орхидеи, такие как Neottia и Corallorhiza , лишены хлорофилла , поэтому не способны к фотосинтезу. Вместо этого эти виды получают энергию и питательные вещества, паразитируя на почвенных грибах посредством образования микоризы орхидей . К этим грибам относятся те, которые образуют эктомикоризы с деревьями и другими древесными растениями, паразиты, такие как Armillaria , и сапротрофы . [42] Эти орхидеи известны как микогетеротрофы , но ранее (неправильно) описывались как сапрофиты, поскольку считалось, что они получают свое питание, разлагая органические вещества. Хотя только несколько видов являются ахлорофилльными голопаразитами , все орхидеи являются микогетеротрофами во время прорастания и роста рассады, и даже фотосинтезирующие взрослые растения могут продолжать получать углерод из своих микоризных грибов. [43] [44] Симбиоз обычно сохраняется на протяжении всей жизни орхидеи, поскольку она зависит от гриба в плане питательных веществ, сахаров и минералов. [45]

Использует

В качестве украшения в цветочном горшке
A × Brassolaeliocattleya ("BLC") Гибридная орхидея Paradise Jewel 'Flame'. Цветы союза Cattleya часто используются в дамских корсажах .

Парфюмерия

Аромат орхидей часто анализируется парфюмерами (используя технологию парофазного анализа и газожидкостную хроматографию / масс-спектрометрию ) для выявления потенциальных ароматических веществ. [46 ]

Садоводство

Другим важным применением орхидей является их выращивание для наслаждения цветами. Большинство культивируемых орхидей являются тропическими или субтропическими , но на рынке можно найти довольно много тех, которые растут в более холодном климате. Умеренные виды, доступные в питомниках, включают Ophrys apifera (орхидея-пчела), Gymnadenia conopsea (орхидея душистая), Anacamptis pyramidalis (орхидея пирамидальная) и Dactylorhiza fuchsii (орхидея обыкновенная пятнистая).

Орхидеи всех типов также часто искали коллекционеры как видов, так и гибридов. Было создано много сотен обществ и клубов по всему миру. Это могут быть небольшие местные клубы или более крупные национальные организации, такие как Американское общество орхидей . Оба служат для поощрения выращивания и сбора орхидей, но некоторые идут дальше, концентрируясь на сохранении или исследовании.

Термин «ботаническая орхидея» в общих чертах обозначает те тропические орхидеи с мелкими цветками, принадлежащие к нескольким родам, которые не попадают в категорию «флористических» орхидей. Некоторые из этих родов содержат огромное количество видов. Некоторые, такие как Pleurothallis и Bulbophyllum , содержат приблизительно 1700 и 2000 видов соответственно и часто чрезвычайно разнообразны в вегетативном отношении. В основном этот термин используется любителями орхидей, желающими описать необычные виды, которые они выращивают, хотя он также используется для различения природных видов орхидей от гибридов, созданных в садоводстве .

Новые орхидеи регистрируются в Международном реестре орхидей, который ведет Королевское садоводческое общество . [47]

Еда

Сушка ванильных плодов

Высушенные семенные коробочки одного из видов орхидей, ванили (особенно Vanilla planifolia ), имеют коммерческое значение в качестве ароматизатора в выпечке , для производства духов и ароматерапии .

Подземные клубни наземных орхидей [в основном Orchis mascula (ранняя пурпурная орхидея)] измельчаются в порошок и используются для приготовления пищи, например, в горячем напитке салеп или в турецком мастичном мороженом dondurma . Утверждается, что название салеп произошло от арабского выражения ḥasyu al-tha'lab , «лисьи яички», но более вероятно, что название происходит непосредственно от арабского слова saḥlab . Сходство внешнего вида с яичками естественным образом объясняет, почему салеп считается афродизиаком.

Сушеные листья Jumellea fragrans используются для ароматизации рома на острове Реюньон .

Некоторые виды сапрофитных орхидей группы Gastrodia производят клубни, похожие на картофель, и употреблялись в пищу коренными народами Австралии и могут успешно культивироваться, в частности Gastrodia sesamoides . Дикие насаждения этих растений все еще можно найти в тех же районах, где находились ранние поселения аборигенов, например, в национальном парке Ku-ring-gai Chase в Австралии . Аборигены определяли местонахождение растений в местах обитания, наблюдая, где бандикуты царапали землю в поисках клубней, обнаружив растения под землей по запаху. [примечание 1]

Культурный символизм

Орхидеи имеют много ассоциаций с символическими значениями. Например, орхидея является городским цветком Шаосина , Китай. Cattleya mossiae является национальным цветком Венесуэлы, в то время как Cattleya trianae является национальным цветком Колумбии . Vanda Miss Joaquim является национальным цветком Сингапура , Guarianthe skinneri является национальным цветком Коста-Рики , а Rhyncholaelia digbyana является национальным цветком Гондураса . [49] Prosthechea cochleata является национальным цветком Белиза , где она известна как черная орхидея . [50] Lycaste skinneri имеет белый сорт (alba), который является национальным цветком Гватемалы , широко известный как Monja Blanca (Белая монахиня). Национальным цветком Панамы является орхидея Святого Духа ( Peristeria elata ), или «цветок Эспириту Санто». Rhynchostylis retusa — государственный цветок индийского штата Ассам , где он известен как Kopou Phul. [51]

Орхидеи, произрастающие в Средиземноморье, изображены на Ара Пацис в Риме, до сих пор это единственный известный пример орхидей в античном искусстве и самый ранний в европейском искусстве. [примечание 2] Французский писатель и агроном Луи Лигер придумал классический миф в своей книге Le Jardinier Fleuriste et Historiographe, опубликованной в 1704 году, приписав его древним грекам и римлянам, в которой Орхис, сын нимфы и сатира, насилует жрицу Вакха во время одного из его праздников Вакханалии, а затем был убит и превращен в цветок орхидеи в наказание богами, что соответствует различным мифам о юношах, умирающих и становящихся цветами, как Адонис и Нарцисс ; однако этот миф не появляется ранее Лигера и не является частью традиционной греческой и римской мифологии. [53]

Сохранение

Почти все орхидеи включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля (включая их части/дериваты) регулируется системой разрешений СИТЕС. [54] Меньшее количество орхидей, таких как Paphiopedilum sp., перечислены в Приложении I СИТЕС, что означает, что коммерческая международная торговля образцами из дикой природы запрещена, а вся другая торговля строго контролируется. [54]

Вспомогательная миграция как инструмент сохранения

В 2006 году была построена плотина Лонгтан на реке Хуншуй , недалеко от заповедника орхидей Ячан. В ответ на угрозы затопления диких орхидей на более низких высотах (350-400 м над уровнем моря), 1000 находящихся под угрозой исчезновения растений орхидей 16 родов и 29 видов были перемещены на более высокую высоту (примерно 1000 м над уровнем моря). После перемещения 5-летняя выживаемость видов с низких и высоких высот существенно не отличалась, а смертность из-за шока от пересадки составила всего 10%. Из этого был сделан вывод, что ассистированная миграция может быть жизнеспособным инструментом сохранения видов орхидей, находящихся под угрозой исчезновения из-за изменения климата . [55]

Токсичность

По данным Американского общества по предотвращению жестокого обращения с животными , растения рода Phalaenopsis не токсичны для домашних животных . [56]

Смотрите также

Примечания

  1. Один из первых поселенцев западного округа (Виктория) рассказывает о том, как местные аборигены собирали клубни орхидеи и картофеля, копая там, где их царапали бандикуты. [48]
  2. ^ Символическое (или даже религиозное) значение орхидей Ara Pacis пока неизвестно. [52]

Ссылки

  1. ^ ab Angiosperm Phylogeny Group (2009). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ Гоув, Филип Б., ред. (1961). Третий новый международный словарь Вебстера . Г. и К. Мерриам.
  3. ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ "WCSP". Всемирный контрольный список избранных семейств растений . Получено 2 апреля 2010 г.(См. внешние ссылки ниже).
  5. ^ Йохан Пиллон и Марк В. Чейз (2007). «Таксономическое преувеличение и его влияние на сохранение орхидей». Conservation Biology . 21 (1): 263–265. Bibcode :2007ConBi..21..263P. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00573.x. PMID  17298532. S2CID  30157588.
  6. ^ Нэш, Н. и Фроуни, С. (2008). Полное руководство по орхидеям . (Meredith Publishing Group) стр. 12.
  7. ^ Дженни Кинг (10 июня 2011 г.). «Коралловая орхидея». Орхидеи в северной части штата Вашингтон . Школа отдыха на открытом воздухе Silvercrown Mountain. Архивировано из оригинала 21 октября 2011 г. Получено 10 июня 2011 г.
  8. ^ ab Хоффман, Ноэль; Браун, Эндрю (август 2011). Орхидеи Юго-Западной Австралии (3-е изд.). Gooseberry Hill: Ноэль Хоффман. стр. 13. ISBN 9780646562322.
  9. ^ ab Браун, Эндрю; Диксон, Кингсли; Френч, Кристофер; Брокман, Гэри (2013). Полевой справочник по орхидеям Западной Австралии: полное руководство по местным орхидеям Западной Австралии . Floreat, WA: Simon Nevill Publications. стр. 16–17. ISBN 9780980348149.
  10. ^ abc "Структура цветков орхидеи". New Zealand Plant Conservation Network . Получено 15 апреля 2022 г.
  11. ^ abc Циммерман, Педро. "Анатомия орхидеи". Brasilian Orchid Organisation . Получено 15 апреля 2022 г.
  12. ^ Карр, Джеральд (30 октября 2005 г.). «Семейства цветковых растений». Семейство сосудистых растений . Кафедра ботаники Гавайского университета . Получено 3 августа 2022 г.
  13. ^ Тан К.Х.; Нисида Р. (2000). «Взаимные репродуктивные преимущества дикой орхидеи, Bulbophyllum patens и плодовых мух Bactrocera через цветочный синомон». Журнал химической экологии . 26 (2): 533–546. дои : 10.1023/А: 1005477926244. S2CID  24971928., 28 :1161-1172 и 31 (3): 509-519.
  14. ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). «Пыльник наступает на рыльце для самоопыления в орхидее-башмачке». PLOS ONE . 7 (5): e37478. Bibcode : 2012PLoSO ...737478C. doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306. PMID  22649529. 
  15. ^ Кимси Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос токов». Animal Behaviour . 28 (4): 996–1004. doi :10.1016/s0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  16. ^ Циммерманн, Ивонн; Рубик, Дэвид В.; Эльц, Томас (19 июля 2006 г.). «Видовое влечение к аналогам феромонов у орхидейных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 833–843. Bibcode :2006BEcoS..60..833Z. doi :10.1007/s00265-006-0227-8. ISSN  0340-5443. S2CID  20819411.
  17. Том Лоури (23 ноября 2010 г.). «Обнаружена первая в мире цветущая ночью орхидея». Australian Geographic . Архивировано из оригинала 30 ноября 2011 г. Получено 26 мая 2013 г.
  18. ^ Мэтью Бланчард, Роберто Лопес, Эрик Ранкл, доктор философии, и Инь-Тун Ванг, доктор философии "Выращивание лучшего фаленопсиса", WWW.AOS.ORG ORCHIDS APRIL 2007 Архивировано 27 июня 2010 г. на Wayback Machine
  19. ^ Кравчик, Эмилия; Ройек, Джоанна; Ковальковска, Агнешка К.; Капуста, Малгожата; Знанецка, Иоанна; Минасевич, Юлита (2016). «Доказательства смешанного полового и бесполого размножения редкой европейской микогетеротрофной орхидеи Epipogium aphyllum, Orchidaceae (орхидея-призрак)». Анналы ботаники . 118 (1): 159–172. doi : 10.1093/aob/mcw084. ISSN  0305-7364. ПМЦ 4934402 . ПМИД  27288512. 
  20. ^ Томпсон, Дэвид Ян (2003). Сохранение отдельных южноафриканских видов Disa Berg. Виды (Orchidaceae) посредством проращивания семян in vitro . Университет Натала.
  21. ^ Курцвейл, Х. (сентябрь 1993 г.). «Морфология семян у южноафриканских орхидных (Orchidaceae)». Систематика и эволюция растений . 185 (3–4): 229–247. Bibcode : 1993PSyEv.185..229K. doi : 10.1007/BF00937660. S2CID  41321812.
  22. ^ Гийом Чомикки; Люк П. Р. Бидель; Фэн Мин; Марио Койро; Сюань Чжан; Яофэн Ван; Ив Бейссак; Кристиан Джей-Аллеманд и Сюзанна С. Реннер (2015). «Веламен защищает фотосинтетические корни орхидей от повреждения ультрафиолетом В, а большая датированная филогения подразумевает множественные приобретения и потери этой функции в течение кайнозоя». New Phytologist . 205 (3): 1330–1341. doi : 10.1111/nph.13106 . PMID  25345817.
  23. ^ Givnish, Thomas J.; Spalink, Daniel; Ames, Mercedes; Lyon, Stephanie P.; Hunter, Steven J.; Zuluaga, Alejandro; Iles, William JD; Clements, Mark A.; Arroyo, Mary TK; Leebens-Mack, James; Endara, Lorena; Kriebel, Ricardo; Neubig, Kurt M.; Whitten, W. Mark; Williams, Norris H.; Cameron, Kenneth M. (2015). «Филогеномика орхидей и множественные факторы их необычайной диверсификации». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1814): 20151553. doi : 10.1098/rspb.2015.1553 . PMC 4571710. PMID  26311671 . 
  24. ^ ab Сантьяго Р. Рамирес; Барбара Грейвендел; Родриго Б. Сингер; Чарльз Р. Маршалл; Наоми Э. Пирс (30 августа 2007 г.). «Датирование происхождения Orchidaceae от ископаемой орхидеи с ее опылителем». Nature . 448 (7157): 1042–5. Bibcode :2007Natur.448.1042R. doi :10.1038/nature06039. PMID  17728756. S2CID  4402181.
  25. ^ Джордж Пойнар-младший; Финн Н. Расмуссен (2017). «Орхидеи из прошлого, с новым видом в балтийском янтаре». Ботанический журнал Линнеевского общества . 183 (3): 327–333. doi : 10.1093/botlinnean/bow018 .
  26. ^ «Обзор генома орхидеи фаленопсис с помощью анализа последовательности BAC» (формат pdf) Архивировано 20 марта 2014 г. на Wayback Machine .
  27. ^ Марк В. Чейз (2001). «Происхождение и биогеография Orchidaceae». В AM Pridgeon; PJ Cribb; MW Chase; F. Rasmussen (ред.). Orchidoideae (часть 1) . Роды Orchidacearum. Том 2. Oxford University Press . С. 1–5. ISBN 978-0-19-850710-9.
  28. ^ аб Перес-Эскобар, Оскар А.; Богарин, Диего; Пржеломская, Наталья А.С.; Акерман, Джеймс Д.; Бальбуэна, Хуан А.; Белло, Сидони; Бюльманн, Роланд П.; Кабрера, Бецайда; Кано, Хосе Агилар; Харитониду, Марта; Хомицки, Гийом; Клементс, Марк А.; Крибб, Филипп; Фернандес, Мелания; Фланаган, Никола С. (апрель 2024 г.). «Происхождение и вид орхидей». Новый фитолог . 242 (2): 700–716. дои : 10.1111/nph.19580. ISSN  0028-646X. ПМИД  38382573.
  29. ^ Чжан, Го-Цян; Лю, Кэ-Вэй; Ли, Чжэнь; Лохаус, Рольф; Сяо, Ю-Юнь; Ню, Шан-Цэ; Ван, Цзе-Ю; Линь, Яо-Чэн; Сюй, Цин; Чен, Ли-Цзюнь; Ёсида, Коуки; Фудзивара, Сумире; Ван, Чжи-Вэнь; Чжан, Юн-Цян; Мицуда, Нобутака; Ван, Мейна; Лю, Го-Хуэй; Пекораро, Лоренцо; Хуан, Хуэй-Ся; Сяо, Синь-Цзюй; Лин, Мин; У, Синь-И; Ву, Ван-Лин; Чен, Ю-И; Чанг, Сон-Бин; Сакамото, Синго; Оме-Такаги, Масару; Яги, Масафуми; Цзэн, Си-Джин; и др. (2017). «Геном Apostasia и эволюция орхидей» (PDF) . Nature . 549 (7672): 379–383. Bibcode :2017Natur.549..379Z. doi :10.1038/nature23897. PMC 7416622 . PMID  28902843. 
  30. ^ "Orchidaceae - обзор | Темы ScienceDirect". www.sciencedirect.com . Получено 15 июня 2023 г. .
  31. ^ Джоан Короминас (1980). Breve Diccionario Etimológico de la Lengua Castellana . Эд. Гредос. п. 328. ИСБН 978-84-249-1332-8.
  32. ^ Hyam, R. & Pankhurst, RJ (1995). Растения и их названия: краткий словарь . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-866189-4.
  33. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ὄρχις". Греко-английский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  34. Онлайн-этимологический словарь, «орхидея».
  35. ^ Григсон, Г. (1973). Словарь английских названий растений . Лондон: Allen Lane. ISBN 978-0-7139-0442-0.
  36. ^ "bollock, сущ. и прил." . Оксфордский словарь английского языка . Получено 19 января 2018 г. .
  37. ^ Международный кодекс номенклатуры культурных растений, 9-е издание (2016 г.), статьи H.6 и H.7.
  38. ^ Брассавола Джузеппи Casa Luna 1968, BlueNanta.
  39. ^ Международный кодекс номенклатуры культурных растений, 9-е издание, 2016 г.
  40. ^ «Алфавитный список стандартных сокращений для естественных и гибридных родовых названий» (PDF) .
  41. ^ Мелисса Уитман; Майкл Медлер; Жан-Жак Рандриаманиндри; Элизабет Рабаконандриана (2011). «Сохранение орхидей на гранитных обнажениях Мадагаскара: влияние огня и влаги» (PDF) . Lankesteriana . 11 (1): 55–67. doi : 10.15517/lank.v11i1.18315 .
  42. ^ Джонатан Р. Лик (2005). «Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов в микогетеротрофах и развенчание мифа о «сапрофитных» растениях». Mycologist . 19 (3): 113–122. doi :10.1017/S0269915X05003046.
  43. ^ Сатьядаш, Кулаян; Мутукумар, Тангавелу; Ума, Эсваранпиллай; Пандей, Радха Раман (1 сентября 2012 г.). «Микоризная ассоциация и морфология орхидей». Журнал взаимодействия растений . 7 (3): 238–247. Бибкод : 2012JPlaI...7..238S. дои : 10.1080/17429145.2012.699105 . ISSN  1742-9145.
  44. ^ Гебауэр, Герхард; Мейер, М. (октябрь 2003 г.). «Естественное изобилие 15 N и 13 C автотрофных и микогетеротрофных орхидей дает представление о получении азота и углерода от грибковой ассоциации». New Phytologist . 160 (1): 209–223. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID  33873535. S2CID  86046305.
  45. ^ Пекораро, Л.; Гирланда, М.; Кулл, Т.; Перини, К.; Перотто, С. (1 декабря 2012 г.). «Молекулярная идентификация ассоциатов корневых грибов у Orchis pauciflora Tenore». Биосистемы растений . 146 (4): 985–991. Бибкод : 2012PBios.146..985P. дои : 10.1080/11263504.2011.634447. hdl : 2318/93116 . ISSN  1126-3504. S2CID  59939679.
  46. ^ Гросс, К.; Сан, М; Шистл, Ф.П. (2016). «Почему цветочные духи становятся разными? Регионально-специфический выбор цветочного аромата у наземной орхидеи». PLOS ONE . 11 (2): e0147975. Bibcode : 2016PLoSO..1147975G. doi : 10.1371/journal.pone.0147975 . PMC 4757410. PMID  26886766 . 
  47. ^ РГО 2016.
  48. ^ Зола, Нелли; Готт, Бет (1992). Растения Кури, народ Кури: традиционная аборигенная еда, волокна и целебные растения Виктории . Koorie Heritage Trust Incorporated. стр. 38. ISBN 978-1-875606-10-8.
  49. ^ "Simbolos Patrios" (на испанском языке) . Проверено 22 июня 2008 г.
  50. ^ "Национальные символы". Правительство Белиза. Архивировано из оригинала 12 октября 2007 года . Получено 6 апреля 2008 года .
  51. ^ "Список символов штата Ассам | Государственное животное | Государственный цветок | Государственное дерево". assamyellowpage.com . 1 марта 2012 г. . Получено 14 мая 2019 г. .
  52. ^ Лобелли, Джарретт А. (2012). «Императорские орхидеи». Археология . 66 (1): 16. Архивировано из оригинала 17 декабря 2012 года.
  53. ^ Эндерсби, Джим (7 ноября 2016 г.). Орхидея: Культурная история. Чикаго, Лондон: Издательство Чикагского университета . С. 59-60. ISBN 978-0-226-37632-5.
  54. ^ ab Приложения СИТЕС, СИТЕС , архивировано из оригинала 14 апреля 2012 г. , извлечено 16 апреля 2012 г.
  55. ^ Лю, Хун; Фэн, Чан-Лин; Чен, Бао-Шань; Ван, Чжун-Шэн; Се, Сяо-Цин; Дэн, Чжэн-Хай; Вэй, Синь-Лянь; Лю, Ши-Ён; Чжан, Цзы-Бин; Ло, И-Бо (июнь 2012 г.). «Преодоление экстремальных погодных условий: успешная, но разнообразная колонизация диких орхидей на юго-западе Китая». Биологическая консервация . 150 (1): 68–75. Бибкод : 2012BCКонс.150...68л. doi :10.1016/j.biocon.2012.02.018. ISSN  0006-3207.
  56. ^ "Орхидея фаленопсис | ASPCA". www.aspca.org . Получено 11 августа 2024 г. .

Библиография

Документальные фильмы

Внешние ссылки