Saxifragales ( камнеломки ) — отряд цветковых растений ( покрытосеменные ). Это чрезвычайно разнообразная группа растений, в которую входят деревья , кустарники , многолетние травы , суккуленты и водные растения. Степень разнообразия растительных и цветочных особенностей затрудняет определение общих черт, объединяющих отряд.
В системе классификации групп филогении покрытосеменных камнеломки отнесены к основному подразделению цветковых растений, называемому эвдикотами , в частности к основным эвдикотам . В эту подгруппу входят Dilleniaceae , суперастериды и суперрозиды . Суперрозиды, в свою очередь, состоят из двух компонентов: розидов и камнеломок. Порядок Saxifragales претерпел значительные изменения со времени его первоначальной классификации , которая основывалась исключительно на характеристиках растений . Современная классификация основана на генетических исследованиях с использованием молекулярной филогенетики . Существует обширная летопись окаменелостей туронско - кампанского (позднемелового ) времени, около 90 миллионов лет назад ( Мир ). Однако молекулярные исследования предполагают более раннее происхождение в раннем мелу (102–108 млн лет назад) с быстрой ранней диверсификацией до более современных форм.
Отряд Saxifragales включает 15 семейств , около 100 родов и 2470 видов . Из 15 семейств многие небольшие: 8 имеют только один род, причем самым крупным семейством являются Crassulaceae (очитки), насчитывающие около 35 родов. Камнеломки встречаются по всему миру, хотя редко в тропиках, и в самых разных средах обитания , от пустынь до вод. Они также имеют широкое применение: от древесины до продуктов питания и декоративных растений . Помимо декоративных растений, основной экономически важной группой являются Grossulariaceae (смородина и крыжовник), особенно смородина черная .
Отряд Saxifragales чрезвычайно морфологически разнообразен ( гиперразнообразен). Сюда входят деревья (например , гамамелиды , гамамелиды ), плодоносящие кустарники (например , смородина , крыжовник у Grossulariaceae ), лианы , однолетние и многолетние травы , растения альпинария (например, камнеломка у Saxifragaceae ), декоративные садовые растения (например, пионы у Saxifragaceae). Paeoniaceae ), суккуленты (например, очиток у Crassulaceae ) и водные растения (например , тысячелистник у Haloragaceae ). [2] Цветы демонстрируют значительные различия в количестве чашелистиков , лепестков , тычинок и плодолистиков , а также в положении завязи ( см. Биогеографию и эволюцию). [3] [4]
Такая степень разнообразия делает определение синапоморфии (производных общих характеристик) для группы чрезвычайно трудным, поскольку порядок определяется на основе молекулярного сродства, а не морфологии. Однако некоторые преобладающие характеристики (общие черты) представляют собой потенциальные или предполагаемые синапоморфии, основанные на наследственных состояниях. К ним относятся цветы , обычно радиально-симметричные , и свободные лепестки . Гинецей (женская репродуктивная часть) обычно состоит из двух плодолистиков (завязь, столбик и рыльце), которые свободны, по крайней мере к вершине (частично сросшийся двуплодный гинецей), и имеют гипантий (чашевидную базальную цветочную трубку). В андроцее (мужская репродуктивная часть) тычиночные пыльники обычно базификсированы (прикреплены к нити у основания), иногда дорсификсированы (прикреплены в центре) ( см. Carlsward et al (2011), рисунок 2 ). Другими часто встречающимися особенностями являются плоды , обычно фолликулярные (образованные из одного плодолистика), семена с обильным эндоспермом, окружающим зародыш , и листья с железистыми зубцами по краям (железисто-зубчатые, см. изображение ). Внутри Saxifragales, в то время как семейства древесной клады в основном древесные, преимущественно травянистые семейства Crassulaceae и Saxifragaceae демонстрируют древесные черты как вторичный переход. [5] [6] [7]
Saxifragales — относительно небольшой отряд покрытосеменных , насчитывающий всего 15 семейств , около 100 родов и около 2470 видов . [3]
Saxifragales была впервые описана в 1820 году Бертольдом и Преслем в 1820 году как группа растений Saxifrageae с пятью родами, включая Saxifraga , давшими свои названия как ботанический авторитет (Bercht. & J.Presl). [8] Иногда эти полномочия также передавались Дюмортье в связи с более поздней публикацией (1829 г.). Дюмортье впервые использовал слово Saxifragaceae. [9] Ко времени написания книги Джона Линдли « Растительное царство» (1853) уже использовался термин Saxifragales, который Линдли называл «Альянсом», состоящим из пяти семейств. [10] Позже камнеломки были отнесены к классу покрытосеменных двудольных , также называемому Magnoliopsida . [11]
Отряд Saxifragales претерпел значительные изменения как по размещению, так и по составу с момента использования молекулярной филогенетики и использования современной классификации филогении группы покрытосеменных (APG). [1] [12] Они идентифицированы как строго монофилетическая группа. [13]
В первоначальной публикации APG (1998 г.) Saxifragales были идентифицированы в основной кладе эвдикотов , но их связь с другими кладами была неопределенной. Основные эвдикоты состоят из отряда Gunnerales и большой клады Pentapetalae (названной так из-за синапоморфии пятичленных ( 5 частей) околоцветников), причем последние составляют около 70% всех покрытосеменных растений с восемью основными линиями. [14] [15] Позже (2003 г.) порядок был описан как «один из главных сюрпризов молекулярно-филогенетического анализа покрытосеменных растений», элементы которого ранее были помещены в три или четыре отдельных подкласса на основе морфологии. [16] [3] В конечном итоге эта проблема была решена в третьей системе APG (2009 г.), в которой Saxifragales была помещена в сестринскую группу розидов (Rosidae) в кладе Pentapetalae. [17] [18] [19] Эта большая комбинация впоследствии получила название суперрозиды (Superrosidae), что представляет собой часть ранней диверсификации покрытосеменных растений . [3] [1] [20] Среди розидов они имеют ряд общих черт с Rosales , особенно Rosaceae , включая гипантий, пятичастные цветки и свободные цветочные части. [21] Как указано, Saxifragales составляют 1,3% разнообразия эвдикотов. [22]
Разнообразие среди Saxifragales было быстрым: обширная летопись окаменелостей [24] [25] [26] [27] [28] [29] указывает на то, что отряд был более разнообразным и более распространенным , чем предполагает изучение существующих представителей , со значительными фенотипическое разнообразие проявляется рано. [2] Самые ранние ископаемые свидетельства обнаружены в туроне - кампане (поздний мел), что позволяет предположить минимальный возраст 89,5 млн лет . Однако оценка времени молекулярной дивергенции предполагает более раннее время - 102–108 млн лет назад, в раннем мелу, для групп кроны и ствола соответственно. Молекулярные данные отряда Saxifragales предполагают очень быстрое начальное время диверсификации, около 6–8 млн лет, между 112 и 120 млн лет, при этом основные линии появляются в течение 3–6 млн лет. [30] [3] [31]
Наследственное состояние, по-видимому, является древесным, как у Peridiscaceae и древесной клады, но также является предковым для Grossulariaceae. Ряд независимых переходов к травянистому образу жизни произошел у предков Crassulaceae, Saxifragaceae и основания клады Haloragaceae-Penthoraceae (два других семейства Haloragaceae sl остались древесными), в то время как другие таксоны вернулись к древесному образу жизни, особенно Crassulaceae. Большинство Saxifragales имеют верхнюю завязь , но в некоторых семействах наблюдается частый переход с нижним или субнижним положением, особенно Saxifragaceae и в меньшей степени Hamamelidaceae. Почти все Grossulariaceae имеют нижнюю завязь. Предковое число плодолистиков равно двум с переходом к более высоким числам, например четырем у Haloragaceae sl и Peridiscaceae с пятью у Penthoraceae. Предковое число плодолистиков у Crassulaceae равно пяти, а у каланхоэ уменьшается до четырех , где оно синапоморфно для рода, хотя наиболее частый переход в этом семействе - 6–10, но только там, где число тычинок увеличено выше пяти. У некоторых макаронезийских таксонов (Aeonieae) их 8–12, у Aeonium до 32 плодолистиков . [3]
Число наследственных лепестков — пять, с тремя основными переходами; 5 к 0, 5 к 4, 5 к 6–10. Увеличение количества лепестков наблюдается у Paeoniaceae и Crassulaceae, особенно у тех, у кого также увеличено количество тычинок. Церцидифиллум + Дафнифиллум, Хризосплениум и Альтингия – примеры полной потери лепестков. Соотношение предков тычинка:лепесток равно 1, с переходами, характеризующими несколько клад, например, Paeonicaceae+древесная клада >2, Crassulaceae 2 (но Crassula 1). В целом в ходе эволюции произошло уменьшение, но независимо от уменьшения количества лепестков, так что уменьшилось именно количество тычинок. [3] Первоначальной средой обитания, по-видимому, были леса, за которыми последовала ранняя диверсификация в пустыню и водную среду обитания, а самой последней колонизацией стали кустарники. [2]
Разнообразие видов произошло быстро после перехода от более теплых и влажных условий Земли в эоцене (56–40 млн лет) к раннему миоцену (23–16 млн лет) и к более прохладным и засушливым условиям среднего миоцена (16–12 млн лет). Однако, похоже, это не совпало с экологической и фенотипической эволюцией, которые сами по себе коррелируют. Существует явное отставание: за увеличением видового разнообразия позже последовало увеличение нишевой и фенотипической лабильности. [32]
Первая классификация APG (1998 г.) включила в отряд Saxifragales 13 семейств: [33]
Впоследствии в четвертой версии (2016 г.) это число было изменено до 15. [1] Семейства Saxifragales были сгруппированы в ряд неофициально названных надсемейных субкладов, за исключением базального разделения Peridiscaceae, которое, таким образом, образует сестринскую группу с остальными Saxifragales. Двумя основными из них являются (Paeoniaceae + древесная клада преимущественно древесных семейств) и «ядро» Saxifragales (т.е. преимущественно травянистые семейства), причем последние подразделяются на два дальнейших субклада (Haloragaceae sensu lato + Crassulaceae) и альянс Saxifragaceae. . [3]
В кладе Haloragaceae sensu lato (sl) + Crassulaceae роды, составляющие Haloragaceae sl, все мелкие, и APG II (2003) предложил объединить их в один более крупный Haloragaceae sl , но перенес в эту группу Aphanopetalum из Cunoniaceae . [16] Альянс Saxifragaceae представляет Saxifragaceae вместе с рядом древесных представителей традиционных Saxifragaceae в смысле Энглера (1930). [34] В рамках этого APG II (2003) предложил поместить два вида Pterostemon , которые составляют Pterostemonaceae, в состав Iteaceae , и все последующие версии сохранили эту практику. [16] Таким образом, Saxifragales sensu APG II состояла всего из 10 семейств. Третья версия (2009 г.) добавила Peridiscaceae (от Malpighiales ) в качестве сестры ко всем другим семействам, но повторно расширила Haloragaceae, чтобы обеспечить более узкий круг, Haloragaceae sensu stricto ( ss ), чтобы получить в общей сложности 14 семейств. APG IV (2016) добавил паразитическое семейство Cynomoriaceae, в результате чего в общей сложности появилось 15 семейств, хотя его место в отряде оставалось неясным. [35] [1]
Из 15 семейств, включенных в APG IV, базальная дивергенция Peridiscaceae претерпела радикальное смещение и рециркуляцию с 2003 по 2009 год. Первоначально она состояла из двух близкородственных родов, Peridiscus и Whittonia . Система APG II поместила семейство в Malpighiales на основе последовательности ДНК гена rbcL из Whittonia . Эта последовательность оказалась не из Whittonia , а из других растений, ДНК которых загрязнила образец. [36] После помещения в Saxifragales он был расширен за счет включения Soyauxia в 2007 году, [37] и Medusandra в 2009 году . [38]
В первом из субкладов остальных Saxifragales Paeoniaceae обладает многими уникальными особенностями, и ее таксономическое положение долгое время было спорным, [39] и Paeonia до перевода была помещена в Ranunculales , близкую к Glaucidium , [40] [41] камнеломкам как сестре древесной клады. [30] [42]
В древесной кладе род Liquidambar был включен в состав Hamamelidaceae до тех пор, пока молекулярно-филогенетические исследования не показали, что его включение может сделать Hamamelidaceae парафилетичным , и в 2008 году он был выделен в отдельное монотипическое семейство Altingiaceae. [30] Cercidiphyllaceae долгое время ассоциировался с Hamamelidaceae. и Trochodendraceae , и часто считалось, что он ближе к последнему, [43] который сейчас относится к базальному эвдикотовому отряду Trochodendrales . [44] Всегда считалось, что Daphniphyllum обладает аномальной комбинацией признаков [45] [45] и был отнесен к нескольким различным порядкам, прежде чем молекулярно-филогенетический анализ показал, что он принадлежит к Saxifragales. [46]
В ядре Saxifragales, Crassulaceae [47] и Tetracarpaeaceae [48] были связаны с Saxifragaceae, а Penthorum до того, как быть помещенным сюда , был связан как с Crassulaceae, так и с Saxifragaceae [49] . Aphanopetalum часто помещали в Cunoniaceae , семейство Oxalidales , хотя были веские причины поместить его в Saxifragales [50] , и впоследствии он был перенесен. [51] Haloragaceae был включен в Myrtales , [52] до того, как был помещен в Saxifragales. [53]
Другая «основная» группа, альянс Saxifragaceae, включает четыре семейства: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae и Saxifragaceae, [30] о которых давно известно, что они связаны друг с другом, но описание Saxifragaceae значительно сократилось, а Pterostemonaceae погрузились в воду. как птеростемон в Iteaceae. [54]
Большинство семей моногенные . Choristylis теперь считается синонимом Itea , но добавление Pterostemon дает Iteaceae два рода. [55] Liquidambar и Semiliquidambar также погружены в Altingia , что делает Altingiaceae монородовыми. [56] [57] Около 95% видов относятся к пяти семействам: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150–200), Haloragaceae (150) и Hamamelidaceae (100). [22] [30] [58]
Отношения семейств Saxifragales друг с другом показаны на следующей кладограмме . Филогения в этой кладограмме все еще имеет некоторую неопределенность относительно точных взаимоотношений, и филогенетическое дерево подлежит дальнейшему пересмотру. [59] [60] Cynomoriaceae , ранее помещенные в Santales или Rosales , включены в Saxifragales, но не помещены в него. Ли и др. (2019) имеют несколько иные взаимоотношения и также считают Cynomoriaceae первой ветвью дерева Crassulaceae + Haloragaceae sl , то есть сестрой этих двух семейств. [31] В скобках указано количество родов в каждом семействе:
Камнеломки встречаются по всему миру, [6] , но преимущественно в умеренных зонах и редко в тропиках. [61] Они занимают самые разнообразные среды обитания от засушливых пустынь (Crassulaceae) до водных условий (Haloragaceae), при этом 6 семейств, включая североамериканские виды, являются облигатными водными (полностью зависящими от водной среды), [63] и в том числе леса, луга и тундра. Saxifragales превосходит все другие клады сопоставимых размеров по разнообразию местообитаний. [2] Большая часть разнообразия встречается в умеренных (включая горные и засушливые) условиях, которые распространились по всему миру во время тенденций похолодания и засушивания за последние 15 млн лет. [32]
Наиболее распространенными местами обитания являются леса и скалы, в каждом из которых обитает около 300 видов, но наиболее разнообразны фенотипически леса, где представлены почти все семейства. Напротив, пустыня и тундра, состоящие всего из двух семейств, содержат лишь около 10% видов. Около 90% видов можно отнести к одному местообитанию. [2]
Считается, что вид Whittonia (Peridiscaceae) вымер. По состоянию на 2019 год [обновлять]МСОП перечисляет 9 видов , находящихся под угрозой исчезновения , 12 видов , находящихся под угрозой исчезновения , 19 видов уязвимых и 7 видов , находящихся под угрозой исчезновения . Среди наиболее угрожаемых камнеломок - Aichryson dumosum и Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii и Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes Malvifolium и R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis (Saxifragaceae) и Molinadendron hondurense (Hamamelidaceae). [64]
Ряд родов Saxifragales выращивается в коммерческих целях. [61] Пионы выращивают как в качестве декоративных кустарников (обычно продаются в виде подвоя ), так и для срезанных цветов . Крупнейшее производство приходится на Нидерланды, другими более мелкими производителями являются Израиль, Новая Зеландия, Чили и США. [65] Liquidambar используется для производства древесины лиственных пород, при этом американская Sweetgum ( Liquidambar styraciflua ) является одним из наиболее важных источников коммерческой древесины лиственных пород на юго-востоке США, причем одним из ее применений является шпон для фанеры . [66] Гамамелис выращивается в Новой Англии на винокурнях, добывающих гамамелис, широко используемый в уходе за кожей, и является крупнейшим источником этого лекарственного средства в мире. [67] Среди Crassulaceae экономическое значение ограничивается садоводством , причем многие виды и сорта имеют важное значение в качестве декоративных растений, в том числе Crassula ovata (нефритовое растение) и Jovibarba (курица и курица). Гилотельфиум , Федимус , Очиток и Семпервивум выращивают для альпинариев и для « зеленых крыш ». [68] [47] В частности, сорта мадагаскарского каланхоэ блоссфельдиана , например, «Каланхоэ Флористы», добились коммерческого успеха во всем мире, будучи популярными рождественскими декоративными растениями. [69] [70] Водный род Haloragaceae Myriophyllum и близкородственный Proserpinaca выращиваются для коммерческой аквариумной торговли. [71] Мириофиллум также экономически важен для очистки воды, а также в качестве корма для свиней, уток и рыбы, а также для полировки древесины. [72]
Ряд видов Ribes (Grossulariaceae) находятся в коммерческом производстве, сконцентрированном в Европе и СССР из видов, произрастающих в этих районах. R. nigrum (черная смородина) была впервые выращена в монастырских садах в России в 11 веке, а выращивание смородины в целом позже в Западной Европе, производство R. uva-crispa (крыжовника) началось примерно в 1700 году. Первые колонисты в Северной Америке начали выращивать смородина в конце 1700-х годов. R. nigrum — важнейшая коммерческая культура смородины, выращиваемая более чем в 23 странах, основными центрами которых являются Россия (более 63 тыс. га ), Польша, Германия, Скандинавия и Великобритания. [73] Важный источник витамина С , черная смородина используется при производстве джемов, мармеладов, компотов, сиропов, соков и других напитков, в том числе ликера « Рибена » и ликера «Кассис» . Другие технические культуры включают R. Rubrum (красная смородина). [74] [75] Мировое производство урожая Ribes составило более 750 000 тонн в 2002 году, из которых около 150 000 тонн приходилось на крыжовник и крупнейшую группу черной смородины. [76]
Растения отряда Saxifragales нашли широкое применение, включая традиционные лекарственные средства, декоративные, домашние, аквариумные, прудовые и садовые растения, специи, пищевые продукты (фрукты и зелень), красители, курение, смолу, древесину и кровельные покрытия. [61]
СМИ, связанные с камнеломками, на Викискладе?
Данные, относящиеся к камнеломкам, в Wikispecies