Семнадцать элементов или питательных веществ необходимы для роста и размножения растений. Это углерод (C), водород (H), кислород (O), азот (N), фосфор (P), калий (K), сера (S), кальций (Ca), магний (Mg), железо (Fe), бор (B), марганец (Mn), медь (Cu), цинк (Zn), молибден (Mo), никель (Ni) и хлор (Cl). [1] [2] [3] Питательные вещества, необходимые растениям для завершения их жизненного цикла, считаются необходимыми питательными веществами . Питательные вещества, которые усиливают рост растений, но не являются необходимыми для завершения жизненного цикла растения, считаются несущественными, хотя некоторые из них, такие как кремний (Si), как было показано, улучшают доступность питательных веществ, [4] отсюда использование мацераций крапивы и хвоща (оба богаты кремнием) в биодинамическом сельском хозяйстве . [5] За исключением углерода, водорода и кислорода, которые поставляются углекислым газом и водой, и азота, который обеспечивается посредством азотфиксации , [3] питательные вещества изначально происходят из минерального компонента почвы. Закон минимума выражает, что когда доступная форма питательного вещества не находится в достаточной пропорции в почвенном растворе, то другие питательные вещества не могут быть усвоены растением с оптимальной скоростью. [6] Таким образом, определенное соотношение питательных веществ в почвенном растворе является обязательным для оптимизации роста растений, значение, которое может отличаться от соотношений питательных веществ, рассчитанных на основе состава растения. [7]
Поглощение питательных веществ растениями может происходить только тогда, когда они присутствуют в доступной для растений форме. В большинстве случаев питательные вещества поглощаются в ионной форме путем диффузии или поглощения почвенной воды. Хотя минералы являются источником большинства питательных веществ, и основная часть большинства питательных элементов в почве удерживается в кристаллической форме в первичных и вторичных минералах, они выветриваются слишком медленно, чтобы поддерживать быстрый рост растений. Например, внесение тонкоизмельченных минералов, полевого шпата и апатита , в почву редко обеспечивает необходимое количество калия и фосфора со скоростью, достаточной для хорошего роста растений, поскольку большинство питательных веществ остаются связанными в кристаллах этих минералов. [8]
Питательные вещества, адсорбированные на поверхности глинистых коллоидов и органического вещества почвы, обеспечивают более доступный резервуар многих питательных веществ для растений (например, K, Ca, Mg, P, Zn). Поскольку растения поглощают питательные вещества из почвенной воды, растворимый пул пополняется из поверхностного пула. Разложение органического вещества почвы микроорганизмами является еще одним механизмом, посредством которого растворимый пул питательных веществ пополняется — это важно для поставки доступных для растений N, S, P и B из почвы. [9]
Грамм за граммом, способность гумуса удерживать питательные вещества и воду намного больше, чем у глинистых минералов, большая часть катионообменной способности почвы обусловлена заряженными карбоксильными группами на органическом веществе. [10] Однако, несмотря на большую способность гумуса удерживать воду после пропитывания водой, его высокая гидрофобность снижает его смачиваемость . [11] В целом, небольшие количества гумуса могут значительно увеличить способность почвы способствовать росту растений. [12] [9]
Питательные вещества из почвы поглощаются растением через его корни, и в частности его корневые волоски . Чтобы быть поглощенным растением, питательный элемент должен находиться вблизи поверхности корня; однако запас питательных веществ, контактирующих с корнем, быстро истощается на расстоянии около 2 мм. [14] Существует три основных механизма, посредством которых ионы питательных веществ, растворенные в почвенном растворе, вступают в контакт с корнями растений:
Все три механизма работают одновременно, но один из них может быть наиболее важным для конкретного питательного вещества. [15] Например, в случае кальция , который обычно в изобилии содержится в почвенном растворе, за исключением случаев, когда алюминий конкурирует с кальцием на катионообменных участках в очень кислых почвах (pH менее 4), [16] один только поток массы обычно может доставить достаточное количество к поверхности корня. Однако в случае фосфора для дополнения потока массы необходима диффузия. [17] В большинстве случаев ионы питательных веществ должны пройти некоторое расстояние в почвенном растворе, чтобы достичь поверхности корня. Это движение может происходить за счет потока массы, как когда растворенные питательные вещества переносятся вместе с почвенной водой, текущей к корню, который активно вытягивает воду из почвы. При этом типе движения ионы питательных веществ в некоторой степени аналогичны листьям, плывущим по течению. Кроме того, ионы питательных веществ непрерывно перемещаются путем диффузии из областей с большей концентрацией в области с меньшей концентрацией, обедненные питательными веществами, вокруг поверхности корня. Этот процесс обусловлен случайным движением, также называемым броуновским движением , молекул в пределах градиента уменьшающейся концентрации. [18] Таким образом, растения могут продолжать поглощать питательные вещества даже ночью, когда вода медленно впитывается корнями, поскольку транспирация почти прекратилась после закрытия устьиц . Наконец, в игру вступает корневой перехват, поскольку корни постоянно прорастают в новую, неистощенную почву. Таким образом, корни также способны поглощать наноматериалы, такие как наночастицы органического вещества. [19]
В приведенной выше таблице фосфорные и калийные питательные вещества перемещаются больше путем диффузии, чем путем массового потока в водном растворе почвы, поскольку они быстро поглощаются корнями, создавая концентрацию, близкую к нулю, вблизи корней (растения не могут транспирировать достаточно воды, чтобы привлечь больше этих питательных веществ вблизи корней). Очень крутой градиент концентрации оказывает большее влияние на перемещение этих ионов, чем перемещение их массовым потоком. [21] Перемещение массовым потоком требует транспирации воды из растения, заставляя ионы воды и раствора также перемещаться к корням. [22] Перемещение путем перехвата корнями происходит медленнее всего, поскольку происходит со скоростью, с которой растения расширяют свои корни. [23]
Растения перемещают ионы из своих корней, пытаясь переместить питательные вещества из почвы, обменный процесс, который происходит в апопласте корня . [24] Водород H + обменивается на другие катионы, а анионы карбоната (HCO 3 − ) и гидроксида (OH − ) обмениваются на анионы питательных веществ. [25] Поскольку корни растений удаляют питательные вещества из водного раствора почвы, они пополняются, поскольку другие ионы удаляются из глины и гумуса (путем ионного обмена или десорбции ), добавляются из-за выветривания почвенных минералов и высвобождаются при разложении органического вещества почвы . Однако скорость, с которой корни растений удаляют питательные вещества, может не справляться со скоростью, с которой они пополняются в почвенном растворе, что приводит к ограничению питательных веществ для роста растений. [26] Растения получают большую часть своих анионных питательных веществ из разлагающегося органического вещества, которое обычно содержит около 95 процентов азота почвы, от 5 до 60 процентов фосфора почвы и около 80 процентов серы почвы. Там, где выращиваются сельскохозяйственные культуры, пополнение питательных веществ в почве обычно должно быть увеличено путем добавления удобрений или органического вещества. [20]
Поскольку поглощение питательных веществ является активным метаболическим процессом, условия, которые подавляют метаболизм корней, могут также подавлять поглощение питательных веществ. [27] Примерами таких условий являются заболачивание или уплотнение почвы , приводящее к плохой аэрации почвы , чрезмерно высокие или низкие температуры почвы и надземные условия, которые приводят к низкой транслокации сахаров в корни растений. [28]
Растения получают углерод из атмосферного углекислого газа посредством фотосинтетического карбоксилирования , к которому следует добавить поглощение растворенного углерода из почвенного раствора [29] и перенос углерода через микоризные сети . [30] Около 45% сухой массы растения составляет углерод; растительные остатки обычно имеют соотношение углерода к азоту (C/N) от 13:1 до 100:1. Поскольку органический материал почвы переваривается микроорганизмами и сапрофагической почвенной фауной , C/N уменьшается, поскольку углеродистый материал метаболизируется, и углекислый газ (CO2 ) выделяется в качестве побочного продукта, который затем находит свой путь из почвы в атмосферу. Оборот азота (в основном участвующий в обороте белка ) меньше, чем оборот углерода (в основном участвующий в дыхании ) в живой, а затем мертвой материи редуцентов , которые всегда богаче азотом, чем растительный опад , и поэтому он накапливается в почве. [31] Нормальная концентрация CO 2 в атмосфере составляет 0,03%, что может быть фактором, ограничивающим рост растений. На кукурузном поле в безветренный день при высокой освещенности в вегетационный период концентрация CO 2 падает очень низко, но в таких условиях урожай может использовать до 20 раз больше нормальной концентрации. Дыхание CO 2 почвенными микроорганизмами, разлагающими органическое вещество почвы, и CO 2 , вдыхаемый корнями, вносят значительный объем CO 2 в фотосинтезирующие растения, к которому необходимо добавить CO 2 , вдыхаемый надземными тканями растений. [32] CO 2 , вдыхаемый корнями, может накапливаться в течение ночи в полых стеблях растений, чтобы в дальнейшем использоваться для фотосинтеза в течение дня. [33] В почве концентрация CO 2 в 10-100 раз превышает атмосферные уровни, но может возрасти до токсичных уровней, если пористость почвы низкая или если диффузия затруднена наводнением. [34] [1] [35]
Азот является наиболее важным элементом, получаемым растениями из почвы, за исключением влажных тропических лесов, где фосфор является ограничивающим питательным веществом почвы , [36] а дефицит азота часто ограничивает рост растений. [37] Растения могут использовать азот либо в виде катиона аммония (NH 4 + ), либо в виде аниона нитрата (NO 3 − ). Растения обычно классифицируются как аммонийные или нитратные растения в соответствии с их предпочтительным азотным питанием. [38] Обычно большая часть азота в почве связана в органических соединениях, которые составляют органическое вещество почвы , и должна быть минерализована до формы аммония или нитрата, прежде чем она сможет быть усвоена большинством растений. Однако симбиоз с микоризными грибами позволяет растениям получать доступ к органическому азотному пулу там и тогда, когда минеральные формы азота плохо доступны. [39] Общее содержание азота во многом зависит от содержания органического вещества почвы, которое, в свою очередь, зависит от текстуры , климата , растительности, рельефа , возраста и управления почвой . [40] Содержание азота в почве обычно уменьшается на 0,2–0,3% при каждом повышении температуры на 10 °C. Обычно пастбищные почвы содержат больше азота, чем лесные, из-за более высокой скорости оборота органического вещества пастбищ. [41] Культивация снижает содержание азота в почве, подвергая органическое вещество почвы разложению микроорганизмами, [42] большинство потерь вызвано денитрификацией , [43] а почвы при нулевой обработке сохраняют больше азота, чем обработанные почвы. [44]
Некоторые микроорганизмы способны метаболизировать органические вещества и выделять аммоний в процессе, называемом минерализацией . Другие, называемые нитрификаторами , берут свободный аммоний или нитрит в качестве промежуточного шага в процессе нитрификации и окисляют его до нитрата . Азотфиксирующие бактерии способны метаболизировать N 2 в форму аммиака или родственных азотистых соединений в процессе, называемом фиксацией азота . Как аммоний, так и нитрат могут быть иммобилизованы путем их включения в микробные живые клетки, где он временно секвестрируется в форме аминокислот и белков . Нитрат может быть потерян из почвы в атмосферу, когда бактерии метаболизируют его в газы NH 3 , N 2 и N 2 O, процесс, называемый денитрификацией . Азот также может выщелачиваться из зоны аэрации , если он находится в форме нитрата, действуя как загрязняющее вещество , если он достигает уровня грунтовых вод или течет по земле , особенно в сельскохозяйственных почвах при высоком использовании питательных удобрений. [45] Аммоний также может быть секвестрирован в 2:1 глинистых минералах . [46] Небольшое количество азота добавляется в почву с осадками , за исключением обширных территорий Северной Америки и Западной Европы, где избыточное использование азотных удобрений и навоза вызвало загрязнение атмосферы выбросами аммиака, что приводит к подкислению почвы и эвтрофикации почв и водных экосистем . [47] [48] [9] [49] [50] [51]
В процессе минерализации микробы питаются органическим веществом, выделяя аммиак (NH3 ) , аммоний (NH4 + ) , нитрат (NO3− ) и другие питательные вещества. Пока соотношение углерода к азоту (C/N) свежих остатков в почве превышает 30:1, азот будет в дефиците для богатой азотом микробной биомассы ( дефицит азота ), а другие бактерии будут поглощать аммоний и в меньшей степени нитрат и включать их в свои клетки в процессе иммобилизации . [52] В этой форме азот считается иммобилизованным . Позже, когда такие бактерии умирают, они также минерализуются , и часть азота выделяется в виде аммония и нитрата. Хищничество бактерий со стороны почвенной фауны, в частности простейших и нематод , играет решающую роль в возвращении иммобилизованного азота в минеральные формы. [53] Если C/N свежих остатков меньше 15, минеральный азот высвобождается в почву и становится напрямую доступным для растений. [54] Бактерии могут в среднем добавлять 25 фунтов (11 кг) азота на акр, и на неудобренном поле это самый важный источник пригодного для использования азота. В почве с 5% органического вещества, возможно, от 2 до 5% этого высвобождается в почву путем такого разложения. Это происходит быстрее всего в теплой, влажной, хорошо аэрируемой почве. [55] Минерализация 3% органического материала почвы, которая в целом состоит из 4% органического вещества, высвободит 120 фунтов (54 кг) азота в виде аммония на акр. [56]
При фиксации азота бактерии ризобиума преобразуют N 2 в аммиак (NH 3 ), который быстро преобразуется в аминокислоты , части которых используются ризобиями для синтеза собственных белков биомассы, в то время как другие части транспортируются в ксилему растения-хозяина. [58] Ризобии разделяют симбиотические отношения с растениями-хозяевами, поскольку ризобии снабжают хозяина азотом, а хозяин обеспечивает ризобии другими питательными веществами и безопасной средой. Подсчитано, что такие симбиотические бактерии в корневых клубеньках бобовых добавляют от 45 до 250 фунтов азота на акр в год, что может быть достаточным для урожая. Другие , свободноживущие азотфиксирующие диазотрофные бактерии и археи живут независимо в почве и выделяют минеральные формы азота, когда их мертвые тела преобразуются путем минерализации . [59]
Некоторое количество атмосферного азота преобразуется молниями в газообразный оксид азота (NO) и диоксид азота (NO 2 − ). [60] Диоксид азота растворяется в воде, образуя азотную кислоту (HNO 3 ), диссоциирующую на H + и NO 3 − . Аммиак, NH 3 , ранее выбрасываемый из почвы, может выпадать с осадками в виде азотной кислоты со скоростью около пяти фунтов азота на акр в год. [61]
Когда бактерии питаются растворимыми формами азота (аммоний и нитрат), они временно изолируют этот азот в своих телах в процессе, называемом иммобилизацией . Позднее, когда эти бактерии умирают, их азот может высвобождаться в виде аммония в процессе минерализации, ускоренном хищной фауной. [62]
Белковый материал легко расщепляется, но скорость его разложения замедляется из-за его прикрепления к кристаллической структуре глины и при попадании между слоями глины [63] или при прикреплении к грубым глиняным поверхностям. [64] Слои достаточно малы, чтобы бактерии не могли проникнуть в них. [65] Некоторые организмы выделяют внеклеточные ферменты, которые могут воздействовать на секвестрированные белки. Однако эти ферменты также могут быть захвачены кристаллами глины, что приводит к сложному взаимодействию между белками, микробными ферментами и минеральными поверхностями. [66]
Фиксация аммония происходит в основном между слоями глинистых минералов типа 2:1, таких как иллит , вермикулит или монтмориллонит , вместе с ионами со схожим ионным радиусом и низкой энергией гидратации , такими как калий , но небольшая часть аммония также фиксируется в илистой фракции. [67] Только небольшая часть азота почвы удерживается таким образом. [68]
Пригодный для использования азот может быть потерян из почвы, когда он находится в форме нитрата , так как он легко выщелачивается , в отличие от аммония , который легко фиксируется. [69] Дальнейшие потери азота происходят в результате денитрификации , процесса, при котором почвенные бактерии преобразуют нитрат (NO3− ) в газообразный азот, N2 или N2O . Это происходит, когда плохая аэрация почвы ограничивает свободный кислород, заставляя бактерии использовать кислород в нитрате для своего дыхательного процесса. Денитрификация увеличивается, когда доступен окисляемый органический материал, как в органическом земледелии [69] и когда почвы теплые и слегка кислые, как в настоящее время происходит в тропических районах. [70] Денитрификация может различаться в зависимости от почвы, так как аэрация варьируется от места к месту. [71] Денитрификация может привести к потере 10–20 процентов доступных нитратов в течение дня, а когда условия благоприятны для этого процесса, могут произойти потери до 60 процентов нитрата, применяемого в качестве удобрения. [72]
Испарение аммиака происходит, когда аммоний вступает в химическую реакцию со щелочной почвой , преобразуя NH 4 + в NH 3 . [73] Применение аммиачного удобрения на таком поле может привести к потерям от испарения до 30 процентов. [74]
Все виды потерь азота, будь то выщелачивание или испарение, являются причиной значительной части загрязнения водоносного горизонта [75] и загрязнения воздуха , с сопутствующим воздействием на подкисление почвы и эвтрофикацию [76] — новое сочетание экологических угроз (кислотность и избыток азота), к которым существующие организмы плохо приспособлены, что приводит к серьезным потерям биоразнообразия в естественных экосистемах. [77]
После азота фосфор, вероятно, является элементом, которого, скорее всего, не хватает в почвах, хотя он часто оказывается самым дефицитным в тропических почвах, где минеральный пул истощается из-за интенсивного выщелачивания и выветривания минералов , в то время как, в отличие от азота, запасы фосфора не могут быть восполнены из других источников. [78] Почвенный минерал апатит является наиболее распространенным минеральным источником фосфора, из которого он может быть извлечен микробными и корневыми выделениями, [79] [80] с важным вкладом арбускулярных микоризных грибов. [81] Наиболее распространенной формой органического фосфата является фитат , основная форма хранения фосфора во многих растительных тканях. Хотя в почве в среднем содержится 1000 фунтов на акр (1120 кг на гектар) фосфора, он, как правило, находится в форме ортофосфата с низкой растворимостью, за исключением случаев, когда он связан с аммонием или кальцием, отсюда и использование диаммонийфосфата или монокальцийфосфата в качестве удобрений. [82] Общее количество фосфора составляет около 0,1 процента от веса почвы, но только один процент из этого напрямую доступен растениям. Из этой доступной части более половины поступает из минерализации органического вещества. Сельскохозяйственные поля могут нуждаться в удобрении, чтобы компенсировать фосфор, который был удален с урожаем. [83]
Когда фосфор образует растворенные ионы H 2 PO 4 − , если они не поглощаются корнями растений, эти ионы быстро образуют нерастворимые фосфаты кальция или водные оксиды железа и алюминия. Фосфор в значительной степени неподвижен в почве и не выщелачивается, но фактически накапливается в поверхностном слое, если его не выращивать. Внесение растворимых удобрений в почвы может привести к дефициту цинка , поскольку образуются фосфаты цинка , но уровни pH почвы, отчасти зависящие от формы фосфора в удобрении, сильно взаимодействуют с этим эффектом, в некоторых случаях приводя к повышению доступности цинка. [84] Недостаток фосфора может помешать нормальному открытию устьиц листьев растений , снижению устьичной проводимости, что приводит к снижению фотосинтеза и скорости дыхания [85] , в то время как снижение транспирации повышает температуру растений. [86] Фосфор наиболее доступен, когда pH почвы составляет 6,5 в минеральных почвах и 5,5 в органических почвах. [74]
Количество калия в почве может достигать 80 000 фунтов на акр-фут, из которых только 150 фунтов доступны для роста растений. Распространенными минеральными источниками калия являются слюда биотит и калиевый полевой шпат , KAlSi 3 O 8 . Ризосферные бактерии, также называемые ризобактериями , способствуют его растворению посредством производства органических кислот . [87] При растворении половина будет удерживаться в виде обменных катионов на глине, в то время как другая половина находится в водном растворе почвы. Фиксация калия часто происходит, когда почвы высыхают, и калий связывается между слоями расширяющихся глинистых минералов 2:1, таких как иллит , вермикулит или монтмориллонит . [88] При определенных условиях, в зависимости от текстуры почвы, интенсивности высыхания и начального количества обменного калия, фиксированный процент может достигать 90 процентов в течение десяти минут. Калий может выщелачиваться из почв с низким содержанием глины. [89] [90]
Кальций составляет один процент от веса почв и обычно доступен, но может быть низким, так как он растворим и может выщелачиваться. Таким образом, его мало в песчаной и сильно выщелоченной почве или сильнокислых минеральных почвах, что приводит к чрезмерной концентрации свободных ионов водорода в почвенном растворе, и поэтому эти почвы требуют известкования. [91] Кальций поставляется растению в форме обменных ионов и умеренно растворимых минералов. В почве существует четыре формы кальция. Почвенный кальций может находиться в нерастворимых формах, таких как кальцит или доломит , в почвенном растворе в форме двухвалентного катиона или удерживаться в обменной форме на поверхности минеральных частиц. Другая форма — это когда кальций образует комплексы с органическим веществом, образуя ковалентные связи между органическими соединениями , которые способствуют структурной стабильности . [92] Кальций более доступен в почвенных коллоидах, чем калий, потому что распространенный минерал кальцит , CaCO 3 , более растворим, чем калийсодержащие минералы, такие как полевой шпат . [93]
Поглощение кальция корнями необходимо для питания растений , вопреки старому представлению о том, что это предмет роскоши . [94] Кальций считается важным компонентом клеточных мембран растений , противоионом для неорганических и органических анионов в вакуоли и внутриклеточным посредником в цитозоле , играющим роль в клеточном обучении и памяти . [95]
Магний является одним из доминирующих обменных катионов в большинстве почв (после кальция и калия). Магний является важным элементом для растений, микробов и животных, поскольку участвует во многих каталитических реакциях и в синтезе хлорофилла . Основные минералы, которые выветриваются, чтобы высвобождать магний, включают роговую обманку , биотит и вермикулит . Концентрации магния в почве, как правило, достаточны для оптимального роста растений, но сильно выветренные и песчаные почвы могут испытывать дефицит магния из-за выщелачивания обильными осадками. [9] [96]
Большая часть серы становится доступной для растений, как и фосфор, путем ее высвобождения из разлагающегося органического вещества. [96] Дефицит может существовать в некоторых почвах (особенно песчаных почвах), и если они засеяны, необходимо добавлять серу. Внесение больших количеств азота на поля, которые имеют незначительное количество серы, может вызвать дефицит серы из-за эффекта разбавления , когда стимуляция роста растений азотом увеличивает потребность растений в сере. [97] 15-тонный урожай лука использует до 19 фунтов серы, а 4 тонны люцерны используют 15 фунтов на акр. Изобилие серы меняется в зависимости от глубины. В образце почв в Огайо, США, изобилие серы менялось в зависимости от глубины: 0–6 дюймов, 6–12 дюймов, 12–18 дюймов, 18–24 дюйма в количествах: 1056, 830, 686, 528 фунтов на акр соответственно. [98]
Микроэлементы , необходимые для жизни растений, в порядке их важности, включают железо , [99] марганец , [100] цинк , [101] медь , [102] бор , [103] хлор [104] и молибден . [105] Этот термин относится к потребностям растений, а не к их изобилию в почве. Они требуются в очень малых количествах, но необходимы для здоровья растений , поскольку большинство из них являются необходимыми частями ферментных систем, которые участвуют в метаболизме растений . [106] Они, как правило, доступны в минеральном компоненте почвы, но обильное внесение фосфатов может вызвать дефицит цинка и железа из-за образования нерастворимых фосфатов цинка и железа. [107] Дефицит железа, вытекающий из хлороза растений и закисления ризосферы , может также быть результатом чрезмерного количества тяжелых металлов или кальциевых минералов (извести) в почве. [108] [109] Избыточное количество растворимого бора, молибдена и хлорида токсично. [110] [111]
Питательные вещества, которые улучшают здоровье, но дефицит которых не останавливает жизненный цикл растений, включают: кобальт , стронций , ванадий , кремний и никель . [112] По мере оценки их важности они могут быть добавлены в список основных питательных веществ для растений, как в случае с кремнием. [113]