Эндосперм — это ткань, образующаяся внутри семян большинства цветковых растений после двойного оплодотворения . У большинства видов он триплоидный (что означает три набора хромосом на ядро), [1] который может управляться ауксином . [2] Он окружает эмбрион и обеспечивает питание в виде крахмала , хотя также может содержать масла и белки . Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, эндосперм пшеницы перемалывается в муку для хлеба (остальное зерно также входит в цельнозерновую муку ), а эндосперм ячменя является основным источником сахаров для производства пива . Другими примерами эндосперма, составляющего основную часть съедобной части, являются «мясо» кокоса и «вода» кокоса [3] и кукуруза . У некоторых растений, например орхидей , в семенах отсутствует эндосперм .
У предковых цветковых растений семена с мелкими зародышами и обильным эндоспермом. Эволюционное развитие цветковых растений имеет тенденцию к развитию растений со зрелыми семенами с небольшим количеством эндосперма или без него. У более производных цветковых растений зародыш занимает большую часть семени, а эндосперм не развивается или потребляется до того, как семя созреет. [4] [5]
Эндосперм образуется, когда два ядра сперматозоидов внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части женского гаметофита (иногда называемого зародышевым мешком ). Одно ядро спермия оплодотворяет яйцеклетку , образуя зиготу , тогда как другое ядро спермия обычно сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (ее ядро часто называют ядром тройного слияния ). Эта клетка, созданная в процессе двойного оплодотворения, развивается в эндосперм. Поскольку эндосперм образуется в результате отдельного оплодотворения, он представляет собой организм, отдельный от растущего зародыша.
Около 70% видов покрытосеменных имеют полиплоидные клетки эндосперма . [6] Обычно они триплоидны (содержат три набора хромосом ), но могут широко варьироваться от диплоидного (2n) до 15n. [7]
Одно цветковое растение, Nuphar polysepala , имеет диплоидный эндосперм, образующийся в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не с двумя материнскими ядрами. То же самое предполагается и для некоторых других базальных покрытосеменных. [8] Считается, что на ранних этапах развития линий покрытосеменных произошло дупликация этого способа размножения, в результате чего образовались семиклеточные/восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского и отцовского генома 2:1. [9]
Двойное оплодотворение — характерная особенность покрытосеменных растений .
Различают три типа развития эндосперма:
Образование ядерного эндосперма - где происходят повторные свободно-ядерные деления; если клеточная стенка образуется, она образуется после свободно-ядерных делений. Обычно его называют жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.
Образование клеточного эндосперма – когда образование клеточной стенки совпадает с делением ядра. Мякоть кокоса представляет собой клеточный эндосперм. У Acoraceae развит клеточный эндосперм, тогда как у других однодольных растения гелобиальные.
Формирование гелобиального эндосперма - когда между первыми двумя ядрами закладывается клеточная стенка, после чего одна половина развивается эндосперма по клеточному рисунку, а другая половина - по ядерному.
Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей уже более века. Существуют две основные гипотезы: [7]
Триплоидный переход и образование антиподальных клеток могли произойти из-за сдвига в развитии гаметофитов, который привел к новому взаимодействию с ауксин-зависимым механизмом, возникшему у самых ранних покрытосеменных растений. [2]
В некоторых группах (например, зерна семейства Poaceae ) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, и в этом случае семена называются «белковыми» или «эндоспермными», а в других он поглощается во время развития зародыша ( например, большинство представителей семейства Fabaceae , в том числе фасоль обыкновенная , Phaseolus vulgaris ), в этом случае семена называются «экстрабелковыми» или «семядольными», а функцию запасающей ткани выполняют увеличенные семядоли («семенные листья»). У некоторых видов (например, кукурузы, Zea mays ); запасающая функция распределена как между эндоспермом, так и зародышем. Некоторые зрелые ткани эндосперма хранят жиры (например, клещевина , Ricinus communis ), а другие (включая зерна, такие как пшеница и кукуруза) хранят в основном крахмалы.
Пылевидные семена орхидей не имеют эндосперма. Саженцы орхидей на раннем этапе развития микогетеротрофны . У некоторых других видов, например у кофе , эндосперм также не развивается. [11] Вместо этого нуцеллус производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за покой семян . [12] Ткань эндосперма также обеспечивает передачу питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место импринтинга генов и отвечает за абортирование семян, полученных от генетически несовпадающих родителей. [6] Эндосперм покрытосеменных растений содержит такие гормоны, как цитокинины , которые регулируют клеточную дифференцировку и формирование эмбриональных органов. [13]
Зерновые культуры выращивают ради съедобных плодов (зерен или зерновок ), которые в основном представляют собой эндосперм. У зерновки тонкая стенка плода сращена с семенной кожурой. Следовательно, питательной частью зерна являются семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемый белой мукой ), а зародыш ( зародыш ) и семенная оболочка ( отруби ) удаляются. Переработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.
Алейрон — это внешний слой клеток эндосперма, присутствующий во всех мелких зернах и сохраняющийся во многих двудольных растениях с временным эндоспермом . Алейрон злаков выполняет функции как хранения, так и пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу , который расщепляет крахмал эндосперма на сахара, чтобы питать растущий росток. [14] [15]