Репродуктивная морфология растений — наука о физической форме и строении ( морфологии ) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половым размножением .
Среди всех живых организмов цветы , являющиеся репродуктивными структурами покрытосеменных , наиболее разнообразны физически и демонстрируют соответственно большое разнообразие способов размножения. [1] Растения, которые не являются цветковыми ( зеленые водоросли , мхи , печеночники , роголистники , папоротники и голосеменные растения , такие как хвойные ), также имеют сложное взаимодействие между морфологической адаптацией и факторами окружающей среды при половом размножении. Система размножения, или то, как сперма одного растения оплодотворяет яйцеклетку другого, зависит от репродуктивной морфологии и является единственным наиболее важным фактором, определяющим генетическую структуру неклональных популяций растений. Христиан Конрад Шпренгель (1793) изучал размножение цветковых растений и впервые понял, что процесс опыления включает как биотические , так и абиотические взаимодействия. Теории естественного отбора Чарльза Дарвина использовали эту работу для построения своей теории эволюции , которая включает анализ совместной эволюции цветов и их насекомых- опылителей .
Растения имеют сложный жизненный цикл, включающий смену поколений . Одно поколение, спорофит , дает начало следующему поколению, гаметофиту бесполым путем через споры . Споры могут представлять собой одинаковые изоспоры или быть разного размера ( микроспоры и мегаспоры ), но, строго говоря, споры и спорофиты не являются ни мужскими, ни женскими, поскольку не образуют гамет . Альтернативное поколение, гаметофит, производит гаметы, яйцеклетки и/или сперматозоиды . Гаметофит может быть однополым (двуполым), производящим как яйцеклетки, так и сперматозоиды, или двудомным (однополым), женским (продуцирующим яйцеклетки) или мужским (продуцирующим сперму).
У мохообразных ( печеночники , мхи , роголистники ) доминирующим поколением является половой гаметофит. У папоротников и семенных растений (в том числе саговниковых , хвойных , цветковых растений и др.) преобладающим поколением является спорофит; очевидным видимым растением, будь то маленькая трава или большое дерево, является спорофит, а гаметофит очень мал. У мохообразных и папоротников гаметофиты представляют собой самостоятельные, свободноживущие растения, тогда как у семенных растений каждый женский мегагаметофит и дающая ему начало мегаспора скрыты внутри спорофита и полностью зависят от него в питании. Каждый мужской гаметофит обычно состоит из двух-четырех клеток, заключенных в защитную оболочку пыльцевого зерна.
Спорофит цветкового растения часто описывается половыми терминами (например, «женский» или «мужской») в зависимости от сексуальности гаметофита, который он дает . Например, спорофит, который производит споры, дающие начало только мужским гаметофитам, может быть описан как «мужской», хотя сам спорофит бесполый и производит только споры. Точно так же цветы, производимые спорофитом, можно охарактеризовать как «однополые» или «двуполые», то есть они дают начало гаметофиту либо одного пола, либо обоих полов гаметофита. [2] [ нужна страница ]
Цветок — это характерная структура, связанная с половым размножением цветковых растений (покрытосеменных) . Цветки сильно различаются по своему строению (морфологии). Совершенный цветок, такой как Ranunculus glaberrimus, показанный на рисунке, имеет чашечку наружных чашелистиков и венчик внутренних лепестков , а также мужские и женские половые органы. Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник . Далее внутри располагаются многочисленные тычинки , образующие пыльцевые зерна, каждое из которых содержит микроскопический мужской гаметофит. Тычинки можно назвать «мужскими» частями цветка, и они вместе образуют андроцей. Наконец, в середине находятся плодолистики , которые в зрелом состоянии содержат одну или несколько семязачатков , а внутри каждой семяпочки находится крошечный женский гаметофит. [3] Плодолитики можно назвать «женскими» частями цветка, и они вместе образуют гинецей.
Каждый плодолистик у видов Ranunculus представляет собой семянку , из которой образуется одна семяпочка, [4] которая при оплодотворении становится семенем. Если плодолистик содержит более одного семени, как у Eranthis hyemalis , его называют фолликулом . Два или более плодолистика могут в разной степени слиться вместе, и вся структура, включая сросшиеся столбики и рыльца, может называться пестиком . Нижняя часть пестика, где образуются семязачатки, называется завязью . Его можно разделить на камеры ( локулы ), соответствующие отдельным плодолистикам. [5]
Идеальный цветок имеет как тычинки, так и плодолистики, и его называют «двуполым» или «гермафродитным». Однополый цветок — это цветок, у которого либо тычинки, либо плодолистики отсутствуют, являются рудиментарными или нефункциональными по другим причинам. Каждый цветок либо тычиночный (имеет только функциональные тычинки и, следовательно, мужской), либо плодолистиковый или пестичный (имеет только функциональные плодолистики и, следовательно, женский). Если на одном и том же растении всегда встречаются отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называют однодомным . Если на разных растениях всегда встречаются отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называют раздельнополым . [6] Исследование 1995 года показало, что около 6% видов покрытосеменных являются раздельнополыми, а 7% родов содержат некоторые раздельнополые виды. [7]
Представители семейства березовых ( Betulaceae ) являются примерами однодомных растений с однополыми цветками. Взрослое дерево ольхи ( вид Alnus ) дает длинные сережки, содержащие только мужские цветки, каждая с четырьмя тычинками и небольшим околоцветником, а также отдельные группы женских цветков на черешках, каждая без околоцветника. [8] (См. иллюстрацию Alnus serrulata .)
Большинство падубов (представители рода Ilex ) раздельнополы. Каждое растение дает либо функционально мужские, либо функционально женские цветки. У Ilex aquifolium (см. иллюстрацию), обычного европейского падуба, оба вида цветков имеют четыре чашелистика и четыре белых лепестка; мужские цветки имеют четыре тычинки, женские цветки обычно имеют четыре нефункциональные редуцированные тычинки и четырехклеточную завязь. [9] Поскольку только женские растения способны завязывать плоды и давать ягоды, это имеет последствия для садоводов. Амборелла представляет собой первую известную группу цветковых растений, отделившуюся от своего общего предка. Он тоже раздельнополый; В любой момент каждое растение дает либо цветы с функциональными тычинками, но без плодолистиков, либо цветы с несколькими нефункциональными тычинками и несколькими полностью функциональными плодолистиками. Однако растения амбореллы со временем могут изменить свой «пол». В одном исследовании пять черенков мужского растения при первом цветении дали только мужские цветки, но при втором цветении три переключились на образование женских цветков. [10]
В крайних случаях почти все части, присутствующие в полном цветке, могут отсутствовать, если присутствует хотя бы один плодолистик или одна тычинка. Такое положение достигается у женских цветков ряски ( Lemna ), состоящих из одного плодолистика, и у мужских цветков молочай ( Ephorbia ), состоящих из одной тычинки. [11]
Такой вид, как Fraxinus excelsior , ясень обыкновенный европейский, демонстрирует один из возможных видов вариаций. Цветки ясеня опыляются ветром, у них отсутствуют лепестки и чашелистики. По строению цветки могут быть обоеполыми, состоящими из двух тычинок и завязи, мужскими (тычиночными) без функциональной завязи или женскими (плодовидными) без функциональных тычинок. Различные формы могут встречаться на одном и том же дереве или на разных деревьях. [8] Семейство Asteraceae (семейство подсолнечника), насчитывающее около 22 000 видов по всему миру, имеет сильно модифицированные соцветия, состоящие из цветов (цветков), собранных вместе в плотно упакованные головки. Головки могут иметь цветки одной половой морфологии — все обоеполые, все плодистые или все тычиночные (когда их называют гомогамными ) или могут иметь смесь двух или более половых форм (гетерогамные). [12] Таким образом, козлобородые ( виды Tragopogon ) имеют головки двуполых цветков, как и другие представители трибы Cichorieae, [13] тогда как бархатцы ( виды Calendula ) обычно имеют головки с двуполыми внешними цветками и тычиночными внутренними цветками (мужскими). [14]
Как и у амбореллы , у некоторых растений происходит смена пола. Например, у Arisaema triphyllum (Джек за кафедрой) проявляются половые различия на разных стадиях роста: более мелкие растения дают все или преимущественно мужские цветки; по мере того, как растения с годами становятся крупнее, мужские цветки на том же растении заменяются женскими цветками. Таким образом, Arisaema triphyllum в течение своей жизни охватывает множество половых состояний: неполовые ювенильные растения, молодые растения, все мужские, более крупные растения со смесью как мужских, так и женских цветков, а также крупные растения, у которых в основном женские цветки. [15] В других популяциях растений есть растения, которые дают больше мужских цветков в начале года, а по мере того, как растения цветут позже в вегетационный период, они производят больше женских цветков. [ нужна цитата ]
Сложность морфологии цветков и ее вариации внутри популяций привели к появлению богатой терминологии.
Ауткроссинг , перекрестное оплодотворение или аллогамия, при которых потомство образуется путем слияния гамет двух разных растений, — наиболее распространенный способ размножения среди высших растений . Таким способом размножаются около 55% видов высших растений. Еще 7% частично перекрестно и частично самоопыляются (автогамия). Около 15% производят гаметы, но в основном являются самооплодотворяющимися, при этом отсутствует значительное ауткроссинг. Лишь около 8% видов высших растений размножаются исключительно неполовым путем. К ним относятся растения, которые размножаются вегетативно побегами или луковицами или дают семена без зародышевого оплодотворения ( апомиксис ). Селекционное преимущество ауткроссинга, по-видимому, заключается в маскировке вредных рецессивных мутаций. [28]
Основной механизм, используемый цветковыми растениями для обеспечения ауткроссинга, включает генетический механизм, известный как самонесовместимость . Различные аспекты морфологии цветков способствуют аллогамии. У растений с обоеполыми цветками пыльники и плодолистики могут созревать в разное время, причем растения могут быть протандрическими (первыми созревают пыльники) или протогинными (первыми созревают плодолистики). [ нужна цитация ] Однодомные виды с однополыми цветками на одном и том же растении могут давать мужские и женские цветки в разное время. [ нужна цитата ]
Раздельнополость, состояние наличия однополых цветков на разных растениях, обязательно приводит к ауткроссингу и, вероятно, возникла с этой целью. Однако «двудомность оказалось трудно объяснить просто как механизм аутбридинга у растений, у которых отсутствует самонесовместимость». [7] Ограничения в распределении ресурсов могут иметь важное значение в эволюции раздельнополости, например, при опылении ветром отдельные мужские цветки, расположенные в сережке, которая вибрирует на ветру, могут обеспечить лучшее распространение пыльцы. [7] Для вьющихся растений может быть важен быстрый рост вверх, а выделение ресурсов на производство плодов может быть несовместимо с быстрым ростом, что дает преимущество отсроченному производству женских цветков. [7] Двудомность развивалась отдельно во многих различных линиях, а однодомность в линии растений коррелирует с эволюцией двудомности, что позволяет предположить, что двудомность может развиваться легче от растений, которые уже производят отдельные мужские и женские цветки. [7]
СМИ, связанные с репродуктивной морфологией растений, на Викискладе?