Транспирация — это процесс движения воды через растение и ее испарение с надземных частей, таких как листья , стебли и цветы . Это пассивный процесс, не требующий от растения никаких затрат энергии. [1] Транспирация также охлаждает растения, изменяет осмотическое давление клеток и обеспечивает массовый поток минеральных питательных веществ . Когда поглощение воды корнями меньше, чем вода, теряемая в атмосферу в результате испарения, растения закрывают небольшие поры, называемые устьицами, чтобы уменьшить потерю воды, что замедляет поглощение питательных веществ и уменьшает поглощение CO 2 из атмосферы, ограничивая метаболические процессы, фотосинтез и рост. [2]
Вода необходима растениям, но лишь небольшое количество воды, поглощаемой корнями, используется для роста и обмена веществ. Остальные 97–99,5% теряются в результате транспирации и гуттации . [3] Вода с любыми растворенными минеральными питательными веществами впитывается в корни в результате осмоса , который проходит через ксилему посредством адгезии и сцепления молекул воды с листвой и выходит из небольших пор, называемых устьицами (единственное число «устьица»). [4] Устьица ограничены замыкающими клетками и вспомогательными клетками устьиц (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. [5] Теория сцепления-напряжения объясняет, как листья вытягивают воду через ксилему. Молекулы воды слипаются или демонстрируют сцепление: когда молекула воды испаряется с поверхности листа, она притягивает соседнюю молекулу воды, создавая непрерывный поток воды через растение. [6]
На скорость потока воды из почвы к корням влияют два основных фактора: гидравлическая проводимость почвы и величина градиента давления через почву. Оба эти фактора влияют на скорость объемного потока воды, перемещающейся от корней к устьичным порам листьев через ксилему. [7] Массовый поток жидкой воды от корней к листьям частично обусловлен капиллярным действием , но в первую очередь обусловлен разницей потенциалов воды . Если водный потенциал в окружающем воздухе ниже, чем водный потенциал в воздушном пространстве листа устьичной поры, водяной пар будет перемещаться вниз по градиенту и перемещаться из воздушного пространства листа в атмосферу. Это движение снижает водный потенциал в воздушном пространстве листа и вызывает испарение жидкой воды со стенок клеток мезофилла. Это испарение увеличивает натяжение водных менисков в клеточных стенках и уменьшает их радиус и, следовательно, натяжение, оказываемое на воду в клетках. Из-за когезионных свойств воды напряжение передается через клетки листа к ксилеме листа и стебля, где создается мгновенное отрицательное давление, когда вода вытягивается вверх по ксилеме от корней. [8] У более высоких растений и деревьев сила тяжести, втягивающая воду внутрь, может быть преодолена только за счет уменьшения гидростатического давления в верхних частях растений за счет диффузии воды из устьиц в атмосферу . [3]
Мы можем увидеть историю слова «транспирация», если разбить его на «транс», латинское существительное, означающее «поперек», и «спирация», происходящее от латинского глагола spīrāre, означающего «дышать». Суффикс движения добавляет значение «акт», поэтому мы можем видеть, что транспирация — это буквально «АКТ дыхания», что четко указывает на выделение пара из листьев растений.
Капиллярное действие — это процесс течения жидкости в узких пространствах без помощи или даже вопреки внешним силам, таким как гравитация . Эффект можно увидеть при втягивании жидкостей между волосками кисти, в тонкую трубку, в пористые материалы, такие как бумага и гипс, в некоторые непористые материалы, такие как песок и сжиженное углеродное волокно , или в биологическая клетка . Это происходит из-за межмолекулярных сил между жидкостью и окружающими твердыми поверхностями. Если диаметр трубки достаточно мал, то сочетание поверхностного натяжения (которое вызывается сцеплением внутри жидкости) и сил сцепления между жидкостью и стенками контейнера приводит в движение жидкость. [ нужна цитата ]
Растения регулируют скорость транспирации, контролируя размер устьичных отверстий. На скорость транспирации также влияют потребности в испарении атмосферы, окружающей лист, такие как проводимость пограничного слоя, влажность , температура , ветер и падающий солнечный свет. Наряду с надземными факторами, температура и влажность почвы могут влиять на открытие устьиц [9] и, следовательно, на скорость транспирации. Количество воды, теряемой растением, зависит также от его размера и количества воды, поглощаемой корнями. К факторам, влияющим на поглощение воды корнями, относятся: влажность почвы, чрезмерное плодородие почвы или содержание солей, плохо развитая корневая система, а также воздействие патогенных бактерий и грибов, таких как питий или ризоктония .
За вегетационный период лист испаряет во много раз больше воды, чем его собственный вес. Акр кукурузы выделяет около 3 000–4 000 галлонов (11 400–15 100 литров) воды каждый день, а большой дуб может испускать 40 000 галлонов (151 000 литров) в год. Коэффициент транспирации представляет собой отношение массы транспирированной воды к массе образовавшегося сухого вещества; коэффициент транспирации сельскохозяйственных культур имеет тенденцию падать между 200 и 1000 ( т.е. сельскохозяйственные растения испаряют от 200 до 1000 кг воды на каждый кг произведенного сухого вещества ). [10]
Скорость транспирации растений можно измерить с помощью ряда методов, включая потометры , лизиметры , порометры, системы фотосинтеза и термометрические датчики потока сока. Изотопные измерения показывают, что транспирация является более крупным компонентом эвапотранспирации . [11] Недавние данные глобального исследования [12] стабильных изотопов воды показывают, что транспирированная вода изотопно отличается от подземных вод и ручьев. Это говорит о том, что почвенная вода не так хорошо перемешана, как принято считать. [13]
Растения пустыни имеют специально адаптированную структуру, такую как толстая кутикула , уменьшенная площадь листьев, затонувшие устьица и волоски , что позволяет уменьшить транспирацию и сохранить воду. Многие кактусы проводят фотосинтез в сочных стеблях, а не в листьях, поэтому площадь поверхности побега очень мала. Многие пустынные растения обладают особым типом фотосинтеза, называемым метаболизмом крассуловой кислоты или фотосинтезом САМ, при котором устьица закрыты днем и открываются ночью, когда транспирация снижается. [14]
Чтобы поддерживать градиент давления, необходимый для того, чтобы растение оставалось здоровым, оно должно постоянно поглощать воду корнями. Они должны быть в состоянии удовлетворить потребности в воде, теряемой в результате транспирации. Если растение неспособно поглощать достаточно воды, чтобы оставаться в равновесии с транспирацией, происходит явление, известное как кавитация . [15] Кавитация – это когда растение не может обеспечить свою ксилему достаточным количеством воды, поэтому вместо того, чтобы наполняться водой, ксилема начинает заполняться водяным паром. Эти частицы водяного пара собираются вместе и образуют засоры в ксилеме растения. Это лишает растение возможности транспортировать воду по всей его сосудистой системе. [16] Не существует очевидной закономерности возникновения кавитации в ксилеме растения. Если не принять меры, кавитация может привести к тому, что растение достигнет точки постоянного увядания и погибнет. Следовательно, у растения должен быть метод, с помощью которого можно устранить эту кавитационную закупорку, или оно должно создать новое соединение сосудистой ткани по всему растению. [17] Растение делает это, закрывая на ночь устьица, что останавливает поток транспирации. Это позволяет корням создавать давление более 0,05 мПа, что способно разрушить закупорку и наполнить ксилему водой, воссоединив сосудистую систему. Если растение не может создать достаточное давление для устранения закупорки, оно должно предотвратить распространение закупорки с помощью косточек, а затем создать новую ксилему, которая сможет повторно соединить сосудистую систему растения. [18]
Ученые начали использовать магнитно-резонансную томографию (МРТ) для неинвазивного мониторинга внутреннего состояния ксилемы во время транспирации. Этот метод визуализации позволяет ученым визуализировать движение воды по всему растению. Он также способен видеть, в какой фазе находится вода, находясь в ксилеме, что позволяет визуализировать явления кавитации. Ученым удалось увидеть, что в течение 20 часов солнечного света более 10 сосудов ксилемы начали заполняться частицами газа и образовывать кавитации. Технология МРТ также позволила увидеть процесс восстановления этих структур ксилемы на растении. Через три часа в темноте было видно, что сосудистая ткань пополнилась жидкой водой. Это стало возможным потому, что в темноте устьица растения закрываются и транспирация больше не происходит. Когда транспирация прекращается, кавитационные пузырьки разрушаются под давлением корней. Эти наблюдения позволяют предположить, что МРТ способна отслеживать функциональное состояние ксилемы и позволяет ученым впервые наблюдать явления кавитации. [17]
Транспирация служит для испарительного охлаждения растений, поскольку испаряющаяся вода уносит тепловую энергию из-за большой скрытой теплоты парообразования, составляющей 2260 кДж на литр.
Транспирационное охлаждение — это охлаждение, обеспечиваемое растениями при испарении воды. Избыточное тепло, выделяемое солнечной радиацией, повреждает клетки растений, а термические повреждения возникают во время засухи или при быстрой транспирации, вызывающей увядание. [19] Зеленая растительность способствует смягчению климата, поскольку она прохладнее, чем прилегающие голые земли или застроенные территории. Когда листья растений испаряются, они используют энергию для испарения воды, собирая в глобальном масштабе огромные объемы каждый день.
Отдельное дерево, испускающее 100 литров воды, эквивалентно охлаждающей мощности [ необходимы пояснения ] 70 кВтч. [20] [21] Эффекты городского острова тепла можно объяснить заменой растительности построенными поверхностями. На обезлесенных участках температура выше, чем на прилегающих нетронутых лесах. Леса и другие природные экосистемы способствуют стабилизации климата.
Энергетический бюджет Земли открывает пути смягчения последствий изменения климата , используя наши знания об эффективности охлаждения растений и смягчения западных подходов с помощью проверенных местных и традиционных источников знаний.