Крокус ( / ˈk r oʊ k ə s / ; множественное число: крокусы или крокусы) — род сезонноцветущих растений семейства Ирисовые ( семейство ирисовых), включающий около 100 видов многолетних растений , растущих из клубнелуковиц . Это низкорослые растения, цветоносы которых остаются под землей, с относительно крупными белыми, желтыми, оранжевыми или фиолетовыми цветками, которые после цветения переходят в состояние покоя. Многие из них выращиваются ради цветов, появляющихся осенью, зимой или весной. Цветки закрываются ночью и в пасмурную погоду. Крокус был известен на протяжении всей письменной истории, главным образом как источник шафрана . Шафран получают из высушенных рыльцев Crocus sativus , цветущего осенью вида . Он ценится как пряность и краситель и является одной из самых дорогих специй в мире. Иран является центром производства шафрана. Крокусы произрастают в лесах, кустарниках и лугах от уровня моря до альпийской тундры от Средиземноморья , через Северную Африку , центральную и южную Европу , на острова Эгейского моря , на Ближний Восток и через Центральную Азию до Синьцзяна в западном Китае . Крокусы можно размножать семенами или дочерними клубнелуковицами, образующимися на клубнелуковице, из которых в конечном итоге образуются зрелые растения. Они прибыли в Европу из Турции в 16 веке и стали цениться как декоративное цветущее растение.
Крокусы демонстрируют общие характеристики семейства Iridaceae , которые включают прикорневые стеблевые (возникающие из воздушного стебля) листья, покрывающие основание стебля, относительно большие и эффектные цветы -гермафродиты , лепесткообразный околоцветник с 2 мутовками по 3 листочка околоцветника в каждом и перегородочные нектарники. Цветки имеют 3 тычинки, гинецей из 3 сросшихся плодолистиков и нижнюю завязь, 3 гнезда и пазушную плацентацию с плодом, представляющим собой локулицидную коробочку. [2]
Крокус — бесстебельный (без видимого нижнего стебля над землей) миниатюрный сезонный клубнелуковичный (растущий из клубнелуковиц ) травянистый многолетний геофитный род. [3] Клубнелуковицы симметричные, шаровидные или сплюснутые (круглой формы с приплюснутыми верхушками и низами) и покрыты волокнистыми, пленчатыми или кожистыми (кожистыми) оболочками листьев. Клубнелуковицы образуют волокнистые корни и сократительные корни, которые регулируют глубину залегания клубнелуковиц в почву, которую можно втянуть в почву на глубину до 20 сантиметров (8 дюймов). [4] [5] Корни появляются случайным образом из нижней части клубнелуковицы, но у некоторых видов - из прикорневого гребня. [6]
Растения дают несколько прикорневых линейных двусторонних зеленых листьев , которые возникают из клубнелуковиц. Они адаксиально (верхняя поверхность обращена к оси) плоские или желобчатые со светлыми срединными полосками, а противоположная (абаксиальная) поверхность сильно килеватая, с двумя бороздками с обеих сторон. Листья имеют характерную форму в поперечном сечении: лодочку с двумя боковыми ответвлениями, края которых загнуты внутрь к центральному ребристому килю, образуя боковые стороны «лодочки». Киль может быть квадратным или прямоугольным, но у C. коврануса он отсутствует . Бледная центральная полоса возникает из-за паренхиматозных клеток, в которых отсутствуют хлоропласты и которые могут содержать воздушные пространства. [7] Листья от 5 до 30 миллиметров ( от 3 ⁄ 16 до 1+3 ⁄ дюйма в ширину и от 10 до 118 сантиметров (от 4 до 46 дюймов) в длину. Листовидные прицветники перепончатые, а более мелкие прицветники либо перепончатые, либо отсутствуют. [4] [5] Основания листьев окружены до 5 перепончатыми оболочками, называемыми катафиллами , специализированным листом. Основания катафиллов образуют клубнелуковицу, число их колеблется от 3 до 6, и заключают в себе настоящие листья (эуфиллы), прицветники, прицветники и цветоносный стебель. [8] [9]
Число цветоносов ( цветочных стеблей ) варьируется от одного до нескольких и остаются под землей, появляясь только на стадии плодоношения, принося цветки одиночные или несколько, так что настоящий черешок отсутствует. Цветки на цветоножке (прикрепляются к цветоносу коротким подземным стеблем цветоножки). Цветоножка иногда покрыта (ниже цветоножки) перепончатым покрывающим профиллом (листообразной структурой). [4] [5]
Эффектные, чашевидные, одиночные или собранные в группы актиноморфные цветки сужаются в узкую трубку; Цветки появляются из земли и могут быть белыми, желтыми, от сиреневых до темно-фиолетовых или разнообразными у разных сортов . Цветочная трубка длинная, цилиндрическая, тонкая, расширяющаяся на вершине. Цветочная трубка длинная и узкая, с 6 лопастями в 2 мутовках . Околоцветник 3+3 (3 чашелистика+3 лепестка), гамофилный ( со сросшимися долями). Оборотники околоцветника похожи, равны или почти равны с меньшим внутренним оборотом и чашевидно раскинуты. Прицветники перепончатые, но внутренние иногда отсутствуют. [4] [5] [10]
Три тычинки прямые, линейные, вставлены в зев трубочки околоцветника, пыльники короче нитей. Пыльцевые зерна безпертурные (отверстия отсутствуют), но иногда спиральнопертурные (спиральчатые). [11] Каждый цветок имеет один стиль , выступающий ( выступающий за пределы трубки венчика ) и тонкий дистально с тремя или многими ветвями. Ветви очень изменчивы: короткие или длинные, простые, раздвоенные (разделяющиеся на две части) или многораздельные, а иногда и дистально уплощенные. Нижняя завязь имеет 3 плодолистика с осевой плацентой . Он остается под землей, а по мере созревания семян цветоножка (стебель цветка) удлиняется – и плод оказывается над поверхностью почвы. [4] [5] [12]
Плод представляет собой небольшую пленчатую капсулу эллипсоидной или продолговато-эллипсоидной формы, многие семена имеют шаровидную или эллипсовидную форму. Поверхность семян весьма разнообразна и включает сосочковые (покрытые небольшими выступами), пальцевидные (пальцеобразные) и другие типы эпидермальных клеток. У некоторых видов семена пластинчатые , с мясистыми придатками. Семена крокуса имеют как внутренний, так и внешний покровы , а у некоторых видов на внешнем эпидермисе могут быть длинные сосочки. Развитие зародышевого мешка по типу Polygonum. Раскрытие (расщепление капсулы с целью высвобождения семени) относится к локулицидному типу, при котором оно расщепляется через стенку долек, оставляя разделяющие их перегородки неповрежденными. [13] [10] [14]
У крокуса обширная анеуплоидия (аномальное количество хромосом) с некоторой неопределенностью относительно базового числа хромосом . Число хромосом демонстрирует крайнюю изменчивость: от 2n=6 до 2n=70 даже в пределах одного вида. [15] [11]
Иридовые содержат широкий спектр фенольных соединений . Однако 6-гидроксифлавоны обнаружены только в крокусе , для которого также характерно наличие в тканях цветков кроцинов , водорастворимых желтых каротиноидов . Кроцин — это диэфир кроцетина , ответственный за цвет стилей и рыльцев C. sativus и, следовательно , шафрана. [16] [17] Некоторые виды содержат мангиферин , глюкозилксантон. [18] [19]
Хотя цветы могут сильно различаться у разных видов, различия в листьях невелики, [20] но достаточная изменчивость в клубнелуковичных оболочках, поэтому их можно использовать в качестве вспомогательного средства при дифференциации таксонов . [21]
Крокус был хорошо известен древним, [22] был описан, по крайней мере, еще Теофрастом (ок. 371 – ок. 287 до н. э.), [a] [24] и был завезен в Британию римлянами, где шафрановый крокус использовался как краситель . Он был вновь завезен в Западную Европу крестоносцами . Крокус упоминается в средневековых и более поздних травниках , одним из самых ранних из которых является Tractatus de Herbis 14 века . [25] [26] Уильям Тернер (1548) утверждает, что крокус на английском языке называется шафраном, подразумевая, что в то время был известен только C. sativus . [27] Однако к 1597 году Джон Джерард пишет о «различных сортах» и использует термины «шафран» и «крокус» как взаимозаменяемые. Он включил как весенние, так и осенние цветущие безвременники, но отличал шафран дикий (крокус) от шафрана лугового ( безвременник ). Он описал одиннадцать форм. Некоторые из его экземпляров были получены от Клузиуса . [28] [29] В следующем столетии Джон Паркинсон в более подробном отчете был более осторожен и включил отдельные главы для безвременника с общим названием луговой шафран, от крокуса или шафрана. Паркинсон (1656) утверждает, что существуют «разнообразные сорта шафрана», описывая 27 весеннецветущих растений и 4 осеннецветущих растения, указывая, что только один из них был настоящим шафрановым крокусом, который он назвал Crocus verus sativus Autumnalis . [30] Подобные сведения встречаются в травах континентальной Европы, в том числе в травах Л'Обеля во Фландрии (1576 г.) [31] и в Hortus Eystettensis Беслера в Баварии (1613 г.). [32]
Род Crocus был впервые официально описан Линнеем в 1753 году с тремя таксонами и двумя видами: C. sativus ( типовой вид ), var. officinalis (сейчас рассматривается как синоним C. sativus ) и var. vernus (ныне C. vernus ) и C. Bulbocodium (ныне Romulea Bulbocodium ). Таким образом, Линней распознал два таксона, которые в современных классификациях считаются отдельными видами: один весенний и один осенний безвременник, но ошибочно предположил, что они были лишь разновидностями одного вида, в то время как его второй вид на самом деле принадлежал к близкородственному роду, который был признан только позже. (1772). [33] Однако последующее повторное исследование образцов Линнея показало наличие нескольких различных видов, которые он не признавал отдельными. [34] По системе Линнея , исходя из половых признаков, крокус был классифицирован как Triandra Monogynia (Три тычинки , Один пестик ). [35] Система Линнея была заменена «естественной» системой, которая использовала иерархию таксономических рангов , основанную на взвешивании важности структурных характеристик растения. Жюссье (1789) поместил род Crocus в свой Ordo ( семейство ) Irides или Les iris как член класса Stamina epigyna (тычинки, вставленные над завязью) как часть однодольных , первого уровня подразделения цветковых растений. . [36]
Одна из первых монографий этого рода появилась в 1809 году Хауортом [ 37] , за ней в 1829 году последовала монография Сабины [38] [29] и Герберта в 1847 году . [39] В 1853 году Линдли продолжил отнесение крокуса к категории один из 53 родов Iridaceae , которые он включил в высший отряд однодольных — Narcissalas. [40] Бейкер опубликовал монографию об этом роде в 1874 году, приняв схему, совершенно отличную от схемы Герберта. [41] В 1883 году Бентам и Хукер описали Irideae (Iridaceae) как насчитывающую более 700 видов и разделили их на 3 трибы и далее на подтрибы. Триба Sysyrinchieae имеет 2 подтрибы, включая Ixieae. Последний был ограничен четырьмя родами: Crocus , Syringodea , Galaxia ( Moraea ) и Romulea . [42] С тех пор эта граница осталась неизменной, за исключением Мореи , которая по праву принадлежит к отдельному племени. Самой влиятельной монографией девятнадцатого века была монография Мо (1886), которая составляет основу современного понимания этого рода. Мо опирался на работу Герберта, отвергая классификацию Бейкера. [43] Доступность молекулярных филогенетических методов в конце двадцатого века показала, что Iridaceae по праву принадлежат к отряду Asparagales . [44]
Научное изучение рода в конце восемнадцатого века сопровождалось подробными описаниями с ботаническими иллюстрациями , такими как иллюстрации Уильяма Кертиса (1787) и Симса (1803), [45] которые появились в ботаническом журнале Кертиса , с иллюстрациями Сиденхэма . Эдвардс . [46] Другие иллюстрации можно найти в таких монографиях , как работы Хауорта (1809 г.) [37] и Сабины (1830 г.), иллюстрированные Чарльзом Джоном Робертсоном . [38] Самая большая коллекция содержится в наиболее полной монографии Моу (1886 г.). [47] Другие источники включают портфолио пластин, например, исследование растений Франции, проведенное Масклефом (1891). В то время во флору Франции были включены только C. sativus и C. vernus . [48]
Род Crocus принадлежит к семейству однодольных Iridaceae (семейство ирисовых), а именно к большому подсемейству Crocoideae . В этом подсемействе крокусы относятся к трибе Ixieae (синоним Croceae), [b] одной из пяти. Затем Ixieae подразделяются на подтрибы, при этом роды Crocus , Romulea и Syringodea образуют подтрибу Romuleinae. Для Romuleinae внутри Ixieae характерны постепенно редуцированные воздушные стебли. [51] одиночные цветки на стеблевых ветвях и деревянистые оболочки на клубнелуковицах. Они также часто имеют разделенные ветви стиля. Однако оболочки клубнелуковиц крокуса волокнистые и пленчатые, а не деревянистые, как у Syringodea. Кроме того, у крокуса ребристая и часто килеватая абаксиальная поверхность листа, в то время как у Syringodea она округлая, а у Syringodea отсутствует адаксиальная прозрачность средней линии у крокуса . Romulea принципиально отличается от двух других родов тем, что обычно имеет воздушные стебли или, по крайней мере, завязь на уровне земли, по сравнению с другими бесстебельными родами; другие различия включают односторонние, а не двусторонние листья и структуру пыльцы. [52] [51]
В пределах Romuleinae Crocus является сестринской группой Syringodea , два рода образуют сестринскую группу Romulea . [49] [53] [15]
Род Crocus состоит из около 200 признанных видов, число которых продолжает увеличиваться, и претерпело большое количество таксономических классификаций. [29] Род часто делился на секции , начиная с Хауорта (1809) [37] , который описал две секции на основании наличия или отсутствия волосков в зеве цветка, в то время как Сабина была первой, кто осознал важность наличия или отсутствия базального покрывала (профилла) при разделении рода на две части - практика, которой придерживался Герберт. [39] Однако практика Сабины использования триномов для таких разновидностей , как C. ulfureus concolor, больше не принимается, хотя Герберт в некоторой степени аналогичным образом использовал разновидности и подразновидности, например, C. vernus var.1 Communis subvar. 1. Обоватус . Герберт также использовал географическое распределение как основу классификации. [29] К концу 19-го века Мо (1886), [47] вслед за Гербертом, разделил род на два отдела: Involucrati и Nudiflori , а затем разделил его еще на шесть секций и, наконец, по времени цветения (весна или осень). . Отвергая концепцию подразновидностей, он уделял еще больше внимания географии. [54] [15] [55] [29]
Наиболее широко распространенная система, предложенная Брайаном Мэтью в 1982 году [56], была основана на системе Мо, но с меньшим акцентом на время цветения. В основном это зависело от трёх состояний персонажа:
и включал 81 вид, однако один из них, Crocus medius , позже был признан синонимом Crocus nudiflorus . [15] [53]
Род, по описанию Мэтью, состоял из двух подродов: Crocirus (монотипный для Crocus Banaticus ) и Crocus , включая остальную часть вида, в зависимости от того, были ли пыльники внутренними или внешними ( раскрытие, направленное к центру цветка или от него) соответственно. . Затем подрод Crocus был разделен на две секции: Crocus и Nudiscapus , в зависимости от наличия или отсутствия профилла. Затем каждая секция была разделена на шесть серий Crocus и девять серий Nudiscapus . Эти серии определялись разделением по стилю, оболочке клубнелуковицы, времени цветения, строению листьев, наличию прицветника и цвета пыльников. Мэтью также ввел концепцию подвидов , включающих в общей сложности 50, предоставив сходным, но различным формам статус подвидов, если они географически разделены, в результате чего появилось около 140 различных таксонов. [15] Семь видов и десять подвидов, обнаруженных с тех пор, были включены в пересмотренную версию этой классификации, хотя новые виды продолжают описываться, [57] [58] [59] [53] что привело к оценкам не менее 200 видов. [60] [29]
Популяции крокусов обладают чрезвычайно высокой внутривидовой изменчивостью с весьма разнообразным спектром морфологических и фенотипических разновидностей, при этом многие отдельные экземпляры разных видов могут быть очень похожи друг на друга. На основании таких морфологических различий между изолированными популяциями было названо множество новых видов, но без определения новых видов на основе молекулярной и/или кариологической информации вид не может быть подтвержден, что создает трудности в определении видообразования и, следовательно, точного количества видов. [61] [62] Ситуация становится еще более сложной, если принять во внимание гибридизацию (комбинацию таксонов) и интрогрессию (перенос генетического материала). [63] [29]
Доступность методов молекулярной филогении выявила проблемы с традиционными системами, основанными только на морфологии . Первый анализ всего рода был проведен Мэтью и его коллегами в 2008 году с использованием нуклеотидных последовательностей из пластидных областей. В частности, данные ДНК свидетельствуют об отсутствии оснований для выделения C. Banaticus в отдельный подрод Crociris , хотя это уникальный вид в роду. Поскольку у него есть профилл у основания цветоножки, он, следовательно, попадает в секцию Crocus , хотя его точное отношение к остальной части подрода остается неясным. [53]
Из 15 серий в схеме Мэтью только семь были монофилетическими , и в частности самые крупные серии Biflori и Reticulati , включающие треть всех видов, были немонофилетическими. Другой аномальный вид, C. baytopiorum , теперь следует поместить в собственную серию — серию Baytopi . C. gargaricus subsp. herbertii был повышен до статуса вида, как C. herbertii . Цветущий осенью C. longiflorus , типовой вид серии Longiflori (долгое время считавшейся Мэтью «разрозненным комплексом»), по-видимому, относится к серии Verni . Кроме того, в настоящее время неясна позиция C. malyi . [53]
Анализ ДНК и морфологические исследования также позволяют предположить, что серии Reticulati , Biflori и Speciosi «вероятно неразделимы», C. adanensis и C. caspius , вероятно, следует удалить из Biflori , C. adanensis попадает в кладу с C. paschei как сестринскую группу для Виды серий Flavi и C. caspius, по-видимому, являются родственными видам серий Orientales . [53] [15]
Исследование показало «отсутствие поддержки системы секций в ее нынешнем виде», хотя, несмотря на многочисленные несоответствия между классификацией Мэтью 1982 года и текущей гипотезой, «основное отнесение видов к секциям и сериям этой системы фактически поддерживается». Авторы заявляют, что «требуются дальнейшие исследования, прежде чем можно будет рассматривать какие-либо твердые решения относительно иерархической системы классификации» и приходят к выводу, что «будущая реклассификация, вероятно, будет включать все внутриродовые уровни, подроды, разделы и серии». [64] Дальнейшее исследование с использованием внутренней транскрибируемой спейсерной области (ITS) ядерной рибосомальной ДНК (рДНК) вместе с маркером хлоропласта в целом подтвердило эти результаты. [15]
Крокус образует монофилетическую кладу с базальной политомией из четырех субкладов. Первая клада (А), соответствующая секции Crocus , но включающая C. sieberi и несколько близкородственных видов (первоначально включенных в секцию Nudiscapus series Reticulati ). Остальные три клады (BD) включают все оставшиеся виды секции Nudiscapus . Из них B и C небольшие и соответствуют сериям Orientales и Carpetani соответственно, а все остальные серии относятся к большой кладе D. Исключением является C. caspius , первоначально входивший в серию Biflori , которая выделяется в кладу B. Таким образом, хотя разделение рода на две секции хорошо поддерживается, ни один единый морфологический признак не определяет эти две группы. Предполагается, что группа C. sieberi вторично потеряла свой профилактик. Можно показать, что из этой серии восемь являются монофилетическими; Crocus , Kotschyani и Scardici (секция Crocus ) и Aleppici , Carpetani , Laevigati , Orientalis и Speciosi (секция Nudiscapus ). Сезон цветения не соответствовал молекулярным группировкам, а также ни одной из ранее использованных морфологических характеристик, что указывает на высокую степень гомоплазии , при которой признаки приобретаются или теряются независимо в разных линиях. Оставшуюся часть серии нельзя рассматривать как естественные группы. Концепция Мэтью о статусе подвида внутри C. biflorus не могла быть поддержана, поскольку каждый считается отдельным видом, в результате чего в роду насчитывается не менее 150 видов. [15]
Более детальное молекулярно-морфологическое изучение серии Verni (секция Crocus ) позволило лучше охарактеризовать и описать ее, а также близкородственную серию Longiflori . Было обнаружено, что серия Verni sensu Mathew состоит из двух групп: первая - C. vernus sensu Mathew, а другая - C. etruscus , ilvensis , kosaninii и longiflorus . Таксономический статус C. vernus в течение некоторого времени был неопределенным, учитывая наблюдение, что это название более правильно применялось к C. albiflorus , [34] требуя нового обозначения C. neapolitanus для тех, которые ранее были известны как C. vernus . Впоследствии C. vernus был разделен на 5 отдельных видов. Включение C. longiflorus в серию Verni привело к тому, что серия Longiflori больше не является законной таксономической единицей. [60]
В секции Nudiscapus серия Reticulati была полифилетической с видами, смешанными с сериями Biflori и Speciosi , что требовало рециркуляции, ограничивающей Reticulati 8 видами, для получения монофилии. [65] Среди вытесненных таким образом видов есть ряд очень близкородственных таксонов, называемых агрегатом Crocus sieberi , который был предложен в качестве новой серии Sieberi . [29] Другие новые серии, такие как Isauri и Lyciotauri , продолжают создаваться на основе серии Biflori . [66] [67]
Ограничение Крокуса Мэтью ввело ранг подвидов, из которых наибольшее количество (14) приходилось на Crocus biflorus Miller , типовой вид серии Biflori , число которых продолжало расти. Молекулярные методы идентифицировали их как полифилетический комплекс, а не как близкородственные подчиненные внутривидовые таксоны. Это вызвало необходимость полного таксономического пересмотра серии Biflori с возведением каждого подвида в статус вида. [61] Аналогичная проблема возникает с C. reticulatus sensu Mathew, который создал два подвида, в результате чего было выделено 9 новых видов. [65]
Классификация Брайана Мэтью (1982) с поправками, внесенными в 2009 году, делит род на две части, которые далее делятся на серии. [64] Количество серий продолжает расти.
Виды с базальным профиллом . Типовой вид C. sativus L.
Виды без базального профилла. Типовой вид C. reticulatus Stev. бывший Адамс
Некоторые виды крокусов, известные как «осенние крокусы», цветут в конце лета и осенью, во время (осенних) дождей, после летней жары и засухи. Название «осенний безвременник» также часто используется как общее название безвременника , [68] который не является настоящим крокусом, а принадлежит к собственному семейству ( Colchicaceae ) в отряде лилий Liliales . Растения токсичны, но имеют медицинское применение. Безвременник также известен как луговой шафран , хотя настоящий шафран не токсичен. [69] Виды Crocus имеют три тычинки, а виды Colchicum - шесть; [70] у крокуса один стиль, а у безвременника - три. [71] [10]
Некоторые виды Pulsatilla еще называют «прерийными крокусами» (ранее Anemone patens ) или «дикими крокусами», но они относятся к семейству лютиковых ( Ranunculaceae ). [72] [73] Виды Pulsatilla, которые обычно называют паскцветами, в отличие от крокусов, имеют корневища , листва покрыта длинными мягкими волосками, а цветы образуются на надземных стеблях. [74] [75]
«Крокус», название рода, происходит из позднего среднеанглийского языка (конец 14 века) и также обозначает шафран. Оно происходит через латинское слово crocus от греческого κρόκος ( крокос ), [76] которое само по себе , вероятно, является заимствованным словом из семитского языка , родственного еврейскому כרכום karkōm , [77] арамейскому ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ , и арабскому كركم куркум , что означает шафран ( Crocus sativus ), «шафранно-желтый» или куркума (см. Куркума ), еще один желтый краситель. [78] В конечном итоге это слово восходит к санскритскому кункумам ( कुङ्कुमं ), означающему «шафран». Английское название заимствовано в 16 веке из латинского safranum , но в древнеанглийском языке уже существовало слово croh , обозначающее шафран, привнесенное римлянами. [47] [79] [80]
Крокусы распространены от Средиземноморья , от Пиренейского полуострова и Северной Африки , через центральную и южную Европу , острова Эгейского моря , Ближнего Востока и через Центральную и Юго-Западную Азию до Синьцзяна в западном Китае , но большинство видов распространены только в Турции и Китае. Малая Азия и Балканы , при этом Балканский полуостров имеет наибольшее количество видов (не менее 31), [59] образующих центр разнообразия , однако они широко интродуцированы . [53] [1] [81] [82] Распространение вида описано на пяти смежных территориях с запада на восток ( см. карту ). [15]
Среды обитания варьируются от уровня моря до субальпийских высот, а также в самых разных средах обитания: от лесов до лугов и пустынь, часто на каменистых горных склонах с хорошим дренажем. [83] [20] Большинство видов произрастают в районах с холодной зимой и жарким летом с небольшим количеством осадков, а активный рост обычно происходит с осени до середины весны. [14] Естественная среда обитания видов крокусов находится под угрозой в результате деятельности человека, включая урбанизацию, индустриализацию и другие нарушения земель и рекреационное использование. На них негативно влияют неконтролируемый сбор и интенсивный выпас скота. [84]
Жизненный цикл видов Crocus начинается с семени , прорастающего в рассаду , и взрослого растения через 3–5 лет, однако семена могут оставаться в состоянии покоя в почве в течение нескольких лет. Стадии прорастания были впервые описаны и проиллюстрированы Мо в его монографии 1886 года. [47] В первый год жизни крокус дает только один лист и образует клубнелуковицу, покрытую тонкой оболочкой, размером около 5–8 мм, в зависимости от вида. В северном полушарии осенние крокусы цветут с сентября по ноябрь. Время цветения весенних (весенних) крокусов зависит как от климата, так и от среды обитания, но обычно приходится на середину зимы и весну. Листья могут быть синантными (появляются во время цветения) или гистерантными (когда цветки увядают). [85] Летом, в жаркую и засушливую погоду, растение переходит в состояние покоя, при этом все надземные части отмирают. Более низкие температуры зимой активируют клубнелуковицы. [9] Размножение происходит половым путем семенами и бесполым путем с помощью небольших клубнелуковиц, называемых клубнелуковицами или клубнелуковицами, образующихся в пазухах клубнелуковиц (между чешуей оболочки и телом клубнелуковицы). [10] По мере созревания плодовой коробочки она выходит из почвы у основания цветущего стебля, а затем раскрывается (расщепляется) и высвобождает семена. [86] Муравьи могут способствовать распространению семян, по крайней мере, у видов с ариллатными семенами. [18]
Ночью и в пасмурную погоду околоцветник закрывается . Яичник производит нектар , который привлекает пчел (особенно шмелей- самок ) и чешуекрылых . [10] [87]
Клубнелуковицы культурных растений могут поедать мыши и другие грызуны , [88] включая полевок , белок , [89] и бурундуков . Они также поражаются милдью, серой гнилью, серой гнилью и фузариозной гнилью. Также может возникнуть корневая гниль, вызываемая видами Stromatinia Gladioli и Pythium - нематода Pratylenchus penetrans также может вызывать корневую гниль. [90] Вирусы, которые, как известно, инфицируют виды Crocus , включают: потивирусы , особенно вирус желтой мозаики фасоли , а также вирус табачной погремушки , вирус некроза табака и вирус мозаики огурца . [91] Листва может поражаться гнилью, ржавчиной и паршой, а также питаться тлей, клещами, улитками и слизняками. [92] Листву едят зайцы , кролики и олени ; цветы иногда срывают птицы, в том числе вороны , галки и сороки . [93]
Экономическое значение рода во многом зависит от единственного вида Crocus sativus , известного сейчас только в культивировании. [94] C. sativus выращивают для производства шафрана , оранжево-красного производного его высушенного рыльца , и одной из самых дорогих специй в мире. [53] Предполагаемый мировой объем производства растений C. sativus составляет 205 тонн. [8] Для производства 1 килограмма (2,2 фунта) шафрана требуется около 180 000 рыльцев из 60 000 цветков, который продается примерно за 10 000 долларов США (2018 г.). Современное производство шафрана широко культивируется в Кашмире , Иране, Турции, Афганистане и Средиземноморье от Испании до Малой Азии. [8] Важным центром является одноименный город Крокос , в регионе Козани в Греции. Продукт из шафрана, Крокос Козанис, является ЗОП ( Защищенное обозначение происхождения ). [95] [96] Производство в основном местное, и на долю Ирана приходится 65% мирового производства, занимая 72 162 га. [8]
Считается, что шафран использовался при бальзамировании в Древнем Египте . он упоминается в Ветхом Завете, в « Песне Песней» как драгоценная пряность и использовался как краситель и аромат на протяжении всей письменной истории, с упоминанием в « Илиаде» . [8]
Выращивание и сбор C. sativus для получения шафрана были впервые зарегистрированы в Средиземноморье, особенно на острове Крит . Фрески , изображающие их, найдены на минойском городище бронзового века в Кноссе , а также на сравнительно древнем городище Акротири на острове Санторини в Эгейском море , [97] [98] и составляли важную часть минойской экономики и культуры и имели одновременно священная роль и использование в качестве психоактивного препарата и пищевой добавки . [99] [100] [8] Женщины до сих пор собирают крокусы в районе Акротири. [101]
Крокусы были описаны в турецких садах в начале шестнадцатого века, [102] собраны из дальних уголков Османской империи , [103] где их видели приезжие европейские ботаники и исследователи, среди первых из которых был Пьер Белон , прибывший в Константинополь в 1547 году. Первые крокусы, увиденные в Нидерландах , где виды крокусов не были местными, были из клубнелуковиц, привезенных в Вену в 1562 году из Константинополя послом императора Священной Римской империи в Блистательной Порте Ожье Гизелином де Бусбеком . Несколько клубнелуковиц были отправлены Каролу Клузиусу в ботанический сад в Лейдене . [20] Почти наверняка это были культивируемые сорта, а не дикие виды. [104] Европейские гости в Турции продолжали привозить образцы для садов в своей стране. Среди последних наиболее заметными были сады Мидделбурга в Нидерландах. Джеан Сомер, купец из Мидделбурга, привез крокусы среди других своих образцов в 1592 году, где они привлекли внимание не только Клузиуса, но и первых голландских художников-цветочников, в частности Амброзиуса Босхарта . [105] [106] К 1620 году были выведены новые сорта садов, которые были представлены на современных иллюстрациях, например, на иллюстрациях Криспина ван де Пасса в его «Hortus floridus» 1614 года . [105] Есть сведения о садах крокусов в семнадцатом веке. , такие как Шафран Гарт Уолтера Стоунхауса в Дарфилде , Йоркшир. [107]
Крокусы являются одними из наиболее важных декоративных геофитов в мировой цветочной индустрии [108] , занимая шестое место по объему производства луковиц в Нидерландах (2003–2008 гг.) с площадью культивирования 463–668 га . [109] Крокус — один из самых популярных цветов, встречающихся в саду поздней зимой и ранней весной. [20] Культивируются около 30 видов, наиболее популярными из которых являются C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus и C. vernus , а также сотни выведенных из них сортов. [20] [8] Крокусы, цветущие осенью и весной, выращивают ради цветов. [110] Среди первых цветов, расцветающих весной, время их цветения может варьироваться от осени до позднезимнего цветения C. tommasinianus ; Самый раннецветущий осенний вид, C. scharojanii , может цвести в последние недели июля. [111]
Сорта, выращиваемые для украшения в садах и горшках, в основном представляют шесть видов: C. vernus , C. chrysanthus , C. flavus , C. sieberi , C. speciosus и C. tommasinianus . В 2009/2010 садоводческом году в Голландии было выращено более 70 сортов на площади 366 гектаров ; наиболее распространенными из них были «Цветочный рекорд» и «Король полос», занимавшие 42 гектара, другие выращиваемые виды включали C. chrysanthus , C. tommasinianus и C. flavus — все растения цветут весной. [112] Но наиболее часто выращиваемыми растениями являются голландские гибриды с крупными цветками богатой палитры цветов. [113]
Для увеличения численности растений используются как половые, так и бесполые способы; семена и размножение клубнелуковиц являются наиболее распространенными способами производства, но можно использовать тканевую культуру, [114] чаще всего для шафрановых крокусов. Новые клубнелуковицы образуются на верхушке старой, которая отсыхает, а клубнелуковицы образуются из пазушных почек. [112] Производство новых растений начинается с собранных клубнелуковиц в конце июня - начале июля. После сортировки по размеру клубнелуковицы клубнелуковицы хранятся при температуре около 22 градусов по Цельсию до начала октября, затем их перемещают до 17 градусов по Цельсию до посадки позже в октябре и ноябре; цветение наступает в марте, цветки не удаляются. Крокусы также вынуждены производить цветущие растения вне сезона, и наиболее распространенными видами являются C. vernus и C. flavus , а большая часть клубнелуковиц, используемых для выгонки, поступает из Нидерландов. [115]
Весеннецветущие виды сажают осенью, а осеннецветущие — в конце лета; Обычно клубнелуковицы помещают на глубину от 3 до 4 дюймов в хорошо дренированную почву в местах, где солнце находится под прямыми солнечными лучами. Они не растут на тяжелых глинистых или влажных почвах, особенно в период летнего покоя. [116] Товарные культуры выращиваются на приподнятых грядах и склонах, чтобы обеспечить достаточный дренаж, в то время как садоводы часто сажают их на песчаных грядах с той же целью. [117] Виды весеннего цветения также хорошо себя чувствуют в районах с лиственными деревьями, где они цветут и дают листья до того, как деревья полностью распустятся. Крокусы выращивают в зимних зонах 3–8 Министерства сельского хозяйства США. [118] Не все виды выносливы в верхних зонах; C. sativus зимостоек в зонах с 6 по 8 Министерства сельского хозяйства США, а C. pulchellus зимостоек в зонах с 5 по 8. [92]
Некоторые из них подходят для натурализации в траве, но если скосить листву до того, как она пожелтеет, растения станут недолговечными. Некоторые крокусы, особенно C. tommasinianus и его отдельные формы и гибриды (такие как «Whitewell Purple» и «Ruby Giant»), дают обильные семена и идеально подходят для натурализации. Однако они могут стать сорняками в альпинариях , где они часто появляются среди избранных альпийских растений, образующих циновки, и их бывает трудно удалить. Цветы и листья крокуса защищены от мороза восковой кутикулой; В районах, где ранней весной иногда выпадает снег и заморозки, нередко можно увидеть раннецветущие крокусы, цветущие под легким поздним снегопадом. [88]
К культивируемым осеннецветущим видам безвременников относятся: [85]
C. laevigatus имеет длительный период цветения, который начинается поздней осенью или в начале зимы и может продолжаться до февраля.
Безвременник осенний широко известен как осенний безвременник, но является членом семейства растений Colchicaceae и не считается настоящим крокусом (семейства Iridaceae).
Клубнелуковицы крокусов использовались в пищу в Сирии. [119] Было показано, что каротиноиды, обнаруженные в видах крокусов , особенно в C. sativus , ингибируют пролиферацию раковых клеток, что привело к интересу к потенциальному фармацевтическому применению. [15]
Крокус или крокос был известен с древних времен и использовался в декоративном искусстве , например, в минойских настенных росписях на Санторини ок. 1600 г. до н.э. [97] Изображения шафранового крокуса часто появляются в минойском искусстве [99] и пронизывают искусство Эгейского моря от раннего бронзового века до микенского периода. [120] Теофраст (4 век до н.э.) описал шафрановый крокус как пряность и краситель, а Гомер сравнивает восход солнца с цветом цветка. [121] Одеяния цвета шафрана вызывали большое восхищение у женщин в древности [122] и дали одежде крокота свое название. [123] Масло также ценилось как косметическое средство. [124] Согласно греческой легенде Крокус или Крокус ( греч . Κρόκος ), был смертным юношей, которого боги превратили в растение, носящее его имя, крокус, после его смерти, вызванной его огромным желанием и неудовлетворенной любовью к пастушке Смилакс . [125] Другие версии утверждают, что, когда он умер, три слезы упали на цветок, став его тремя стигматами. [126] [95]
Крокусы встречаются на многих цветочных картинах, одной из самых ранних из которых является « Составленный букет весенних цветов» Амброзиуса Босхарта ( 1620). На этой картине кремовый крокус с бронзовыми перьями у основания букета отражает разновидности, представленные на рынке в то время. Босхарт, работая по предварительному рисунку, чтобы написать свою композицию, охватывающую всю весну, преувеличил крокус так, что он сошёл за тюльпан, но его узкие, похожие на траву листья выдают это. [ нужна цитата ]
Крокус используется во многих контекстах для символического обозначения весны и новых начинаний. Например, он использовался в качестве эмблемы чемпионата мира по футболу FIFA среди юношей до 20 лет в Польше , чтобы символизировать появление новых талантов. [127]
.jpg/1280px-Flor_de_Safr%C3%A0_Blanc_(Crocus_nevadensis).jpg)
{{cite encyclopedia}}: |website=игнорируется ( помощь )
Определения из Викисловаря
СМИ из Commons
Таксоны из Wikispecies