Стома

У растений изменчивая пора между парными замыкающими клетками

Устьице в листе томата , показанное на цветном изображении, полученном с помощью сканирующего электронного микроскопа

Стома в горизонтальном сечении

Нижняя сторона листа. У этого вида ( Tradescantia zebrina ) замыкающие клетки устьиц зеленые, потому что содержат хлорофилл, в то время как эпидермальные клетки не содержат хлорофилла и содержат красные пигменты.

В ботанике устьице ( мн. ч .: stomata , от греч. στόμα , «рот»), также называемое устьицем ( мн. ч.: stomates ) , представляет собой пору, находящуюся в эпидермисе листьев, стеблей и других органов, которая контролирует скорость газообмена между внутренними воздушными пространствами листа и атмосферой. Пора ограничена парой специализированных паренхимных клеток, известных как замыкающие клетки , которые регулируют размер устьичного отверстия.

Термин обычно используется в совокупности для обозначения всего устьичного комплекса, состоящего из парных замыкающих клеток и самой поры, которая называется устьичной апертурой. ^[1] Воздух, содержащий кислород , который используется при дыхании , и углекислый газ , который используется при фотосинтезе , проходит через устьица путем газовой диффузии . Водяной пар диффундирует через устьица в атмосферу в рамках процесса, называемого транспирацией .

Устьица присутствуют в спорофитном поколении подавляющего большинства наземных растений , за исключением печеночников , а также некоторых мхов и роголистников . У сосудистых растений количество, размер и распределение устьиц сильно варьируются. Двудольные растения обычно имеют больше устьиц на нижней поверхности листьев, чем на верхней. Однодольные растения, такие как лук , овес и кукуруза, могут иметь примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листьев. ^{[2] : 5} У растений с плавающими листьями устьица могут быть обнаружены только на верхнем эпидермисе, а погруженные листья могут вообще не иметь устьиц. Большинство видов деревьев имеют устьица только на нижней поверхности листьев. ^[3] Листья с устьицами как на верхней, так и на нижней поверхности листьев называются амфистоматными листьями; листья с устьицами только на нижней поверхности называются гипостоматными , а листья с устьицами только на верхней поверхности называются эпистоматными или гиперстоматными . ^[3] Размер варьируется в зависимости от вида, длина от конца до конца составляет от 10 до 80 мкм , а ширина — от нескольких до 50 мкм. ^[4]

Функция

Электронная микрофотография устьица листа китайской капусты ( Brassica chinensis )

СО2прирост и потеря воды

Углекислый газ , ключевой реагент фотосинтеза , присутствует в атмосфере в концентрации около 400 ppm. Большинству растений необходимо, чтобы устьица были открыты в дневное время. Воздушные пространства в листе насыщены водяным паром , который выходит из листа через устьица в процессе, известном как транспирация . Поэтому растения не могут получать углекислый газ, не теряя при этом водяной пар. ^[5]

Альтернативные подходы

Обычно углекислый газ фиксируется в рибулозо-1,5-бисфосфате (РБФ) ферментом РБФ в клетках мезофилла , которые напрямую контактируют с воздушными пространствами внутри листа. Это усугубляет проблему транспирации по двум причинам: во-первых, РБФ имеет относительно низкое сродство к углекислому газу, а во-вторых, он фиксирует кислород в РБФ, тратя энергию и углерод в процессе, называемом фотодыхание . По обеим этим причинам РБФ нуждается в высоких концентрациях углекислого газа, что означает широкие устьичные отверстия и, как следствие, высокую потерю воды.

Более узкие устьичные отверстия могут использоваться в сочетании с промежуточной молекулой с высоким сродством к диоксиду углерода, фосфоенолпируваткарбоксилазой (PEPcase). Однако извлечение продуктов фиксации углерода из PEPCase является энергоемким процессом. В результате альтернатива PEPCase предпочтительна только там, где ограничено количество воды, но много света, или где высокие температуры увеличивают растворимость кислорода по сравнению с диоксидом углерода, что усугубляет проблему оксигенации RuBisCo.

CAM-растения

У растений C3 и C4(1) устьица остаются открытыми весь день и закрываются ночью. У растений CAM(2) устьица открываются утром и слегка закрываются в полдень, а затем снова открываются вечером.

Группа в основном пустынных растений, называемых растениями «CAM» ( crassulacean acid metabolic , по названию семейства Crassulaceae, включающего виды, в которых впервые был обнаружен процесс CAM), открывают свои устьица ночью (когда вода испаряется медленнее из листьев для данной степени открытия устьиц), используют PEPcase для фиксации углекислого газа и хранения продуктов в больших вакуолях. На следующий день они закрывают свои устьица и выпускают углекислый газ, зафиксированный предыдущей ночью, в присутствие RuBisCO. Это насыщает RuBisCO углекислым газом, обеспечивая минимальное фотодыхание. Однако этот подход сильно ограничен способностью хранить фиксированный углерод в вакуолях, поэтому он предпочтителен только тогда, когда вода сильно ограничена.

Открытие и закрытие

Открытие и закрытие стомы

Однако большинство растений не имеют CAM и поэтому должны открывать и закрывать свои устьица в дневное время в ответ на изменяющиеся условия, такие как интенсивность света, влажность и концентрация углекислого газа. Когда условия благоприятны для открытия устьиц (например, высокая интенсивность света и высокая влажность), протонный насос выталкивает протоны (H ^{+ ) из замыкающих клеток. Это означает, что} электрический потенциал клеток становится все более отрицательным. Отрицательный потенциал открывает калиевые потенциалзависимые каналы, и поэтому происходит поглощение ионов калия (K ⁺ ). Чтобы поддерживать это внутреннее отрицательное напряжение, чтобы поступление ионов калия не прекращалось, отрицательные ионы уравновешивают приток калия. В некоторых случаях поступают ионы хлора, в то время как у других растений органический ион малат вырабатывается в замыкающих клетках. Это увеличение концентрации растворенного вещества снижает водный потенциал внутри клетки, что приводит к диффузии воды в клетку через осмос . Это увеличивает объем клетки и тургорное давление . Затем, из-за колец микрофибрилл целлюлозы , которые не дают замыкающим клеткам расширяться и, таким образом, позволяют только избыточному давлению тургора удлинять замыкающие клетки, концы которых прочно удерживаются на месте окружающими эпидермальными клетками, две замыкающие клетки удлиняются, выгибаясь друг от друга, создавая открытую пору, через которую может диффундировать газ. ^[6]

Когда корни начинают ощущать нехватку воды в почве, высвобождается абсцизовая кислота (АБК). ^[7] АБК связывается с рецепторными белками в плазматической мембране замыкающих клеток и цитозоле, что сначала повышает pH цитозоля клеток и приводит к увеличению концентрации свободного Ca ²⁺ в цитозоле из-за притока извне клетки и высвобождения Ca ²⁺ из внутренних хранилищ, таких как эндоплазматический ретикулум и вакуоли. ^[8] Это заставляет хлорид (Cl ⁻ ) и органические ионы выходить из клеток. Во-вторых, это останавливает поглощение любого дальнейшего K ⁺ клетками и, следовательно, потерю K ⁺ . Потеря этих растворенных веществ вызывает увеличение водного потенциала , что приводит к диффузии воды обратно из клетки путем осмоса . Это приводит к плазмолизу клетки , что приводит к закрытию устьичных пор.

Замыкающие клетки имеют больше хлоропластов, чем другие эпидермальные клетки, из которых происходят замыкающие клетки. Их функция является спорной. ^{[9] [10]}

Вывод о поведении устьиц на основе газообмена

Степень устьичного сопротивления можно определить, измерив газообмен листа. Скорость транспирации зависит от диффузионного сопротивления, обеспечиваемого устьичными порами, а также от градиента влажности между внутренними воздушными пространствами листа и наружным воздухом. Устьичное сопротивление (или его обратная величина, устьичная проводимость ) можно, следовательно, рассчитать из скорости транспирации и градиента влажности. Это позволяет ученым исследовать, как устьица реагируют на изменения условий окружающей среды, таких как интенсивность света и концентрации газов, таких как водяной пар, углекислый газ и озон . ^[11] Испарение ( E ) можно рассчитать как ^[12]

${\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}$

где e _i и e _a — парциальное давление воды в листе и окружающем воздухе соответственно, P — атмосферное давление, а r — устьичное сопротивление. Обратное r — проводимость водяного пара ( g ), поэтому уравнение можно переписать так ^[12]

${\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}$

и решено для g : ^[12]

${\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}$

Фотосинтетическое усвоение CO _{2 (} A ) можно рассчитать по формуле

${\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}$

где C _a и C _i — атмосферное и подустьичное парциальное давление CO ₂ соответственно ^{[ требуется разъяснение ]} . Скорость испарения из листа можно определить с помощью системы фотосинтеза . Эти научные приборы измеряют количество водяного пара, покидающего лист, и давление пара окружающего воздуха. Фотосинтетические системы могут вычислять эффективность использования воды ( A / E ), g , внутреннюю эффективность использования воды ( A / g ) и C _i . Эти научные приборы обычно используются физиологами растений для измерения поглощения CO ₂ и, таким образом, измерения скорости фотосинтеза. ^{[13] [14]}

Эволюция

Устьица томата, наблюдаемые через иммерсионное масло

В палеонтологической летописи имеется мало свидетельств эволюции устьиц, но они появились у наземных растений к середине силурийского периода. ^[15] Они могли развиться путем модификации концептакул от водорослеподобных предков растений. ^[16] Однако эволюция устьиц должна была произойти в то же время, когда развивалась восковая кутикула — эти две черты вместе составляли важное преимущество для ранних наземных растений. ^{[ необходима цитата ]}

Разработка

Существует три основных типа эпидермальных клеток, которые в конечном итоге происходят из самого внешнего (L1) слоя ткани апикальной меристемы побега , называемых протодермальными клетками: трихомы , мостовые клетки и замыкающие клетки, все из которых расположены неслучайным образом.

Асимметричное деление клеток происходит в протодермальных клетках, в результате чего образуется одна большая клетка, которая обречена стать клеткой мостовой, и клетка поменьше, называемая меристемоидом, которая в конечном итоге дифференцируется в замыкающие клетки, окружающие стому. Затем этот меристемоид асимметрично делится от одного до трех раз, прежде чем дифференцироваться в замыкающую материнскую клетку. Затем замыкающая материнская клетка совершает одно симметричное деление, которое образует пару замыкающих клеток. ^[17] В некоторых клетках деление клеток подавляется, поэтому между устьицами всегда находится по крайней мере одна клетка. ^[18]

Устьичный паттерн контролируется взаимодействием многих компонентов сигнальной трансдукции , таких как EPF (эпидермальный паттернирующий фактор), ERL (ERecta Like) и YODA (предполагаемая киназа киназы MAP киназы ). ^[18] Мутации в любом из генов, которые кодируют эти факторы, могут изменить развитие устьиц в эпидермисе. ^[18] Например, мутация в одном гене приводит к тому, что больше устьиц сгруппированы вместе, поэтому это называется «слишком много ртов» ( TMM ). ^[17] В то время как нарушение гена SPCH (SPeecCHless) предотвращает развитие устьиц в целом. ^[18]  Ингибирование устьичного производства может происходить за счет активации EPF1, который активирует TMM/ERL, которые вместе активируют YODA. YODA ингибирует SPCH, вызывая снижение активности SPCH, предотвращая асимметричное деление клеток, которое инициирует формирование устьиц. ^{[18] [19]} Развитие устьиц также координируется клеточным пептидным сигналом, называемым стомагеном, который сигнализирует об активации SPCH, что приводит к увеличению количества устьиц. ^[20]

Экологические и гормональные факторы могут влиять на развитие устьиц. Свет усиливает развитие устьиц у растений; в то время как растения, выращенные в темноте, имеют меньшее количество устьиц. Ауксин подавляет развитие устьиц, влияя на их развитие на уровне рецепторов, таких как рецепторы ERL и TMM. Однако низкая концентрация ауксина допускает равное деление материнской замыкающей клетки и увеличивает вероятность образования замыкающих клеток. ^[21]

Большинство покрытосеменных деревьев имеют устьица только на нижней поверхности листьев. У тополей и ив они есть на обеих поверхностях. Когда листья развивают устьица на обеих поверхностях листьев, устьица на нижней поверхности, как правило, крупнее и многочисленнее, но может быть большая степень вариации в размере и частоте среди видов и генотипов. Листья белого ясеня и белой березы имели меньше устьиц, но больше по размеру. С другой стороны, сахарный клен и серебристый клен имели маленькие устьица, которые были более многочисленны. ^[22]

Типы

Существуют различные классификации типов стомы. Одна из них, которая широко используется, основана на типах, которые Жюльен Жозеф Веске ввел в 1889 году, была далее разработана Меткалфом и Чоком, ^[23] и позже дополнена другими авторами. Она основана на размере, форме и расположении вспомогательных клеток, которые окружают две замыкающие клетки. ^[24] Они различают для двудольных :

• Актиноцитные (то естьзвездноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки, которые окружены по крайней мере пятью радиальными клетками, образующими звездообразный круг. Это редкий тип, который можно найти, например, в семействеEbenaceae.
• Анизоцитные (то естьнеравноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки между двумя более крупными вспомогательными клетками и одной отчетливо меньшей. Этот тип устьиц можно найти более чем в тридцати семействах двудольных, включаяBrassicaceae,SolanaceaeиCrassulaceae. Иногда его называюттипом крестоцветных.
• Аномоцитные (то естьнерегулярноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные клетками, имеющими тот же размер, форму и расположение, что и остальные клетки эпидермиса. Этот тип устьиц можно найти в более чем ста семействах двудольных, таких какApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeиCucurbitaceae. Иногда его называютлютиковым типом.
• Диацитные (то естьперекрестноклеточные) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные двумя вспомогательными клетками, каждая из которых охватывает один конец отверстия и контактирует друг с другом напротив середины отверстия. Этот тип устьиц можно найти более чем в десяти семействах двудольных, таких какCaryophyllaceaeиAcanthaceae. Иногда его называютгвоздичным типом.
• Гемипарацитные устьица ограничены только одной вспомогательной клеткой, которая отличается от окружающих клеток эпидермиса, ее длина параллельна отверстию устьица. Этот тип встречается, например, уMolluginaceaeиAizoaceae.
• Парацитные (то естьпараллельноклеточные) устьица имеют одну или несколько вспомогательных клеток, параллельных отверстию между замыкающими клетками. Эти вспомогательные клетки могут выходить за пределы замыкающих клеток или нет. Этот тип устьиц можно найти более чем в ста семействах двудольных, таких какRubiaceae,ConvolvulaceaeиFabaceae. Иногда его называюттипом rubiaceous.

У однодольных растений встречаются несколько различных типов устьиц, такие как:

• Злаковые или злаковидные (то есть похожие на траву ) устьица имеют две замыкающие клетки, окруженные двумя линзовидными вспомогательными клетками. Замыкающие клетки более узкие в середине и выпуклые на каждом конце. Эта средняя часть сильно утолщена. Оси вспомогательных клеток параллельны отверстию устьица. Этот тип можно найти в семействах однодольных, включая Poaceae и Cyperaceae . ^[25]
• гексацитные (то естьшестиклеточные) устьица имеют шесть вспомогательных клеток вокруг обеих замыкающих клеток, по одной на каждом конце отверстия устьица, по одной примыкающей к каждой замыкающей клетке и одну между этой последней вспомогательной клеткой и стандартными клетками эпидермиса. Этот тип можно найти в некоторых семействах однодольных.
• Тетрацитные (т. е.четырехклеточные) устьица имеют четыре дочерние клетки, по одной на каждом конце отверстия и по одной рядом с каждой замыкающей клеткой. Этот тип встречается во многих семействах однодольных, но также может быть обнаружен у некоторых двудольных, таких как Tilia и несколькоAsclepiadaceae.

У папоротников различают четыре различных типа:

• Гипоцитные устьица имеют две замыкающие клетки в одном слое, состоящие только из обычных клеток эпидермиса, но с двумя вспомогательными клетками на внешней поверхности эпидермиса, расположенными параллельно замыкающим клеткам, с порой между ними, закрывающей отверстие устьица.
• Перицитные устьица имеют две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной непрерывной дочерней клеткой (наподобие бублика).
• Десмоцитные устьица имеют две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной вспомогательной клеткой, концы которой не слились (как у сосиски).
• Полоцитарные устьица имеют две замыкающие клетки, которые в основном окружены одной вспомогательной клеткой, но также контактируют с обычными клетками эпидермиса (в форме U или подковы).

Устьичные крипты

Устьичные крипты — это вдавленные области эпидермиса листа, которые образуют камерную структуру, содержащую одно или несколько устьиц, а иногда и трихомы или скопления воска . Устьичные крипты могут быть приспособлением к засухе и условиям сухого климата, когда устьичные крипты очень выражены. Однако сухой климат — не единственное место, где их можно найти. Следующие растения являются примерами видов с устьичными криптами или предкамерами: Nerium oleander , хвойные, Hakea ^[26] и Drimys winteri , который является видом растения, встречающимся в облачных лесах . ^[27]

Устьица как пути патогенности

Устьица — это отверстия в листе, через которые патогены могут беспрепятственно проникать внутрь. Однако устьица могут ощущать присутствие некоторых, если не всех, патогенов. ^[28] Однако патогенные бактерии, нанесенные на листья растения Arabidopsis , могут выделять химическое вещество коронатин , которое заставляет устьица снова открываться. ^[29]

Устьица и изменение климата

Реакция устьиц на факторы окружающей среды

Фотосинтез , транспорт воды растениями ( ксилема ) и газообмен регулируются устьичной функцией, которая важна для функционирования растений. ^[30]

Устьица реагируют на свет, причем синий свет почти в 10 раз эффективнее красного света в вызывании устьичной реакции. Исследования показывают, что это происходит потому, что световая реакция устьиц на синий свет не зависит от других компонентов листа, таких как хлорофилл . Протопласты замыкающих клеток набухают под синим светом при условии достаточной доступности калия . ^[31] Многочисленные исследования подтвердили, что увеличение концентрации калия может увеличить открытие устьиц по утрам, до начала процесса фотосинтеза, но что позднее днем ​​сахароза играет большую роль в регуляции открытия устьиц. ^[32] Зеаксантин в замыкающих клетках действует как фоторецептор синего света, который опосредует открытие устьиц. ^[33] Эффект синего света на замыкающие клетки отменяется зеленым светом, который изомеризует зеаксантин. ^[33]

Плотность устьиц и их апертура (длина устьиц) изменяются под воздействием ряда факторов окружающей среды, таких как концентрация CO2 в атмосфере _, интенсивность света, температура воздуха и фотопериод (продолжительность светового дня). ^{[34] [35]}

Уменьшение плотности устьиц является одним из способов, с помощью которого растения реагируют на увеличение концентрации атмосферного CO ₂ ([CO ₂ ] _атм ). ^[36] Хотя изменения в реакции [CO ₂ ] _атм наименее изучены с точки зрения механизма, эта реакция устьиц начала выходить на плато, где, как ожидается, вскоре повлияет на процессы транспирации и фотосинтеза в растениях. ^{[30] [37]}

Засуха подавляет открытие устьиц, но исследования сои показывают, что умеренная засуха не оказывает существенного влияния на закрытие устьиц ее листьев. Существуют различные механизмы закрытия устьиц. Низкая влажность напрягает замыкающие клетки, вызывая потерю тургора , называемую гидропассивным закрытием. Гидроактивное закрытие противопоставляется целому листу, пораженному стрессом от засухи, который, как полагают, скорее всего вызван абсцизовой кислотой . ^[38]

Будущие адаптации во время изменения климата

Ожидается, что [CO ₂ ] _атм достигнет 500–1000 ppm к 2100 году. ^[30] 96% из последних 400 000 лет имели концентрацию ниже 280 ppm CO ₂ . Исходя из этой цифры, весьма вероятно, что генотипы современных растений разошлись со своими доиндустриальными родственниками. ^[30]

Ген HIC (высокий уровень углекислого газа) кодирует отрицательный регулятор развития устьиц у растений. ^[39] Исследования гена HIC с использованием Arabidopsis thaliana не обнаружили увеличения развития устьиц в доминантном аллеле , но в рецессивном аллеле «дикого типа» показали значительное увеличение, оба в ответ на повышение уровня CO2 _в атмосфере. ^[39] Эти исследования подразумевают, что реакция растений на изменение уровня CO2 _в значительной степени контролируется генетикой.

Сельскохозяйственные последствия

Эффект удобрения CO ₂ был сильно переоценен во время экспериментов по обогащению углекислым газом в свободном воздухе (FACE), где результаты показывают, что повышенные уровни CO ₂ в атмосфере усиливают фотосинтез, снижают транспирацию и повышают эффективность использования воды (WUE). ^[36] Увеличение биомассы является одним из эффектов с моделированием из экспериментов, предсказывающих 5–20% увеличение урожайности сельскохозяйственных культур при 550 ppm CO ₂ . ^[40] Было показано, что скорость фотосинтеза листьев увеличивается на 30–50% у растений C3 и на 10–25% у растений C4 при удвоенных уровнях CO ₂ . ^[40] Существование механизма обратной связи приводит к фенотипической пластичности в ответ на [CO ₂ ] _атм , что могло быть адаптивным признаком в эволюции дыхания и функционирования растений. ^{[30] [35]}

Прогнозирование того, как устьица ведут себя во время адаптации, полезно для понимания производительности растительных систем как в естественных, так и в сельскохозяйственных системах . ^[34] Селекционеры растений и фермеры начинают работать вместе, используя эволюционную и коллективную селекцию растений, чтобы найти наиболее подходящие виды, такие как устойчивые к жаре и засухе сорта сельскохозяйственных культур, которые могли бы естественным образом адаптироваться к изменениям в условиях проблем продовольственной безопасности. ^[36]

Ссылки

1. Эсау, К. (1977). Анатомия семенных растений . Wiley and Sons. стр. 88. ISBN 978-0-471-24520-9.
2. Weyers, JDB; Meidner, H. (1990). Методы исследования устьиц . Longman Group UK Ltd. ISBN 978-0582034839.
3. Уиллмер, Колин; Фрикер, Марк (1996). Устьица . Спрингер. п. 16. дои : 10.1007/978-94-011-0579-8. ISBN 978-94-010-4256-7. S2CID  224833888.
4. Фрикер, М.; Уиллмер, К. (2012). Устьица. Спрингер Нидерланды. п. 18. ISBN 978-94-011-0579-8. Получено 15 июня 2016 г.
5. Дебби Свортаут и К.Майкл Хоган. 2010. Устьица. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия
6. NS CHRISTODOULAKIS; J. MENTI; B. GALATIS (январь 2002 г.). «Структура и развитие устьиц на первичном корне Ceratonia siliqua L.» Annals of Botany . 89 (1): 23–29. doi :10.1093/aob/mcf002. PMC 4233769. PMID 12096815  . 
7. CL Trejo; WJ Davies; LdMP. Ruiz (1993). «Чувствительность устьиц к абсцизовой кислоте (эффект мезофилла)». Физиология растений . 102 (2): 497–502. doi :10.1104/pp.102.2.497. PMC 158804. PMID  12231838 . 
8. Петра Дитрих; Дейл Сандерс; Райнер Хедрих (октябрь 2001 г.). «Роль ионных каналов в светозависимом открытии устьиц». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (363): 1959–1967. doi : 10.1093/jexbot/52.363.1959 . PMID  11559731.
9. "Фотосинтез защитных клеток" . Получено 2015-10-04 .
10. Эдуардо Зейгер; Лоуренс Д. Тэлботт; Сильвия Фречилла; Алака Шривастава; Цзяньсинь Чжу (март 2002 г.). «Хлоропласт защитной клетки: перспективы для двадцать первого века». New Phytologist . 153 (3 Специальный выпуск: Устьица): 415–424. doi :10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x. PMID  33863211.
11. Хопкин, Майкл (2007-07-26). «Угроза поглотителям углерода из-за увеличения озона». Nature . 448 (7152): 396–397. Bibcode :2007Natur.448..396H. doi : 10.1038/448396b . PMID  17653153.
12. "Расчет важных параметров газообмена листьев". Plant Physiology Online . Sinauer. Архивировано из оригинала 2008-06-16 . Получено 2013-02-24 .
13. Ваичи Агата; Ёсинобу Кавамицу; Сусуму Хакояма; Ясуо Шима (январь 1986 г.). «Система измерения газообмена листьев на основе регулирования разницы давления пара». Photosynthesis Research . 9 (3): 345–357. doi :10.1007/BF00029799. ISSN  1573-5079. PMID  24442366. S2CID  28367821.
14. Портативная система флуоресцентного газообмена GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г., архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 г. , извлечено 20 октября 2014 г.
15. Д. Эдвардс, Х. Керп; Хасс, Х. (1998). «Устьица ранних наземных растений: анатомический и экофизиологический подход». Журнал экспериментальной ботаники . 49 (специальный выпуск): 255–278. doi : 10.1093/jxb/49.Special_Issue.255 .
16. Красилов, Валентин А. (2004). «Макроэволюционные события и происхождение высших таксонов». В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты: статьи в честь Эвиатара Нево . Дордрехт: Kluwer Acad. Publ. стр. 265–289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
17. Bergmann, Dominique C.; Lukowitz, Wolfgang; Somerville, Chris R.; Lukowitz, W; Somerville, CR (4 июля 2004 г.). «Развитие и структура устьиц, контролируемые киназой MAPKK». Science . 304 (5676): 1494–1497. Bibcode :2004Sci...304.1494B. doi :10.1126/science.1096014. PMID  15178800. S2CID  32009729.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
18. Pillitteri, Lynn Jo; Dong, Juan (2013-06-06). "Развитие устьиц у Arabidopsis". The Arabidopsis Book . 11 : e0162. doi :10.1199/tab.0162. ISSN  1543-8120. PMC 3711358 . PMID  23864836. 
19. Кассон, Стюарт А.; Хетерингтон, Алистер М. (2010-02-01). «Экологическая регуляция развития устьиц». Current Opinion in Plant Biology . 13 (1): 90–95. doi :10.1016/j.pbi.2009.08.005. PMID  19781980.
20. Сугано, Сигео С.; Симада, Томоо; Имаи, Ю; Окава, Кацуя; Тамаи, Ацуши; Мори, Масаси; Хара-Нишимура, Икуко (14 января 2010 г.). «Стомаген положительно регулирует плотность устьиц арабидопсиса». Природа . 463 (7278): 241–244. Бибкод : 2010Natur.463..241S. дои : 10.1038/nature08682. HDL : 2433/91250 . ISSN  0028-0836. PMID  20010603. S2CID  4302041.
21. Бальцерович, М.; Ранджан, А.; Руппрехт, Л.; Файн, Г.; Хёккер, У. (2014). «Ауксин подавляет развитие устьиц в темновыращенных сеянцах с помощью белков Aux/IAA». Развитие . 141 (16): 3165–3176. doi : 10.1242/dev.109181 . PMID  25063454.
22. Палларди, Стивен (1983). «Физиология древесных растений». Журнал прикладной экологии . 20 (1): 14. Bibcode : 1983JApEc..20..352J. doi : 10.2307/2403413. JSTOR  2403413.
23. Меткалф, Ч. Р.; Чок, Л. (1950). Анатомия двудольных . Т. 1: Листья, стебель и древесина в отношении таксономии, с примечаниями об экономическом использовании.
24. van Cotthem, WRF (1970). «Классификация типов устьиц». Ботанический журнал Линнеевского общества . 63 (3): 235–246. doi :10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x.
25. Нунес, Тиаго ДГ; Чжан, Дэн; Райссиг, Майкл Т. (февраль 2020 г.). «Форма, развитие и функция устьиц злаков». The Plant Journal . 101 (4): 780–799. doi : 10.1111/tpj.14552 . PMID  31571301.
26. Джордан, Грегори Дж.; Уэстон, Питер Х.; Карпентер, Рэймонд Дж.; Диллон, Ребекка А.; Бродрибб, Тимоти Дж. (2008). «Эволюционные связи затопленных, закрытых и зашифрованных устьиц с сухими местообитаниями у протейных». Американский журнал ботаники . 95 (5): 521–530. doi :10.3732/ajb.2007333. PMID  21632378.
27. Рот-Небельсик, А.; Хассиоту, Ф.; Венеклаас, Э. Дж. (2009). «Устьичные крипты оказывают небольшое влияние на транспирацию: численный модельный анализ». Физиология растений . 151 (4): 2018–2027. doi :10.1104/pp.109.146969. PMC 2785996. PMID  19864375 . 
28. Maeli Melotto; William Underwood; Jessica Koczan; Kinya Nomura; Sheng Yang He (2006). «Устьица растений во врожденном иммунитете против бактериальной инвазии». Cell . 126 (5): 969–980. doi : 10.1016/j.cell.2006.06.054 . PMID  16959575. S2CID  13612107.
29. Шульце-Леферт, П.; Робацек, С. (2006). «Растительные патогены обманывают защитные клетки, заставляя их открывать ворота». Cell . 126 (5): 831–834. doi :10.1016/j.cell.2006.08.020. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-394E-B . PMID  16959560.
30. Rico, C; Pittermann, J; Polley, HW; Aspinwall, MJ; Fay, PA (2013). «Влияние субокружающей и повышенной концентрации CO2 в атмосфере на сосудистую функцию Helianthus annuus: последствия для реакции растений на изменение климата». New Phytologist . 199 (4): 956–965. doi : 10.1111/nph.12339 . PMID  23731256.
31. Макдональд, Морис С. (2003). Фотобиология высших растений . Wiley. стр. 293. ISBN 978-0-470-85523-2.
32. Менгель, Конрад; Киркби, Эрнест А.; Косегартен, Харальд; Аппель, Томас, ред. (2001). Принципы питания растений . Спрингер. п. 205. дои : 10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099.
33. Kochhar, SL; Gujral, Sukhbir Kaur (2020). «Транспирация». Физиология растений: теория и применение (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 75–99. doi : 10.1017/9781108486392.006. ISBN 978-1-108-48639-2.
34. Buckley, TN; Mott, KA (2013). «Моделирование устьичной проводимости в ответ на факторы окружающей среды». Plant, Cell and Environment . 36 (9): 1691–1699. doi : 10.1111/pce.12140 . PMID  23730938.
35. Rogiers, SY; Hardie, WJ; Smith, JP (2011). «Плотность устьиц листьев виноградной лозы (Vitis Vinifera L.) реагирует на температуру почвы и содержание углекислого газа в атмосфере». Australian Journal of Grape and Wine Research . 17 (2): 147–152. doi :10.1111/j.1755-0238.2011.00124.x.
36. Чеккарелли, С; Грандо, С; Маатуги, М; Майкл, М; Слэш, М; Ахпараст, Р; Рахманян, М; Тахери, А; Аль-Яссин, А; Бенбелькасем, А; Лабди, М; Мимун, Х; Начит, М (2010). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственной науки . 148 (6): 627–637. дои : 10.1017/s0021859610000651 . S2CID  86237270.
37. Серна, Л.; Фенолл, К. (2000). «Преодоление выбросов CO2 человеком». Nature . 408 (6813): 656–657. doi :10.1038/35047202. PMID  11130053. S2CID  39010041.
38. Менгель, Конрад; Киркби, Эрнест А.; Косегартен, Харальд; Аппель, Томас, ред. (2001). Принципы питания растений . Спрингер. п. 223. дои : 10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099.
39. Gray, J; Holroyd, G; van der Lee, F; Bahrami, A; Sijmons, P; Woodward, F; Schuch, W; Hetherington, A (2000). « Сигнальный путь HIC связывает восприятие CO ₂ с развитием устьиц». Nature . 408 (6813): 713–716. Bibcode :2000Natur.408..713G. doi :10.1038/35047071. PMID  11130071. S2CID  83843467.
40. Tubiello, FN; Soussana, JF; Howden, SM (2007). «Реакция сельскохозяйственных культур и пастбищ на изменение климата». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (50): 19686–19690. Bibcode : 2007PNAS..10419686T. doi : 10.1073 /pnas.0701728104 . PMC 2148358. PMID  18077401. 

Внешние ссылки