Celastrales — это порядок цветковых растений, встречающихся в тропиках и субтропиках , и лишь несколько видов распространены далеко в регионах с умеренным климатом . От 1200 [2] до 1350 [3] видов относятся примерно к 100 родам . Все эти роды, кроме семи, относятся к большому семейству Celastraceae . До недавнего времени состав ордена и его деление на семейства сильно различались от одного автора к другому.
Celastrales — это разнообразный отряд, не имеющий заметных отличительных особенностей , поэтому его трудно распознать. [4] Цветки обычно маленькие , с заметным нектарным диском . Прилистники маленькие или редко отсутствуют . Микропиле имеет два отверстия и поэтому называется бистомальным микропиле. Цветки с хорошо развитыми мужскими и женскими частями часто функционально однополые . Семя часто имеет плодоножки . В бутоне чашелистики имеют пинкунциальное расположение . Это означает, что два чашелистика находятся внутри, два — снаружи, а оставшийся чашелистик наполовину внутри, а наполовину снаружи.
Возможно, самой заметной и необычной чертой Celastrales является нектарный диск, особенность, которая разделяет их с другим отрядом розовых , Sapindales . Поскольку ордена не связаны тесно , диск должен был быть независимой разработкой в каждой из этих линий .
Celastrales являются членами клады Celastrales, Oxalidales (включая Huaceae ) и Malpighiales (COM) [5] Fabidae, причем Fabidae являются одной из двух групп евросид . [6]
Название Celastrales было впервые использовано Томасом Баскервилем в 1839 году . Целастровые . Семейство Celastraceae было единственной группой , последовательно помещенной в этот порядок всеми авторами, принявшими его. Из-за неоднозначности и сложности определения Celastraceae стал свалкой для родов сомнительного родства . Несколько родов были отнесены к этому семейству при значительном сомнении относительно их принадлежности к этому семейству. Кроме того, некоторые роды, которые по праву принадлежат к Celastraceae, были помещены в другие места.
К концу 20 века Goupia и Forsellesia были исключены из семейства Celastraceae, а также из семейства Celastrales. Гупия сейчас находится в Мальпигиале . [8] Форселлезия теперь входит в состав Crossosomatales . [9] Он продолжает оставаться предметом спора о том, является ли его собственным именем Форселлезия или Глоссопеталон . [10]
После помещения в другое место канотия , брексия и плагиоптерон оказались принадлежащими к семейству Celastraceae. Было обнаружено, что семейство Hippocrateaceae глубоко вложено в семейство Celastraceae и больше не считается отдельным семейством.
В 2000 году Винсент Саволайнен и др. обнаружили, что три семейства — Lepidobotryaceae , Parnassiaceae и Celastraceae — были тесно связаны. [11] Они заявили, что эти три семейства должны составлять порядок Celastrales, и эта идея была принята Группой филогении покрытосеменных , которая позже включила Parnassiaceae в Celastraceae. Саволайнен и соавторы также исключили Lophopyxis из Celastrales. Lophopyxis теперь составляет монородовое семейство Malpighiales. [8]
В 2001 году в молекулярно-филогенетическом исследовании последовательностей ДНК Марк Симмонс и другие подтвердили все эти результаты, за исключением размещения Lophopyxis и Lepidobotryaceae, образцы которых они не брали. [12]
В 2006 году Ли-Бин Чжан и Марк Симмонс разработали филогению Celastrales на основе ядерной рибосомальной и хлоропластной ДНК . [13] Их результаты показали, что Bhesa и Perrottetia были неуместны в семействе Celastraceae. Bhesa теперь принадлежит к Centroplacaceae , семейству Malpighiales. [8] и Перроттеция находится в Уэртеалесе . [14] Чжан и Симмонс обнаружили, что Pottingeria и Mortonia тесно связаны с семействами Parnassiaceae и Celastraceae, как они были тогда определены, но не ни с одним из них. Таким образом, эти два рода относятся к Celastrales. Они обнаружили, что Сифонодон и Эмплеуридий являются полноценными представителями семейства Celastraceae, что устранило серьезные сомнения относительно их места там. Они также показали, что небольшое семейство Stackhousiaceae, состоящее из трех родов, входит в состав Celastraceae. За исключением таксонов , образцы которых не были отобраны, эти результаты были подтверждены второй филогенией Celastrales, проведенной Марком Симмонсом и несколькими соавторами в 2008 году. [15]
Nicobariodendron sleumeri , единственный представитель своего рода, продолжает оставаться загадкой. Это небольшое дерево с Андаманских и Никобарских островов Индии. О нем мало что известно, и образцы его ДНК никогда не брались. Обычно считается, что он принадлежит Селастралесу, [3] , но это не является бесспорным. Это один из пяти таксонов, отнесенных incertae sedis к покрытосеменным растениям вклассификации APG III . [1]
Селастралы по-разному делились на семьи. В своей классификации APG II в 2003 году группа филогении покрытосеменных выделила три семейства Celastrales — Lepidobotryaceae , Parnassiaceae и Celastraceae . Когда они пересмотрели свою классификацию в 2009 году, они признали только два семейства, поскольку Pottingeria и два рода Parnassiaceae были перенесены в Celastraceae. Никобариодендрон стал одним из пяти таксонов, помещенных incertae sedis в состав покрытосеменных растений.
В филогении 2006 года образцы никобариодендрон не отбирались, но те виды, которые были отобраны, попали в две сильно поддерживаемые клады. Одна представляла собой небольшую кладу, состоящую только из семейства Lepidobotryaceae. Его сестра была очень большой кладой, содержащей остальную часть ордена. Большая клада состояла из пяти групп, пользующихся сильной поддержкой. Это семейство Parnassiaceae, род Pottingeria , род Mortonia (в составе Celastraceae), пара родов из Celastraceae ( Quetzalia и Zinowiewia ), а также остальные представители Celastraceae. Никакие отношения между этими группами не были урегулированы.
В 2008 году Симмонс и другие разработали филогению Celastrales, которая достигла лучшего разрешения, чем исследование 2006 года, за счет отбора образцов большего количества видов и большего количества ДНК. Они обнаружили ту же пентатомию пяти сильно поддерживаемых групп, что и в предыдущем исследовании, но лишь от слабой до умеренной поддержки любых отношений между пятью группами. [15] В системе APG III семейство Celastraceae было расширено и теперь включает эти пять групп. Никто еще не опубликовал внутрисемейную классификацию расширенных Celastraceae. [1]
Следующее филогенетическое дерево было составлено путем объединения частей трех разных деревьев. [12] [13] [15] Поддержка Bootstrap составляет 100 %, если не указано иное. Ветви с начальной загрузкой менее 50 % сворачиваются. Номера клад взяты из Simmons et al. (2008). [15]