Кутикула растения — это защитная пленка, покрывающая самый внешний слой кожицы ( эпидермис ) листьев , молодых побегов и других надземных органов растения (под «надземными» здесь подразумеваются все части растения, не погруженные в почву или другой субстрат), не имеющих перидермы . Пленка состоит из липидных и углеводородных полимеров, пропитанных воском, и синтезируется исключительно клетками эпидермиса.[1]
Кутикула растений представляет собой слой липидных полимеров, пропитанный восками, присутствующий на наружных поверхностях первичных органов всех сосудистых наземных растений. Он также присутствует в спорофитном поколении роголистников , а также в спорофитном и гаметофитном поколениях мхов . [2] Кутикула растения образует целостный внешний покров растения, который можно изолировать неповрежденным, обрабатывая растительную ткань ферментами, такими как пектиназа и целлюлаза . .
Кутикула состоит из нерастворимой кутикулярной мембраны, пропитанной и покрытой растворимыми восками . Кутин , полиэфирный полимер , состоящий из переэтерифицированных омега-гидроксикислот , сшитых сложноэфирными и эпоксидными связями, является наиболее известным структурным компонентом кутикулярной мембраны. [3] [4] Кутикула также может содержать неомыляемый углеводородный полимер, известный как Кутан . [5] Кутикулярная мембрана пропитана кутикулярным воском [6] и покрыта эпикутикулярным воском , который представляет собой смесь гидрофобных алифатических соединений , углеводородов с длиной цепи обычно в диапазоне от C16 до C36. [7]
Известно, что кутикулярный воск в основном состоит из соединений, полученных из жирных кислот с очень длинной цепью (LCFA) , таких как альдегиды , спирты , алканы , кетоны и сложные эфиры . [8] [9] В кутикулярном воске также присутствуют другие соединения, которые не являются производными ЖКОДЦ, такие как терпеноиды , флавоноиды и стерины , [9] и, таким образом, имеют другие пути синтеза, чем эти ЖКЖК.
Первый этап пути биосинтеза образования кутикулярных ЖКОДЦ происходит с биосинтеза de novo ацильных цепей С16 (пальмитата) хлоропластами мезофилла [1] и завершается удлинением этих цепей в эндоплазматическом ретикулуме эпидермального слоя . клетки . [9] Важным катализатором этого процесса считается комплекс элонгазы жирных кислот (FAE). [8] [9] [10]
Для образования компонентов кутикулярного воска ЖКОДЦ модифицируются либо двумя идентифицированными путями: путем восстановления ацила или путем декарбонилирования . [9] На пути восстановления ацила редуктаза превращает ЖКОДЦ в первичные спирты, которые затем могут быть преобразованы в сложные эфиры воска с помощью воск-синтазы . [9] [10] На пути декарбонилирования альдегиды образуются и декарбонилируются с образованием алканов, а затем могут быть окислены с образованием вторичных спиртов и кетонов. [8] [9] [10] Путь биосинтеза воска заканчивается транспортировкой компонентов воска из эндоплазматической сети на поверхность эпидермиса. [9]
Основная функция кутикулы растения — это барьер, проницаемый для воды, который предотвращает испарение воды с поверхности эпидермиса, а также предотвращает попадание внешней воды и растворенных веществ в ткани. [11] Помимо своей функции барьера, проницаемого для воды и других молекул (предотвращения потери воды), микро- и наноструктура кутикулы обладает специальными поверхностными свойствами, которые предотвращают загрязнение тканей растения внешней водой, грязью и микроорганизмами. Воздушные органы многих растений, таких как листья священного лотоса ( Nelumbo nucifera ), обладают ультрагидрофобными и самоочищающимися свойствами, которые были описаны Бартлоттом и Найнхейсом (1997). [12] Эффект лотоса находит применение в биомиметических технических материалах.
Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства у мха Funaria hygrometrica [2] и спорофитов всех сосудистых растений . У покрытосеменных кутикула имеет тенденцию быть толще на верхней части листа ( адаксиальная поверхность ), но не всегда толще. Листья ксерофитных растений, адаптированных к более сухому климату, имеют более одинаковую толщину кутикулы по сравнению с листьями мезофитных растений из более влажного климата, у которых нет высокого риска обезвоживания нижней стороны листьев.
«Восковидный лист кутикулы также выполняет защитную функцию, образуя физический барьер, который противостоит проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, а также спор и растущих нитей грибов». [13]
Кутикула растений — одно из ряда нововведений , наряду с устьицами , ксилемой , флоэмой и межклеточными пространствами в тканях мезофилла стебля , а затем и листьев , которые растения развили более 450 миллионов лет назад во время перехода от жизни в воде к жизни на суше. [11] В совокупности эти особенности позволили вертикальным побегам растений исследовать воздушную среду для сохранения воды за счет интернализации поверхностей газообмена, заключения их в водонепроницаемую мембрану и обеспечения механизма управления с переменной апертурой - замыкающих клеток устьиц , которые регулируют скорость транспирации. и обмен CO 2 .