Прорастание – это процесс, при котором организм вырастает из семени или споры . Термин применяется к прорастанию проростка из семени покрытосеменных или голосеменных растений , росту спороношения из спор , таких как споры грибов , папоротников, бактерий , а также к росту пыльцевой трубки из пыльцевого зерна. семенного растения .
.jpg/1280px-Raapstelen_gekiemde_zaden_(Brassica_campestris_germinating_seeds).jpg)
Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени, приводящий к образованию проростка. Это также процесс реактивации метаболического механизма семени, приводящий к появлению корешков и перьев. Семя сосудистого растения представляет собой небольшой пакетик, образующийся в плоде или шишке после слияния мужских и женских репродуктивных клеток . Все полностью развитые семена содержат зародыш и, у большинства видов растений, некоторый запас питательных веществ, обернутый семенной кожурой. Спящие семена — это жизнеспособные семена, которые не прорастают, поскольку для возобновления роста им требуются определенные внутренние или внешние стимулы. При правильных условиях семя начинает прорастать и зародыш возобновляет рост, развиваясь в проросток. [ нужны разъяснения ]
Нарушение почвы может привести к энергичному росту растений из-за того, что семена, уже находящиеся в почве, подвергаются воздействию изменений факторов окружающей среды, при этом прорастание могло ранее подавляться из-за глубины залегания семян или слишком плотной почвы. Такое часто наблюдается на могилах после погребения. [1]
Всхожесть семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. Наиболее важные внешние факторы включают правильную температуру , воду , кислород или воздух , а иногда и свет или темноту . [2] Разным растениям для успешного прорастания семян требуются разные переменные. Зачастую это зависит от конкретного сорта семян и тесно связано с экологическими условиями естественной среды обитания растения . На будущую реакцию прорастания некоторых семян влияют условия окружающей среды во время формирования семян; чаще всего эти реакции представляют собой виды покоя семян .
Наиболее распространенные однолетние овощи имеют оптимальную температуру прорастания 75–90 F (24–32 C), хотя многие виды (например, редис или шпинат ) могут прорастать при значительно более низких температурах, всего 40 F (4 C), что позволяет им прорастать. выращивать из семян в более прохладном климате. Субоптимальные температуры приводят к снижению успешности и увеличению периода прорастания.
Некоторые живые семена находятся в состоянии покоя , и им требуется больше времени и/или их необходимо подвергнуть определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян может возникать в разных частях семени, например внутри зародыша; в других случаях поражается семенная кожура. Нарушение покоя часто включает изменения в мембранах, инициированные сигналами нарушения покоя. Обычно это происходит только в гидратированных семенах. [6] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных растительных гормонов, в частности абсцизовой кислоты , которая подавляет прорастание, и гиббереллина , который прекращает покой семян. В пивоварении семена ячменя обрабатывают гиббереллином для обеспечения равномерного прорастания семян для производства ячменного солода . [2]
В некоторых определениях появление корешка отмечает конец прорастания и начало «установления», периода, в течение которого используются запасы пищи, хранящиеся в семени. Прорастание и формирование независимого организма — критические фазы в жизни растения, когда они наиболее уязвимы к повреждениям, болезням и водному стрессу. [2] Индекс всхожести можно использовать как индикатор фитотоксичности почв. Смертность между распространением семян и завершением укоренения может быть настолько высокой, что многие виды приспособились производить большое количество семян.
В сельском хозяйстве и садоводстве скорость всхожести показывает, сколько семян определенного вида , сорта или рассады растений могут прорасти за определенный период. Это мера динамики прорастания, которая обычно выражается в процентах, например, всхожесть 85% указывает на то, что около 85 из 100 семян, вероятно, прорастут при надлежащих условиях в течение заданного периода прорастания. Всхожесть семян определяется генетическим составом семян, морфологическими особенностями и факторами внешней среды. [ нужна цитата ] Скорость прорастания полезна для расчета количества семян, необходимых для данной площади, или желаемого количества растений. Для физиологов семян и семеноводов «скорость всхожести» является обратной величиной времени, необходимого для завершения процесса прорастания, начиная с момента посева . С другой стороны, количество семян, способных полностью прорасти в популяции (т. е. партии семян), называется всхожестью .
Качество семян ухудшается с возрастом, что связано с накоплением повреждений генома. [7] Во время прорастания активируются процессы восстановления , чтобы справиться с накопленными повреждениями ДНК . [8] В частности, можно восстановить одно- и двухцепочечные разрывы ДНК. [9] Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM играет важную роль в интеграции прогрессирования через прорастание с репаративными ответами на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами. [10]
Часть растения, которая впервые появляется из семени, представляет собой зародышевый корень, называемый корешком или первичным корнем. Это позволяет саженцу закрепиться в земле и начать впитывать воду. После того, как корень впитает воду, из семени появляется зародышевый побег . Этот побег состоит из трех основных частей: семядолей (семенных листьев), части побега под семядолями ( гипокотиля ) и части побега над семядолями ( эпикотиля ). Способ появления побегов различается в зависимости от группы растений. [2]
Эпигеальное прорастание (или эпигейное прорастание) — ботанический термин, указывающий на то, что прорастание происходит над землей. При эпигеальном прорастании гипокотиль удлиняется и образует крючок, скорее тянущий, чем проталкивающий семядоли и апикальную меристему через почву. Достигнув поверхности, он выпрямляется, вытягивает семядоли и кончики побегов растущих саженцев в воздух. Фасоль , тамаринд и папайя — примеры растений, прорастающих таким образом. [2]
Прорастание также может осуществляться путем гипогеального прорастания (или гипогеального прорастания), при котором эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где со временем разлагаются. Так прорастают, например , горох , нут и манго. [11]
У семян однодольных корешок зародыша и семядоля покрыты колеоризой и колеоптилем соответственно . Колеориза — это первая часть, которая вырастает из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль проталкивается сквозь землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает вытягиваться и появляются первые листья. [2]
Когда семя прорастает, не проходя всех четырех стадий развития семян, т. е. шаровидной, сердцевидной, торпедообразной и семядольной стадии, это называется преждевременным прорастанием.
Еще одним событием прорастания в жизненном цикле голосеменных и цветковых растений является прорастание пыльцевого зерна после опыления . Как и семена, пыльцевые зерна перед высвобождением сильно обезвоживаются, что облегчает их распространение от одного растения к другому. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одна из этих клеток представляет собой трубчатую клетку. Как только пыльцевое зерно попадает на рыльце восприимчивого цветка (или женскую шишку у голосеменных растений), оно впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует увлажнение рыльца, а также строение и физиология рыльца и столбика. [2] Пыльцу также можно стимулировать к прорастанию in vitro (в чашке Петри или пробирке). [12] [13]
При прорастании трубчатая клетка удлиняется в пыльцевую трубку . В цветке пыльцевая трубка затем растет по направлению к семяпочке , откуда она выделяет сперму , вырабатываемую в пыльцевом зерне, для оплодотворения. Проросшее пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами представляет собой зрелый мужской микрогаметофит этих растений. [2]
Поскольку большинство растений несут в цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, следовательно, инбридинга . Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвращения самоопыления. Прорастание и рост пыльцевой трубки включают молекулярную передачу сигналов между рыльцем и пыльцой. При самонесовместимости у растений рыльце некоторых растений может на молекулярном уровне распознавать пыльцу того же растения и препятствовать ее прорастанию. [14]
Прорастание может также относиться к появлению клеток из покоящихся спор и росту спороношенных гиф или слоевищ из спор у грибов , водорослей и некоторых растений.
Конидии — это бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают в определенных условиях. Из прорастающих конидий могут образовываться самые разные клетки. Наиболее распространены зародышевые трубки, которые растут и превращаются в гифы. Первоначальное формирование и последующее удлинение зародышевой трубки гриба Aspergillus niger было зафиксировано в 3D с помощью голотомографической микроскопии. Другой тип клеток — конидиальная анастомозная трубка (КАТ); они отличаются от зародышевых трубок тем, что они тоньше, короче, не имеют ветвей, демонстрируют определенный рост и расположены по направлению друг к другу. Каждая клетка имеет трубчатую форму, но трубка конидиального анастомоза образует мостик, обеспечивающий слияние конидий. [15] [16]
В покоящихся спорах прорастание включает растрескивание толстой клеточной стенки спящей споры. Например, у зигомицетов толстостенный зигоспорангий раскрывается, и находящаяся внутри зигоспора дает начало возникающему спорангиофору. У слизевиков прорастание означает появление амебоидных клеток из затвердевших спор. После растрескивания оболочки спор дальнейшее развитие включает деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, у свободноживущих амеб слизевиков). [2]
У таких растений , как мохообразные , папоротники и некоторых других, споры прорастают в независимые гаметофиты . У мохообразных (например, мхов и печеночников ) споры прорастают в протонемы , подобные грибным гифам, из которых вырастает гаметофит. У папоротников гаметофиты представляют собой маленькие сердцевидные отростки , которые часто можно найти под взрослым растением, выделяющим споры. [2]
Бактериальные споры могут представлять собой экзоспоры или эндоспоры , которые представляют собой спящие структуры, вырабатываемые рядом различных бактерий. Они не обладают метаболической активностью или очень низкой и образуются в ответ на неблагоприятные условия внешней среды. [17] Они позволяют выживать и не являются формой воспроизводства. [18] При подходящих условиях спора прорастает, образуя жизнеспособную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, тогда как экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде зачатка. [19]
Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, стимулирующим процесс прорастания. Семя должно иметь возможность определить, когда наступит идеальное время для прорастания, и они делают это, ощущая сигналы окружающей среды. Как только начинается прорастание, питательные вещества, накопленные во время созревания, начинают перевариваться, что затем способствует расширению клеток и общему росту. [20] При прорастании, стимулированном светом, фитохром B (PHYB) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB преобразуется в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где усиливает деградацию PIF1. PIF1, фактор взаимодействия фитохромов-1, отрицательно регулирует прорастание за счет увеличения экспрессии белков, подавляющих синтез гиббереллина (ГА), основного гормона в процессе прорастания. [21] Другим фактором, способствующим прорастанию, является HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. [22]
Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и каким-то образом стабилизирует HFR1, поддерживая начало прорастания. [20] Бетке и др. (2006) подвергли спящие семена арабидопсиса воздействию NO-газа, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и проросли. Авторы также изучили, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, которые позволяют переваривать питательные вещества. Мутант NO приводил к ингибированию вакуолизации, но когда позже был добавлен GA, процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO в этом пути предшествует GA. NO также может приводить к снижению чувствительности абсцизовой кислоты (АБК), растительного гормона, в значительной степени ответственного за покой семян. [23] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровень АБК выше, чем ГК, это приводит к спящим семенам, а когда уровень ГК выше, семена прорастают. [24] Переключение между покоем семян и прорастанием должно происходить в тот момент, когда семена имеют наилучшие шансы на выживание, и важным сигналом, который начинает процесс прорастания семян и общий рост растения, является свет.
Обширное исследование скорости прорастания огромного количества семян в различных экспериментальных условиях, включая изменение температуры и химической среды.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
