Троходендровые

Семейство цветковых растений

Trochodendraceae — единственное семейство цветковых растений отряда Trochodendrales . Он включает в себя два существующих рода , каждый из которых содержит один вид ^[1], а также до пяти дополнительных вымерших родов и ряд вымерших видов. ^[2] Живые виды обитают в Юго-Восточной Азии. Оба современных вида ( Tetracentron sinense и Trochodendron aralioides ) имеют вторичную ксилему без элементов сосудов , что довольно редко встречается у покрытосеменных. Поскольку древесина без сосудов предполагает примитивность, эти два вида привлекли большое таксономическое внимание.

Описание

Тетрацентрон и Троходендрон — листопадные или вечнозеленые деревья , вырастающие до 20–30 м (66–98 футов) в высоту, причем Троходендрон иногда имеет ветви в форме зонтика.

• Листья спиралевидные на концах ветвей (зонтиковидный вид, Trochodendron ) или отдельные ( Tetracentron ), простые, пильчатые или зубчатые, с клорантовидными зубцами, пальчато- или перисто-рассеченные, брохидодромные или актинодромные, яйцевидные или обратнояйцевидные , с сердцевидным отростком. основание клиновидное и заостренная вершина, на ножке, с тонкими прилистниками, сросшимися с черешком ( Тетрацентрон ) или отсутствующими ( Троходендрон ). Имеются идиобласты, крупные, разветвленные, склеренхиматозные у Троходендрон и секреторные у Тетрацентрона . Устьица латероцитарные или циклоцитарные, гипостоматические.
• Стебли без ксилематических сосудов, с трахеидами, ксилема неоднородная , одно- и многорядная, ветви четко дифференцированы в однолистные брахибласты и макробласты с двулистным филлотаксисом ( Тетрацентрон ), с узлами (1-)3(-мульти)-лакунарными, с (1 )3(-7) черешков листьев.
• Гермафродитные или андродиодные растения .
• Концевое соцветие состоит из прямостоячих собранных кистевидных соцветий (ботриоидных или небольших метелок) ( Троходендрон ) или определенных пазушных многоцветковых аментоидных колосьев с цветком в мутовках по 4 ( Тетрацентрон ). Прицветники и прицветники имеются или отсутствуют.
• Цветки идеальные , актиноморфные или асимметричные, желтоватые. Короткое, субконическое или полое цветоложе . Гипогинный диск отсутствует. Околоцветник редуцированный, очень тонкий , из 4 листочков околоцветника в 2 перегнутых мутовках ( Тетрацентрон ) или, самое большее, в распознаваемом предантерном состоянии ( Троходендрон ). Андроцей из 4 перекрёстных тычинок попарно по 40-70 в спирали, неразносторонний, базофиксированный, тетраспорангиальный, латрорсо, пыльники остроконечные , раскрытие по 2 продольным створкам в теке. Гинецей верхний ( Tetracentron ) до слегка полунижний ( Trochodendron ), из 4-11(-17) плодолистиков , от синкарпного (чередующегося с тычинками у Tetracentron ) до полуплодного, дорсальная часть завязи расширена горизонтально в цветоножках, абаксиально нектароносная. , с затонувшими устьицами, свободными столбиками (стилодиями), сухими, папиллозными, нисходящими вентральными рыльцами , 5-30 анатропных, апотропных, битегмиозных, крассинуцелатных, висячих семязачатков в плодолистике, плацентация краевая в 2 ряда или верхушечная.
• Плоды в желудочковой или слегка локулицидной капсуле или в совокупности дорсально и вентрально раскрывающихся полукарпических фолликулов с базальными и наружными столбиками.
• Семена мелкие, уплощенные, конические , 3–4 мм длиной, с боковыми, верхушечными, халазальными крыльями, с тонкой семенницей , с обильным, маслянистым и белковым эндоспермом , зародышем мелким , с 2 семядолями.
• Пыльца в мелких, зернистых, сфероидальных, трехбороздных, тектатно-колюмелловидных монадах (диаметром 10-20 мкм), поверхность с переплетенными полосками, параллельными краям кольпуса, зернистая.
• Хромосомное число : 2n =48 у Тетрацентрона и 2n =38,40 у Троходендрона .

Экология

Опыление, вероятно, мириофильное, хотя у Тетрацентрона наблюдается явный анемофильный синдром. Пылевидные семена разносятся ветром ( анемохория ). Троходендрон присутствует как в протандрических, так и в протогинных формах, которые самосовместимы.

Растения встречаются в лесных массивах: Троходендрон на высоте от 300 до 2700 м над уровнем моря и Тетрацентрон на высоте от 1100 до 3600 м над уровнем моря.

Фитохимия

Присутствуют флавоноиды (кверцетин и кемпферол) и проантоцианидины ( цианидин и дельфинидин ). Эпикутикулярные воски в основном состоят из нонакозана-10-ола. ^{[ нужна цитация ]} Тетрацентрон содержит халконы или дигидрохалконы . Троходендрон содержит мирицетин . Эллаговая кислота отсутствует.

Окаменелости

Троходендрон и ископаемый род Eotrochion известны из палеоцена Вайоминга и представляют собой самые старые записи об этом семействе. ^[2]

Разнообразное собрание троходендразовых видов было описано в эоценовом высокогорье Оканаган в Британской Колумбии и на северо-востоке Вашингтона. Монотипные роды Paraconcavistylon и Pentacentron сопровождаются Tetracentron hopkinsii и морфовидом плодоношения Trochodendron Tr. drachukii плюс морфовиды листвы Tr. настаэ . ^{[3] [2]}

Род плодов и древесины Nordenskioeldia вместе с соответствующим морфогеном листьев Zizyphoides считался частью Trochodendraceae, хотя филогенетический анализ, проведенный Manchester et al (2020), показал, что их лучше отнести к линии базального стебля у Trochodendrales, а не как к Представитель кроновой группы семейства Trochodendraceae. ^[2]

Систематическая позиция

Trocodendraceae — группа цветковых растений, включающая кладу Eudicotyledoneae . В предыдущих системах они были связаны с Cercidiphyllaceae и Eupteleaceae , с которыми они разделяли некоторые характеристики, которые можно считать симплезиоморфными или конвергентными и которые были исключены из порядка Trochodendrales из-за молекулярных данных, оставляющих Trocodendraceae изолированными. На основании молекулярных и морфологических данных APW (веб-сайт филогении покрытосеменных) считает, что это единственное семейство в отряде Trochodendrales (см. веб-сайт AP).

Классификация

Текущая классификация Trochodendraceae — это система APG IV , опубликованная в 2016 году, которая сохраняет описание Trochodendraceae, использованное в системе APG III , опубликованной в октябре 2009 года. В отличие от систем APG и APG II , более поздние системы помещают это семейство как единственное семейство в Отряд Trochodendrales. Они также включают Tetracentron , что полностью синонимизирует Tetracentraceae с Trochodenraceae. ^{[4] [5]}

Система APG II 2003 года сохранила классификацию, использованную в системе APG 1998 года , признающую семейство Trochodendraceae. APG и APG II не упорядочили семейство , оставив его среди базальных линий эвдикотовых . Обе системы APG принимают это семейство из двух современных видов, но допускают возможность выделения семейства Tetracentraceae .

Это разделение привело бы к двум семействам с одним видом в каждом: Tetracentraceae с Tetracentron sinense и Trochodendraceae с Trochodendron aralioides .

Система Кронквиста 1981 года приняла как Trochodendraceae, так и Tetracentraceae как семейства и поместила их в порядок Trochodendrales, в подкласс Hamamelidae , в класс Magnoliopsida .

Таксоны включены

Семейство включает два современных рода с очень разными морфологическими характеристиками:

• Листья пальчатые, с прилистниками, опадающие. Околоцветник из 4 листочков околоцветника. Тычинок 4. Плодолистиков 4. Семязачатков по 5-6 в плодолистике. Пазушное соцветие в аментоидном колоске.

Тетрацентрон Олив. , 1889. Северо-Восточная Индия, Непал, Бутан, Бирма, западный и центральный Китай, Вьетнам.

• Листья перистые, без прилистников, вечнозеленые. Околоцветник отсутствует. Тычинок 40-70. Плодолистики (4-)6-11(-17). Семязачатков 15-30 в плодолистике. Концевое соцветие кистевидное, прямостоячее.

Троходендрон Зибольд и Цукк. , 1839 год. Япония, Тайвань, Корея.

Рекомендации

1. Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
2. Манчестер, СР; Квачек З.; Джадд, WS (2020). «Морфология, анатомия, филогенетика и распространение ископаемых и современных Trochodendraceae в Северном полушарии». Ботанический журнал Линнеевского общества . 195 (3): 467–484. doi : 10.1093/botlinnean/boaa046 .
3. Манчестер, С.; Пигг, КБ; Квачек, З; ДеВор, ML; Диллхофф, РМ (2018). «Недавно признанное разнообразие Trochodendraceae из эоцена западной части Северной Америки». Международный журнал наук о растениях . 179 (8): 663–676. дои : 10.1086/699282. S2CID  92201595.
4. Группа филогении покрытосеменных (2009). Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III. Ботанический журнал Линнеевского общества 161 : 105-121.
5. Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.

дальнейшее чтение

• Эндресс, ПК (1993). «Троходендровые». Кубицки К., Ровер Дж. Г. и Биттрих В. (редакторы). Семейства и роды сосудистых растений. II. Цветковые растения — двудольные . Шпрингер-Верлаг: Берлин. ISBN 978-3-540-55509-4.
• Уотсон Л. и Даллвиц М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 29 июля 2006 г.» . Проверено 31 января 2007 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки