Пыльца — порошкообразное вещество, вырабатываемое большинством видов цветков семенных растений с целью полового размножения. [1] Он состоит из пыльцевых зерен (сильно редуцированных микрогаметофитов ), которые производят мужские гаметы (сперматозоиды). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина , защищающую гаметофиты в процессе их движения от тычинок к пестику цветковых растений или от мужской шишки к женской шишке голосеменных растений . Если пыльца попадает на совместимый пестик или женскую шишку, она прорастает , образуя пыльцевую трубку , по которой сперма переносится в семязачаток , содержащий женский гаметофит. Отдельные пыльцевые зерна достаточно малы, и чтобы рассмотреть детали, требуется увеличение. Изучение пыльцы называется палинологией и весьма полезно в палеоэкологии , палеонтологии , археологии и судебной медицине . Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала из пыльника одного цветка на рыльце пестика другого при перекрестном опылении. [2] При самоопылении этот процесс происходит от пыльника цветка к рыльцу того же цветка. [2]
Пыльца нечасто используется в качестве пищи и пищевой добавки . Из-за особенностей ведения сельского хозяйства он часто загрязняется сельскохозяйственными пестицидами. [3]
Сама пыльца не является мужской гаметой. [4] Это гаметофит , то есть целый организм, который затем производит мужскую гамету. Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (нерепродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений и несколько у других семенных растений) и генеративная (репродуктивная) клетка. У цветковых растений вегетативная клетка трубки образует пыльцевую трубку , а генеративная клетка делится, образуя два ядра спермия.
Пыльца бывает разной формы. Некоторые пыльцевые зерна имеют в основе геодезические многогранники, подобные футбольному мячу . [5]
Пыльца образуется в микроспорангиях мужских шишек хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках цветков покрытосеменных . Пыльцевые зерна бывают самых разнообразных форм, размеров и характерных для данного вида отметин на поверхности (см. электронную микрофотографию справа). Пыльцевые зерна сосен , пихт и елей крылатые. Самое маленькое пыльцевое зерно незабудки ( Myosotis spp .), [ какой? ] имеет диаметр 2,5–5 мкм (0,005 мм). [6] Зерна пыльцы кукурузы крупные, около 90–100 мкм. [7] Размер пыльцы большинства трав составляет около 20–25 мкм. [6]
У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка внутри пыльника образуются четыре группы спорогенных клеток. Плодородные спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые прорастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые клетки превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления спорогенных клеток.
В процессе, называемом микроспорогенезом , из каждой диплоидной спорогенной клетки (микроспороцита, материнской клетки пыльцы или мейоцита ) после мейотического деления образуются четыре гаплоидные микроспоры . После образования четырех микроспор, содержащихся в каллозных стенках, начинается развитие стенок пыльцевого зерна. Стенка мозоли разрушается ферментом, называемым каллазой, а освобожденные пыльцевые зерна увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина – это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Выделяют два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы мейоза I и II завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. Среди однодольных преобладает сукцессионная форма , но есть и важные исключения. [8]
В ходе микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты , содержащие гаметы. [9] У некоторых цветковых растений [ каких? ] прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует два спермия.
За исключением некоторых подводных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой нежной стенкой неизмененной целлюлозы , называемой эндоспорой или интиной , и прочной, устойчивой внешней кутикулярной оболочкой, состоящей в основном из спорополленина , называемой экзоспорой или экзиной . Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптуру, а характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или особи. Шипы могут быть менее микрона в длину (шипулки, множественные шипики), называемые шиповидными (царапины), или длиннее микрона (ехина, эхины), называемые эхинатными . Различные термины также описывают скульптуру, такую как сетчатый вид , сетчатый внешний вид, состоящий из элементов (мурус, мури), отделенных друг от друга просветом (множественное число просветов). Эти сеточки также можно назвать брохами.
Стенка пыльцы защищает сперму, пока пыльцевое зерно движется от пыльника к рыльцу пестика; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечной радиации. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами, на поверхности зерна. Внешняя стенка пыльцы, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и разрушение генетического материала во время высыхания, состоит из двух слоев. Эти два слоя — это тектум и нижний слой, который находится чуть выше кишки. Тектум и нижний слой разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Внешняя стенка построена из устойчивого биополимера, называемого спорополленином.
Пыльцевые отверстия — это участки стенки пыльцы, которые могут вызывать истончение экзины или значительное уменьшение толщины экзины. [10] Они допускают усадку и набухание зерна, вызванное изменением содержания влаги. Процесс усыхания зерна называется гармомегатией. [11] Удлиненные отверстия или борозды в пыльцевом зерне называются кольпи (единственное число: кольпус) или бороздки (единственное число: борозда ). Отверстия более круглой формы называются порами. Колпи, борозды и поры являются основными признаками идентификации классов пыльцы. [12] Пыльцу можно назвать непертурированной (отверстия отсутствуют) или апертурной (отверстия имеются). Отверстие может иметь крышку ( жаберную крышку ), поэтому его называют крышечкой . [13] Однако термин «неапертурат» охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. [8] Незрелые пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что облегчает прорастание пыльцевой трубки в любом положении. [10] Такие термины, как одноапертурный и трехапертурный , относятся к количеству имеющихся апертур (одна и три соответственно). Спирапертурата относится к одному или нескольким отверстиям, имеющим спиральную форму.
Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как бороздчатую или бороздчатую . Бордюристая пыльца имеет бороздку посередине того, что было внешней стороной, когда пыльцевое зерно находилось в тетраде. [14] Если пыльца имеет только одну борозду, она описывается как однобороздчатая , имеет две борозды, как двубороздчатая , или более, как полибороздчатая . [15] [16] Бороздовидная пыльца имеет бороздки, отличные от середины внешних сторон, и аналогичным образом может быть описана как многобороздная, если их больше двух. Синкольпатные пыльцевые зерна имеют два и более кольпи, сросшихся на концах. [17] [14] Эвдикоты имеют пыльцу с тремя кольпи ( трехбороздчатыми ) или формой, которая эволюционно произошла от трехбороздной пыльцы. [18] Эволюционная тенденция растений заключалась в переходе от однобороздчатой пыльцы к полибороздной или многопоровой. [14]
Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или везикулы, называемые сакками. Сакки на самом деле не являются воздушными шарами, а похожи на губку, они увеличивают плавучесть пыльцевого зерна и помогают удерживать его на ветру, поскольку большинство голосеменных растений анемофильны . Пыльца может быть одномешковой (содержащей один мешочек) или двумешковой (содержащей два мешочка). Современные сосны , ели и желтые деревья производят мешкообразную пыльцу. [19]
.jpg/1280px-Episyrphus_balteatus_-_head_close-up_(aka).jpg)
Перенос пыльцевых зерен в женский половой орган ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Перенос пыльцы часто изображают как последовательный процесс, который начинается с размещения на переносчике, перемещается по пути и заканчивается осаждением. [20] Этот перенос может осуществляться ветром, и в этом случае растение описывается как анемофильное (буквально ветролюбивое). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) характеризуются анемофильностью. Анемофильные цветковые растения обычно имеют невзрачные цветки. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят относительно тяжелую, липкую и богатую белком пыльцу , которую разносят насекомые -опылители , привлеченные их цветками. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .
У нецветковых семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под покровами семязачатка. Образуется пыльцевая трубка, которая врастает в нуцеллус и обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, тогда как сперматозоиды Cycadophyta и Ginkgophyta имеют много жгутиков.
Помещенное на рыльце цветкового растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая прорастает по ткани столбика к завязи и продвигается по плаценте , направляясь выступами или волосками, к микропиле яйцеклетки . Тем временем ядро трубчатой клетки перешло в трубку, как и генеративное ядро, которое делится (если оно еще не произошло) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды доставляются к месту назначения на кончике пыльцевой трубки . Двухцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки , по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию , которая передается следующему поколению растений. [21] Однако вегетативные клетки, ответственные за удлинение трубок, по-видимому, лишены этой способности к восстановлению ДНК . [21]
Внешняя спорополлениновая оболочка пыльцевых зерен придает им некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменения, разрушающего более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто отделенных от родительского растения. Дисциплина палинология посвящена изучению пыльцы, которую можно использовать как для биостратиграфии , так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко использовался для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов. [22] Пыльца впервые встречается в летописи окаменелостей в позднем девонском периоде, [23] [24] , но в то время она неотличима от спор. [23] Его численность увеличивается до наших дней.
Назальная аллергия на пыльцу называется поллинозом , а аллергия именно на пыльцу трав – сенной лихорадкой . Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца разносится воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветром носит случайный характер и вероятность попадания одного пыльцевого зерна на другой цветок мала), которая их можно переносить на большие расстояния, и они легко вдыхаются, попадая в чувствительные носовые ходы.
Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется в зависимости от сезона, а аллергические реакции меньше. В Северной Европе распространенной пыльцой, вызывающей аллергию, являются пыльца березы и ольхи , а в конце лета – полыни и различных видов сена . Пыльца трав также связана с обострениями астмы у некоторых людей – явление, называемое грозовой астмой . [25]
В США люди часто ошибочно обвиняют бросающийся в глаза цветок золотарника в аллергии. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая, липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство аллергий на пыльцу позднего лета и осени, вероятно, вызваны амброзией , широко распространенным анемофильным растением. [26]
Аризона когда-то считалась убежищем для людей с аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как пригороды росли и люди начали разбивать орошаемые газоны и сады , более раздражающие виды амброзии получили распространение, и Аризона потеряла право на свободу от сенной лихорадки.
Анемофильные весеннецветущие растения, такие как дуб , береза , гикори , пекан и ранние летние травы , также могут вызывать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с яркими цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.
Симптомы аллергии на пыльцу включают чихание , зуд или насморк, заложенность носа , покраснение, зуд и слезотечение. Вещества, в том числе пыльца, вызывающие аллергию, могут спровоцировать астму. Исследование показало, что вероятность приступов астмы при воздействии пыльцы увеличивается на 54%. [27]
Число людей в Соединенных Штатах, страдающих сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов, в том числе около 6,1 миллиона детей [28] [29] , и такая аллергия оказалась наиболее частой аллергической реакцией в стране. Сенной лихорадкой страдают около 20% канадцев, и ее распространенность растет. [30] Существуют определенные доказательства, указывающие на наследственное происхождение сенной лихорадки и подобных аллергий . Люди, страдающие экземой или астмой , как правило, более восприимчивы к развитию длительной сенной лихорадки. [31]
Согласно новому исследованию, с 1990 года сезоны пыльцы стали длиннее и насыщеннее, и в этом виновато изменение климата. [32] Исследователи объяснили примерно половину удлинения сезона пыльцы и 8% тенденции изменения концентрации пыльцы изменениями климата, вызванными деятельностью человека. [33]
В Дании десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в больших количествах, что усугубляется появлением новых видов, таких как амброзия. [34]
Самый эффективный способ справиться с аллергией на пыльцу — предотвратить контакт с материалом. Лица, являющиеся носителями заболевания, могут сначала подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда видимая простуда не исчезает. Подтверждение сенной лихорадки можно получить после осмотра врачом общей практики . [35]
Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; К этому типу лекарств, отпускаемых без рецепта, относятся лоратадин , цетиризин и хлорфенирамин . Они не предотвращают выброс гистамина , но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином , что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.
Противозастойные средства можно вводить различными способами, например, в виде таблеток и назальных спреев .
Лечение иммунотерапией аллергии (АИТ) включает введение доз аллергенов, чтобы приучить организм к пыльце и тем самым вызвать специфическую долговременную толерантность. [36] Иммунотерапию аллергии можно назначать перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Иммунотерапия аллергии, открытая Леонардом Нуном и Джоном Фрименом в 1911 году, представляет собой единственный метод лечения респираторной аллергии.
Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, питающиеся пыльцой, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые , кроме пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое их количество питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые личинки муравьев). Пауков обычно считают хищниками , но пыльца является важным источником пищи для некоторых видов, особенно для пауков , которые ловят пыльцу на своей паутине . Однако неясно, как паучкам удается поедать пыльцу, поскольку их рот недостаточно велик, чтобы поглощать пыльцевые зерна. [ нужна цитация ] Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, при этом некоторые виды могут существовать исключительно на пыльце, например, Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae , во взрослом возрасте питаются почти исключительно пыльцой, в то время как различные линии внутри более крупных семейств, таких как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidae , являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семейств ими не являются (например, только Было показано , что 36 из 40 000 видов жужелиц , которые обычно являются хищными, поедают пыльцу, но это считается серьезной заниженной оценкой, поскольку пищевые привычки известны только для 1000 видов). Точно так же жуки-божьи коровки в основном питаются насекомыми, но многие виды также едят пыльцу, либо часть, либо весь свой рацион. Hemiptera в основном травоядные или всеядные , но известно питание пыльцой (и оно хорошо изучено только у Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae , питаются пыльцой, а три британских вида сирфид питаются исключительно пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут питаться пыльцой непосредственно из-за строения ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости). ). [37] Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы как вторичный источник питания, который особенно богат азотом. [38] Пыльца может быть ценной диетической добавкой для детритофагов., обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. [39] Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, отложившейся на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать скудную в питании подстилку. [39]
Некоторые виды бабочек Heliconius во взрослом возрасте потребляют пыльцу, которая является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны хищникам, чем виды, не потребляющие пыльцу. [40] [41]
Хотя летучие мыши , бабочки и колибри сами по себе не едят пыльцу , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .
Пчелиная пыльца, предназначенная для потребления человеком, продается в качестве пищевого ингредиента и пищевой добавки . Самой крупной составляющей являются углеводы , содержание белка в которых колеблется от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собираемых пчелами. [42]
Мед, произведенный пчелами из натуральных источников, содержит полученную из пыльцы п-кумаровую кислоту , [43] антиоксидант и природный бактерицид , который также присутствует в самых разных растениях и пищевых продуктах растительного происхождения . [44]
Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не обнаружило каких-либо вредных последствий употребления пчелиной пыльцы, за исключением обычной аллергии. Однако FDA не разрешает продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе своей продукции для здоровья, поскольку никаких научных оснований для этого никогда не было доказано. Кроме того, существует возможная опасность не только от аллергических реакций, но и от загрязняющих веществ, таких как пестициды [3] , а также от роста грибков и бактерий, связанных с неправильными процедурами хранения. Заявление производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также является спорным. [45]
Сосновая пыльца ( 송화가루 ; Сонгва Гару ) традиционно употребляется в Корее в качестве ингредиента сладостей и напитков. [46]
Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор корзин с пыльцой медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи, используя ловушки для пыльцы . [47] Когда эту пыльцу проверили на наличие паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов и эукариотических паразитов. [48] [49] В настоящее время неясно, занесены ли паразиты пчелой, которая собрала пыльцу, или они из цветка. [49] [50] Хотя это вряд ли представляет риск для людей, это серьезная проблема для отрасли разведения шмелей, которая опирается на тысячи тонн пыльцы, собираемой медоносными пчелами в год. [51] Было использовано несколько методов стерилизации, однако ни один из них не оказался на 100% эффективным при стерилизации без снижения пищевой ценности пыльцы [52]
В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что в регионах мира или даже в более конкретных местах, таких как определенный набор кустов, будет характерная коллекция видов пыльцы. [53] Данные по пыльце также могут указать время года, когда конкретный объект собрал пыльцу. [54] Пыльцу использовали для отслеживания действий на массовых могилах в Боснии , [55] для поимки грабителя, который задел куст зверобоя во время преступления, [56] и даже предлагали в качестве добавки к пулям, чтобы можно было их отслеживать. [57]
В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление , освящая предметы, танцевальные площадки, тропы и рисунки на песке . Его также можно посыпать на голову или в рот. Многие люди навахо верили, что тело становится святым , когда оно путешествует по тропе, усыпанной пыльцой. [58]
Для целей сельскохозяйственных исследований оценка жизнеспособности пыльцевых зерен может оказаться необходимой и полезной. Очень распространенный и эффективный метод известен как пятно Александра. Этот дифференциальный краситель состоит из этанола , малахитового зеленого , дистиллированной воды , глицерина , фенола , хлоралгидрата , кислого фуксина , оранжевого G и ледяной уксусной кислоты . [59] (Менее токсичный вариант не включает фенол и хлоралгидрат [60] .) У покрытосеменных и голосеменных неабортированные пыльцевые зерна будут выглядеть красными или розовыми, а абортированные пыльцевые зерна будут синими или слегка зелеными.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
