stringtranslate.com

Мохообразные

Маршанция , пример печеночника (Marchantiophyta)
Пример мха (Bryophyta) на лесной подстилке в Брокен-Боу, Оклахома.

Мохообразные ( / ˈ b r aɪ . ə ˌ f aɪ t s / ) [1] представляют собой группу наземных растений , иногда рассматриваемую как таксономическое подразделение , которое содержит три группы несосудистых наземных растений (эмбриофитов): печеночники , роголистники и мхи . [2] В строгом смысле подразделение Bryophyta состоит только из мхов. Мохообразные характеризуются ограниченным размером и предпочитают влажные местообитания, хотя некоторые виды могут выживать в более сухих условиях. [3] Мохообразные состоят из около 20 000 видов растений. [4] [5] Мохообразные производят закрытые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но они не производят цветов или семян . Они размножаются половым путем спорами и бесполым путем фрагментацией или образованием почек . [6] Хотя в последние годы мохообразные считались парафилетической группой, почти все новейшие филогенетические данные подтверждают монофилетичность этой группы, как она была первоначально классифицирована Вильгельмом Шимпером в 1879 году. [7] Термин «мохообразный» происходит от древнегреческого βρύον ( brúon )  «древесный мох, печеночница» и φυτόν ( phutón )  «растение».

Функции

Отличительными особенностями бриофитов являются:

Место обитания

Мохообразные существуют в самых разных местах обитания. Их можно обнаружить растущими в диапазоне температур (холодная Арктика и жаркие пустыни), высот (от уровня моря до альпийских) и влажности (от сухих пустынь до влажных дождевых лесов). Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, потому что они не зависят от корней для поглощения питательных веществ из почвы . Мохообразные могут выживать на камнях и голой почве. [9]

Жизненный цикл

Жизненный цикл двудомного бриофита. Гаметофитные (гаплоидные) структуры показаны зеленым цветом, спорофитные (диплоидные) — коричневым.

Как и все наземные растения (эмбриофиты), мохообразные имеют жизненные циклы со сменой поколений . [10] В каждом цикле гаплоидный гаметофит, каждая из клеток которого содержит фиксированное число непарных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом, клетки которого содержат два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, вырастающие в спорофиты. Спорофиты производят гаплоидные споры путем мейоза , которые вырастают в гаметофиты.

Мохообразные являются гаметофит-доминантными, [11] что означает, что более заметным, долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются только изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и зависят от него в плане питания. [12] У мохообразных спорофиты всегда неразветвленные и производят один спорангий (спорообразующую капсулу), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.

Печеночники, мхи и роголистники проводят большую часть своей жизни в качестве гаметофитов. Гаметангии (органы, продуцирующие гаметы), архегонии и антеридии , производятся на гаметофитах, иногда на кончиках побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночник Marchantia , создают сложные структуры для переноса гаметангиев, которые называются гаметангиофорами. Сперматозоиды имеют жгутики и должны плыть от антеридиев, которые их производят, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут помогать в переносе спермы. [13]

Оплодотворенные яйца становятся зиготами, которые развиваются в зародыши спорофита внутри архегония. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из стебля, называемого щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия гаплоидные споры производятся мейозом . Они распространяются, чаще всего ветром, и если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются с помощью комбинации плавающих сперматозоидов и спор, аналогично плауновидным , папоротникам и другим криптогамам .

Спорофит развивается по-разному в трех группах. И мхи, и роголистники имеют зону меристемы , где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ножка, и деление клеток толкает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинкой) и производит клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, и удлинение спорофита вызвано почти исключительно расширением клеток. [14]

Сексуальность

Расположение антеридиев и архегониев на отдельном растении бриофита обычно постоянно в пределах вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий окружающей среды. Основное разделение проводится между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и теми, у которых они встречаются на разных растениях. Термин « однодомный» может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите , и термин «двудомный» , когда они встречаются на разных гаметофитах. [15]

В семенных растениях термин « однодомный » используется, когда цветы с пыльниками (микроспорангии) и цветы с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите , а термин « двудомный » — когда они встречаются на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо терминов «однодомный» и «двудомный» для описания гаметофитов бриофитов. Термины «однодомный» и «однодомный» оба происходят от греческого слова, означающего «один дом», «двудомный» и «двудомный» — от греческого слова, означающего «два дома». Использование терминологии «-ойный» относится к гаметофитной сексуальности бриофитов в отличие от спорофитной сексуальности семенных растений. [15]

Однодомные растения обязательно гермафродитны, что означает, что одно и то же растение производит гаметы обоих полов. [15] Точное расположение антеридиев и архегониев у однодомных растений различается. Они могут располагаться на разных побегах (автохтонные), на одном побеге, но не вместе в общей структуре (парнохтонные или парноэциальные), или вместе в общем «соцветии» (синойные или синоэциальные). [15] [16] Двудомные растения являются однополыми , что означает, что отдельное растение имеет только один пол. [15] Все четыре модели (автохтонные, парнохтонные, синоэциальные и двудомные) встречаются у видов рода мхов Bryum . [16]

Классификация и филогения

Роголистники (Anthocerophyta) когда-то считались ближайшими ныне живущими родственниками сосудистых растений.
Мхи — это одна из групп мохообразных.

Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей классифицировались в одну таксономическую группу, часто в отдел (или тип). Термин «Bryophyta» был впервые предложен Брауном в 1864 году. [17] Еще в 1879 году термин Bryophyta использовался немецким бриологом Вильгельмом Шимпером для описания группы, содержащей все три клады бриофитов (хотя в то время роголистники считались частью печеночников). [18] [7] GM Smith поместил эту группу между водорослями и Pteridophyta . [19] Хотя исследование 2005 года подтвердило эту традиционную монофилетическую точку зрения, [20] к 2010 году среди систематиков сложился широкий консенсус в отношении того, что бриофиты в целом не являются естественной группой (т. е. являются парафилетическими ). [21] [22] [23] Однако исследование 2014 года пришло к выводу, что эти предыдущие филогении, основанные на последовательностях нуклеиновых кислот, были подвержены смещениям состава, и что, кроме того, филогении, основанные на аминокислотных последовательностях, предполагали, что мохообразные в конце концов являются монофилетическими. [24] С тех пор, частично благодаря распространению геномных и транскриптомных наборов данных, почти все филогенетические исследования, основанные на ядерных и хлоропластных последовательностях, пришли к выводу, что мохообразные образуют монофилетическую группу. [24] [25] [18] [ 26] [27] [28] [29] [30] [31] Тем не менее, филогении, основанные на митохондриальных последовательностях, не подтверждают монофилетическую точку зрения. [32]

Три клада мохообразных — это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [33] Однако было предложено, чтобы эти клады были понижены до классов Marchantiopsida, Bryopsida и Anthocerotopsida соответственно. [18] В настоящее время имеются веские доказательства того, что печеночники и мхи принадлежат к монофилетическому кладу, называемому Setaphyta . [25] [32] [34]

Монофилетический взгляд

Предпочтительная модель, основанная на филогении аминокислот, указывает на мохообразных как на монофилетическую группу: [24]

В соответствии с этой точкой зрения, по сравнению с другими живыми наземными растениями, все три линии лишены сосудистой ткани, содержащей лигнин, и разветвленных спорофитов, несущих множественные спорангии. Важность гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий бриофитов (все существующие сосудистые растения являются доминирующими спорофитами). Однако, если эта филогения верна, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог бы развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у бриофитов. [24] Кроме того, эта точка зрения подразумевает, что устьица развились только один раз в эволюции растений, прежде чем были впоследствии утрачены у печеночников. [25] [28]

Парафилетический вид

Печеночники входят в группу мохообразных.

В этом альтернативном представлении сохраняется группировка Setaphyta, но роголистники вместо этого являются сестринскими по отношению к сосудистым растениям. [34] (Другой парафилетический взгляд предполагает, что роголистники разветвляются первыми.) [32]

Традиционная морфология

Традиционно, при классификации на основе морфологических признаков, бриофиты отличались отсутствием сосудистой структуры. Однако это различие проблематично, во-первых, потому что некоторые из самых ранних расходящихся (но теперь вымерших) не-бриофитов, такие как хорнеофиты , не имели настоящей сосудистой ткани, а во-вторых, потому что многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [35] [36] Более полезное различие может заключаться в структуре их спорофитов . У бриофитов спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с одним органом формирования спор ( спорангием ), тогда как у всех других наземных растений, полиспорангиофитов , спорофит разветвлен и несет множество спорангиев. [37] [38] Контраст показан на кладограмме ниже: [39]

Эволюция

Вероятно, имело место несколько различных событий наземной адаптации, в ходе которых изначально водные организмы колонизировали сушу, как раз в пределах линии Viridiplantae . [ 40] Однако между 510–630 миллионами лет назад наземные растения появились внутри зеленых водорослей . [41] Молекулярно-филогенетические исследования приходят к выводу, что бриофиты являются самыми ранними дивергентными линиями современных наземных растений. [21] [2] [42] [43] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических особенностей связывают бриофиты как с наземными, так и с водными растениями. [44]

Сходства с водорослями и сосудистыми растениями

Зеленые водоросли, бриофиты и сосудистые растения имеют хлорофилл a и b, а структуры хлоропластов схожи. [45] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, бриофиты также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [45] Отличительные адаптации, наблюдаемые у бриофитов, позволили растениям колонизировать наземную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание растительных тканей в наземной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения, обеспечивая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и внутренней системой межклеточного пространства. Развитие гаметангиев обеспечило дополнительную защиту, особенно для гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [46] У бриофитов и сосудистых растений ( эмбриофитов ) также есть эмбриональное развитие, которое не наблюдается у зеленых водорослей. [45] Хотя у бриофитов нет по-настоящему васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализированы для транспортировки воды и других специфических функций, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей у сосудистых наземных растений. [45]

Мохообразные зависят от воды для размножения и выживания. Как и папоротники и плауны , тонкий слой воды необходим на поверхности растения для обеспечения движения жгутиконосной спермы между гаметофитами и оплодотворения яйцеклетки. [46]

Сравнительная морфология

Краткая характеристика морфологических характеристик гаметофитов трех групп мохообразных:

Краткое изложение морфологических характеристик спорофитов трех групп мохообразных:

Использует

Относящийся к окружающей среде

Характеристики бриофитов делают их полезными для окружающей среды. В зависимости от конкретной текстуры растения бриофиты, как было показано, помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [48] Бриофиты используются в исследованиях загрязнения для выявления загрязнения почвы (например, наличия тяжелых металлов), загрязнения воздуха и УФ-В-излучения. [48] Сады в Японии спроектированы с использованием мха для создания мирных святилищ. [48] Было обнаружено, что некоторые бриофиты производят естественные пестициды. Печеночница, Plagiochila, производит химическое вещество, которое ядовито для мышей. [48] Другие бриофиты производят химические вещества, которые являются антифидантами, которые защищают их от поедания слизняками. [48] Когда Phythium sphagnum посыпают почву прорастающих семян, он подавляет рост «грибка гниения», который в противном случае убил бы молодые саженцы. [49]

Моховой торф производится из сфагнума.

Коммерческий

Торф — это топливо, получаемое из высушенных бриофитов, как правило, сфагнума . Антибиотические свойства бриофитов и их способность удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [48] Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "bryophyte". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ^ ab Hedges, S. Blair (ноябрь 2002 г.). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Nature Reviews Genetics . 3 (11): 838–849. doi :10.1038/nrg929. PMID  12415314. S2CID  10956647.
  3. ^ Леветин, Эстель; Макмахон, Карен (2012). Растения и общество . Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 139. ISBN 978-0-07-352422-1.
  4. ^ "Мохообразные (мхи и печеночники) — список растений". theplantlist.org . Получено 11.04.2017 .
  5. ^ "Что такое мохообразные". Университет Южного Иллинойса в Карбондейле . Архивировано из оригинала 19-10-2018 . Получено 31-05-2009 .
  6. ^ Вандерпуртен, Ален; Гоффине, Бернар (2009). Введение в мохообразные . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 3. ISBN 978-0-511-54013-4.
  7. ^ аб Шимпер, WP (1879). «Мохообразные». В Зиттеле, К.А. (ред.). Handbuch der Paleontologie . Том. 2. Р. Ольденбург.
  8. ^ Лукас, Уильям Дж.; Грувер, Эндрю; Лихтенбергер, Раффаэль; Фурута, Каори; Ядав, Шри-Рам; Хелариутта, Икя; Хе, Синь-Цян; Фукуда, Хироо; Кан, Джули; Брэди, Сиобхан М .; Патрик, Джон В. (апрель 2013 г.). «Сосудистая система растений: эволюция, развитие и функции F». Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. doi :10.1111/jipb.12041. hdl : 10261/76903 . PMID  23462277.
  9. ^ Лепп, Хейно (28 февраля 2008 г.). «Среды обитания». Австралийские мохообразные . Австралийские национальные ботанические сады.
  10. ^ Лигроне, Роберто; Дакетт, Джеффри Г.; Рензалья, Карен С. (апрель 2012 г.). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологическая перспектива». Annals of Botany . 109 (5): 851–871. doi :10.1093/aob/mcs017. PMC 3310499. PMID  22356739 . 
  11. ^ CM Sean Carrington (2013-11-04). "The Bryophytes". Университет Вест-Индии. Архивировано из оригинала 2020-02-05 . Получено 2020-03-05 .
  12. ^ Джонсон, MG; Шоу, AJ (24 февраля 2016 г.). «Влияние количественной плодовитости на гаплоидной стадии на репродуктивный успех и диплоидную приспособленность в водном торфяном мхе Sphagnum macrophyllum». Наследственность . 116 (6): 523–530. doi : 10.1038/hdy.2016.13. PMC 4868265. PMID  26905464. 
  13. ^ Кронберг, Н.; Натчева, Р.; Хедлунд, К. (2006). «Микроартроподы опосредуют передачу спермы у мхов». Science . 313 (5791): 1255. doi :10.1126/science.1128707. PMID  16946062. S2CID  11555211.
  14. ^ Ули Гроссниклаус (2019). Развитие и эволюция растений. Academic Press. стр. 13. ISBN 9780128098059.
  15. ^ abcde Glime, JM & Bisang, I. (2014). "Sexuality: Its Determination (Ch. 3-1)" (PDF) . В Glime, JM (ред.). Bryophyte Ecology. Том 1 Физиологическая экология. Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов . Получено 2014-11-09 .
  16. ^ ab Watson, EV (1981). Британские мхи и печеночники (3-е изд.). Cambridge University Press. стр. 7. ISBN 9780521285360.(Уотсон использует термин «oecy» вместо термина «oicy».)
  17. ^ "Тип Bryophyta – Иерархия". Таксономикон.
  18. ^ abc de Sousa, Filipe; et al. (2019). «Филогении ядерных белков подтверждают монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)». New Phytologist . 222 (1): 565–575. doi : 10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  19. ^ Смит, ГМ (1955). Cryptogamic Botany. Т. 2 (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill.
  20. ^ Горемыкин, В. В. и Хеллвиг, Ф. Х. (2005). «Доказательства самого базального разделения наземных растений, разделяющего линии мохообразных и трахеофитных». Систематика и эволюция растений . 254 (1–2): 93–103. doi :10.1007/s00606-005-0337-1. S2CID  41403901.
  21. ^ ab Konrat, M.; Shaw, AJ; Renzaglia, KS (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный Bryophytes: ближайшим живым родственникам ранних наземных растений». Phytotaxa . 9 : 5–10. doi : 10.11646/phytotaxa.9.1.3 .
  22. ^ Троицкий, А.В.; Игнатов, М.С.; Боброва, В.К.; Милютина, И.А. (декабрь 2007 г.). «Вклад геносистематики в современные представления о филогении и классификации мохообразных». Биохимия (Москва) . 72 (12): 1368–1376. doi :10.1134/s0006297907120115. PMID  18205621. S2CID  13509400.
  23. ^ Кноп, Фолькер (31 декабря 2010 г.). «В поисках смысла в бессмыслице: краткий обзор некодирующей органеллярной ДНК, проливающий свет на филогению мохообразных». Разнообразие и эволюция мохообразных . 31 (1): 51–60. doi :10.11646/bde.31.1.10.
  24. ^ abcd Cox, Cymon J.; et al. (2014). «Конфликтующие филогении ранних наземных растений вызваны смещениями состава среди синонимичных замен». Systematic Biology . 63 (2): 272–279. doi :10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305 . PMID  24399481. 
  25. ^ abc Puttick, Mark N.; et al. (2018). «Взаимоотношения наземных растений и природа предкового эмбриофита». Current Biology . 28 (5): 733–745.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  26. ^ Либенс-Мак, Джеймс Х.; и др. (2019). «Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений». Nature . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490 . PMID  31645766. 
  27. ^ Чжан, Цзянь и др. (2020). «Геном роголистника и ранняя эволюция наземных растений». Nature Plants . 6 (2): 107–118. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989 . PMID  32042158. 
  28. ^ ab Harris, Brogan J.; et al. (2020). «Филогеномные доказательства монофилии мохообразных и редуктивной эволюции устьиц». Current Biology . 30 (11): P2201–2012.E2. doi :10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  29. ^ Ли, Фэй-Вэй и др. (2020). «Геномы Anthoceros проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников». Nature Plants . 6 (3): 259–272. doi :10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . PMC 8075897 . PMID  32170292. 
  30. ^ Соуза, Филипе и др. (2020). «Филогения хлоропластных наземных растений: анализы с использованием более подходящих моделей состава деревьев и участков». Frontiers in Plant Science . 11 : 1062. doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . PMC 7373204. PMID  32760416 . 
  31. ^ Су, Даньян и др. (2021). «Масштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений». Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  32. ^ abc Sousa, Filipe; et al. (2020). «Митохондриальная филогения наземных растений подтверждает существование Setaphyta в рамках моделей гетерогенных замещений по составу». PeerJ . 8 (4): e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085 . PMID  32377448. 
  33. ^ "GLOSSARY B". Архивировано из оригинала 2009-04-02 . Получено 2009-03-26 .
  34. ^ ab Cox, Cymon J. (2018). «Молекулярная филогенетика наземных растений: обзор с комментариями по оценке несоответствия среди филогений». Критические обзоры в области наук о растениях . 37 (2–3): 113–127. doi : 10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  35. ^ Белл, NE и Хювёнен, Дж. (2010). «Филогения класса мхов Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура на уровне родов и неконгруэнтные деревья генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. doi :10.1016/j.ympev.2010.02.004. PMID  20152915.
  36. ^ Bodribb, TJ; et al. (2020). «У широко распространенного мха обнаружена продвинутая сосудистая функция». Nature Plants . 6 (3): 273–279. doi :10.1038/s41477-020-0602-x. PMID  32170283. S2CID  212641738.
  37. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  38. ^ Kenrick, P. & Crane, PR (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  39. ^ Крейн, Питер Р.; Херендин, Патрик; Фриис, Элс Мари (октябрь 2004 г.). «Ископаемые и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID  21652317.
  40. ^ Жерриенн, Филипп; Сервэ, Томас; Веколи, Марко (апрель 2016 г.). «Эволюция растений и террестриализация в палеозойское время — филогенетический контекст». Обзор палеоботаники и палинологии . 227 : 4–18. doi :10.1016/j.revpalbo.2016.01.004.
  41. ^ Delwiche, Charles F.; Timme, Ruth E. (2011-06-07). «Растения». Current Biology . 21 (11): R417–R422. doi : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ISSN  0960-9822. PMID  21640897. S2CID  235312105.
  42. ^ Karol, Kenneth G.; Arumuganathan, Kathiravetpillai; Boore, Jeffrey L.; Duffy, Aaron M.; Everett, Karin DE; Hall, John D.; Hansen, SK; Kuehl, Jennifer V.; Mandoli, Dina F.; Mishler, Brent D.; Olmstead, Richard G.; Renzaglia, Karen S. & Wolf, Paul G. (2010). "Полные последовательности пластома Equisetum arvense и Isoetes flaccida: последствия для филогении и эволюции пластидного генома ранних наземных растений". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321. doi : 10.1186/1471-2148-10-321 . PMC 3087542 . PMID  20969798. 
  43. ^ Шоу, А. Джонатан; Сёвеньи, Петер; Шоу, Бланка (март 2011 г.). «Разнообразие и эволюция бриофитов: окна в раннюю эволюцию наземных растений». American Journal of Botany . 98 (3): 352–369. doi :10.3732/ajb.1000316. PMID  21613131.
  44. ^ Донохью, Филипп CJ; Харрисон, C. Джилл; Папс, Хорди; Шнайдер, Харальд (11 октября 2021 г.). «Эволюционное возникновение наземных растений». Current Biology . 31 (19): R1281–R1298. doi : 10.1016/j.cub.2021.07.038 . hdl : 1983/662d176e-fcf4-40bf-aa8c-5694a86bd41d . PMID  34637740. S2CID  238588736.
  45. ^ abcd Эверт, Рэй; Эйххорн, Сьюзен (2013). Биология растений . WHFreeman and Company Publishers.
  46. ^ ab Перселл, Адам. «Мохообразные». Основы биологии .
  47. ^ Как регулировался апикальный рост у предкового наземного растения? Взгляд на развитие несеменных растений
  48. ^ abcdefg Глайм, Дженис. «Экономическое и этническое использование мохообразных» (PDF) . harvard.edu .
  49. ^ Wolffhechel, H. (апрель 1988 г.). «Подавляющее воздействие сфагнового торфа на Pythium spp». Acta Horticulturae (221): 217–222. doi :10.17660/actahortic.1988.221.22.

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Мохообразные .
Найдите слово «бриофит» в Викисловаре, бесплатном словаре.
В Wikisource есть текст статьи « Bryophyta » из Британской энциклопедии 1911 года .