Моллюски — второй по величине тип беспозвоночных животных после членистоногих ; члены известны как моллюски или моллюски [a] ( / ˈ m ɒ l ə s k / ). Известно около 76 000 современных видов моллюсков. [3] Число ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. [4] Доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными. [5]
Моллюски — самый крупный морской тип, составляющий около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски обитают также в пресноводных и наземных местообитаниях. Они весьма разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания . Тип обычно делится на 7 или 8 [6] таксономических классов , два из которых полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении из всех беспозвоночных , а гигантский кальмар или колоссальный кальмар являются крупнейшими из известных ныне видов беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ) на сегодняшний день являются наиболее разнообразными моллюсками и составляют 80% от общего числа классифицированных видов.
Четыре наиболее универсальных признака, определяющие современных моллюсков, — это тело, в основном состоящее из твердых мышц , мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы ( кроме двустворчатых моллюсков ) и строение нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски обладают большим морфологическим разнообразием, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. изображение ниже). Наверху у него одинарный панцирь , похожий на блюдечко , который состоит из белков и хитина , усиленных карбонатом кальция , и секретируется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя сторона животного состоит из одной мускулистой «ступни». Хотя моллюски являются целоматами , целом, как правило, небольшой. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь ; поэтому их системы кровообращения в основном открыты . Система питания «обобщенного» моллюска состоит из шершавого «языка», радулы, и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические мускульные «волосы», называемые ресничками , играют различные важные роли. Генерализованный моллюск имеет две парные нервные цепочки , у двустворчатых - три . Мозг у видов, у которых он есть, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть сенсоры для обнаружения химических веществ, вибрации и прикосновения. Простейший тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все откладывают яйца , из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость уменьшена. У них открытая система кровообращения и органы выделения, похожие на почки.
Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 миллиона лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предков Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор остается предметом оживленных дискуссий среди ученых.
Моллюски были и остаются важным источником пищи для анатомически современного человека . Токсины, которые могут накапливаться в определенных моллюсках при определенных условиях, создают риск пищевого отравления, и во многих юрисдикциях действуют правила, позволяющие снизить этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , тирской пурпурной краски и морского шелка . Их ракушки также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.
Некоторые виды моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто бывает смертельным, а укус осьминога аполлиона вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов крупных тропических конусных раковин семейства Conidae также могут привести к смерти, но их сложные, хотя и легко производимые яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка) передается человеку от водных улиток-хозяев и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайное или преднамеренное внедрение некоторых видов улиток в новую среду серьезно повредило некоторые экосистемы .
Слова «моллюск» и «моллюск» произошли от французского слова «mollusque» , которое произошло от латинского «molluscus» , от «mollis » — «мягкий». Моллюск сам по себе был адаптацией Аристотеля τὰ μαλάκια ta Malákia (мягкие; < μαλακός Malakós «мягкий»), которую он применил, среди прочего, к каракатицам . [7] [8] Научное изучение моллюсков соответственно называется малакологией . [9]
Название Molluscoida раньше использовалось для обозначения подразделения царства животных, включающего брахиопод , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому от названия Molluscoida отказались. [10]
Наиболее универсальными особенностями строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью тела, служащей для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковую оболочку. [11]
У моллюсков настолько разнообразное строение тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам, сложно. [12] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они несегментированы и двусторонне симметричны. [13] У всех современных моллюсков присутствуют: [14] [16]
Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:
По оценкам, количество официально описанных живых видов моллюсков варьируется от 50 000 до максимум 120 000 видов. [1] Общее количество описанных видов оценить сложно из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых приходилось около 12 000 пресноводных брюхоногих моллюсков и 35 000 наземных . Двустворчатые моллюски будут составлять около 14% от общего числа, а остальные пять классов - менее 2% от общего числа ныне живущих моллюсков. [18] В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. [1] Хашпрунар в 2001 году оценил около 93 000 названных видов, [19] которые включают 23% всех названных морских организмов. [20] Моллюски уступают только членистоногим по количеству ныне живущих видов животных [17] — значительно уступая членистоногим (1 113 000), но значительно опережая хордовых (52 000). [15] : Передний лист По оценкам, всего около 200 000 живых видов, [1] [21] и 70 000 ископаемых видов, [14] хотя общее количество когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше. больше, чем число живущих сегодня. [22]
Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие моллюски ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов по-прежнему обитают в океанах, от морских побережий до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но встречаются на всех широтах . [12] Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими моллюсками. [17] Головоногие моллюски , такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, являются одними из наиболее развитых в неврологическом отношении из всех беспозвоночных. [23] Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, [24] является одним из крупнейших беспозвоночных , но недавно пойманный экземпляр колоссального кальмара длиной 10 м (33 фута) и весом 500 кг (1100 фунтов), возможно, обогнал его. [25]
Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми к исчезновению. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также не хватает специалистов, которые смогут определить виды всех животных в какой-либо местности. Однако в 2004 году в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, было включено около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения: подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них внесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов. [26]
Из-за большого диапазона анатомического разнообразия моллюсков во многих учебниках предмет анатомии моллюсков начинается с описания так называемого архимоллюска , гипотетического генерализованного моллюска или гипотетического предкового моллюска ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее распространенные особенности, обнаруженные в этом типе. . Изображение визуально весьма похоже на современных моноплакофоров . [12] [16] [27]
Генерализованный моллюск представляет собой несегментированное двусторонне-симметричное животное с единственной раковиной наверху , напоминающей блюдечко . Раковина выделяется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя сторона состоит из одной мускулистой «ступни». [16] Висцеральная масса, или висцеропаллиум, представляет собой мягкую немышечную метаболическую область моллюска. В нем находятся органы тела. [13]
Мантийная полость — складка мантии — занимает значительный объем пространства. Он покрыт эпидермисом и в зависимости от среды обитания подвергается воздействию моря, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость находилась сзади, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус , пара осфрадиев (химических сенсоров) во входящей «полосе», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридиев ( почек) , известных как «органы боянуса», и гонады (органы репродуктивной системы) находятся в мантии. полость. [16] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков лежит внутри расширенной мантийной полости. [13]
Край мантии выделяет оболочку (вторично отсутствующую у ряда таксономических групп, таких как голожаберные [13] ), состоящую в основном из хитина и конхиолина ( белка , затвердевшего карбонатом кальция ), [16] [28], за исключением самого внешнего слоя. , который почти во всех случаях целиком представляет собой конхиолин (см. периостракум ). [16] Моллюски никогда не используют фосфат для построения своих твердых частей, [29] за сомнительным исключением Cobcrephora . [30] Хотя большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой скорлупой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы. [31]
Раковина состоит из трех слоев: наружного слоя ( периостракума ) из органического вещества, среднего слоя из столбчатого кальцита и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового цвета . [13]
У некоторых форм оболочка содержит отверстия. У морских ушек в раковине имеются отверстия, служащие для дыхания и выхода яиц и сперматозоидов, у наутилуса через все камеры проходит ниточка ткани, называемая сифункулом , а восемь пластинок, составляющих оболочку хитонов , пронизаны живыми организмами. ткань с нервами и сенсорными структурами. [32]
Тело моллюска имеет вентральную мышечную ножку, приспособленную для разных целей (передвижение, захват субстрата, рытье или питание) у разных классов. [33] На стопе имеется пара статоцистов , которые действуют как датчики баланса. У брюхоногих моллюск выделяет слизь в качестве смазки, облегчающей движение. У форм, имеющих только верхний панцирь, например у блюдечек , стопа действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы прижимают к ней панцирь; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ножку и другие открытые мягкие части в раковину. [16] У двустворчатых моллюсков стопа приспособлена для зарывания в осадок; [33] у головоногих моллюсков он используется для реактивного движения, [33] а щупальца и руки происходят от стопы. [34]
Кровеносная система большинства моллюсков преимущественно открытая , за исключением головоногих , у которых кровеносная система закрыта . Хотя моллюски являются целоматами , их целоматы уменьшены до довольно небольших пространств, вмещающих сердце и половые железы. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость и который окружает большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [13] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( предсердий ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно коротка и открывается в гемоцель. [16] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара метанефридиев («маленьких почек»), расположенных в задней части целома и соединенных с ним, извлекает из мочи любые материалы, пригодные для повторного использования, и сбрасывает в нее дополнительные отходы, а затем выбрасывает их через трубки, которые сбрасываются в мантийную полость. [16]
Исключением из вышесказанного являются моллюски Planorbidae или улитки из бараньего рога, которые являются улитками, дышащими воздухом и использующими гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через кровь.
У большинства моллюсков есть только одна пара жабр или даже одна жабра. Обычно жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры имеют нити только с одной стороны. Они делят мантийную полость так, что вода поступает снизу и выходит вверху. Их нити имеют три вида ресничек, один из которых проводит ток воды через мантийную полость, а два других помогают поддерживать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают попадание в мантийную полость ядовитых химикатов или, возможно, отложений , реснички жабр могут перестать биться до тех пор, пока не прекратятся нежелательные вторжения. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и выходящий — с сердцем. [16]
Моллюски используют внутриклеточное пищеварение . У большинства моллюсков мускулистые рты с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере изнашивания. Радула в первую очередь соскребает бактерии и водоросли с камней и связана с одонтофором , хрящевым опорным органом. [13] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов ни у одного другого животного.
Во рту моллюсков также имеются железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») продвигают слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [16]
На сужающемся заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится просталь — обращенный назад конус фекалий и слизи, который вращается с помощью дополнительных ресничек и действует как катушка, наматывая на себя нить слизи. Прежде чем ниточка слизи достигнет простати, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает от нее частицы. [16]
Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в просталь, где они в конечном итоге выводятся из организма, тогда как более крупные частицы, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка ( мешочек, не имеющий другого выхода). ) для переваривания. Процесс сортировки далеко не идеален. [16]
Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть просталя, не давая ему вырасти слишком большим. Анальное отверстие в части мантийной полости ощущается исходящей «полосой» тока, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему. [16]
Поскольку у двустворчатых моллюсков голова практически исчезла, рот снабжен губными щупками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из слизи. [13]
Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела соединены комиссурами ( относительно крупными пучками нервов). Ганглиями над кишечником являются церебральные, плевральные и висцеральные, которые расположены над пищеводом ( пищеводом). Педальные ганглии, контролирующие стопу, расположены ниже пищевода, а их спайки и соединения с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нервном воротнике . [16]
У ацефалических моллюсков (то есть двустворчатых моллюсков) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — мозговые, педальные и висцеральные, причем висцеральный — самый крупный и важный из трех, функционирующий как главный центр «мышления». [ нужна цитата ] У некоторых, таких как гребешки , по краям раковин есть глаза, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.
Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но имеет и более сложные варианты. Все они откладывают яйца, из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Две гонады располагаются рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперматозоиды . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в мантийную полость. Моллюски, использующие такую систему, всю жизнь остаются одного пола и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционируя как представители обоих полов; оба этих метода требуют более сложных репродуктивных систем. [16] C. obtusus — эндемичный вид улиток Восточных Альп . Имеются убедительные доказательства самооплодотворения в самых восточных популяциях улиток этого вида. [36]
Самая основная личинка моллюска — трохофора , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы забрасывать пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы доставить ее в желудок, который использует дополнительные реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и анус по мере роста животного раздвигаются дальше друг от друга. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера , на которой прототрох, «экваториальная» полоска ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару лопастей с ресничками, с помощью которых личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. В то время как метаморфоз является обычным состоянием для моллюсков, головоногие отличаются прямым развитием: вылупившиеся детеныши представляют собой «миниатюрную» форму взрослой особи. [37] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку признано, что стресс окружающей среды влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок. [38]
Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. У тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как ламинария, царапая поверхность растения радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть», поэтому более мелкие макроскопические растения едят не так часто, как их более крупные аналоги. [39] Фильтраторы — это моллюски, которые питаются, отцеживая взвеси и частицы пищи из воды, обычно пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по скорости выведения. Исследования показали, что стресс окружающей среды может повлиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов. [38]
Головоногие моллюски в первую очередь являются хищниками, а радула играет второстепенную роль после челюстей и щупалец в добывании пищи. Моноплакофор Neopilina использует свою радулу обычным способом, но в его рацион входят протисты, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [40] Морские слизни Sacoglossan высасывают сок из водорослей, используя однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок, [41] тогда как доридовые голожаберные моллюски и некоторые Vetigastropoda питаются губками [42] [43], а другие питаются гидроидами. [44] (Обширный список моллюсков с необычными пищевыми привычками доступен в приложении GRAHAM, A. (1955). «Molluscan Diets». Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)
Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь ныне живущих классов [19] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс — Aplacophora . [27] [15] : 291–292 Два общепризнанных «класса» известны только по окаменелостям. [17]
Классификация этих групп на высшие таксоны была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что полиплакофора образует кладу с монофилетической аплакофорой. [47] Кроме того, это предполагает, что между двустворчатыми и брюхоногими моллюсками существуют родственные таксоны. Tentaculita может быть также у Mollusca (см. Tentaculites ).
Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих моллюсков (например, Aldanella ), головоногих моллюсков (например, Plectronoceras , Nectocaris ?) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода , c. 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии соответствующего класса. [48] Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор активно обсуждается.
Ведутся споры о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарского и раннего кембрия являются моллюсками. [49] Кимберелла , возникшая примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобная», [50] [51] , но другие не желают идти дальше, чем «вероятная двусторонняя », [52] [53] если это. [54]
Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , существовавшая примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих споров сосредоточена на том, был ли ее пищевой аппарат типом радулы или более похож на аппарат некоторых многощетинковых червей. [52] [55] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Виваксия была моллюском, написал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад представляют собой фрагменты действительно похожей на моллюска радулы. [56] Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что предковый моллюск радула был минерализован. [57]
Однако гельционеллиды , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия из Сибири и Китая, [58] [59] считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски с панцирем предшествовали самым ранним трилобитам . [46] Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более напоминающую блюдечко . Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [60]
Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [61] Однако другие учёные не уверены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки перекручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков: скручивание внутренних органов таким образом, что анус оказывается над головой. [15] : 300–343 [62] [63]
Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются более 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более детальных окаменелостей показали, что ее панцирь не был секретирован, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и это не было разделены перегородками на ряд отсеков , как у ископаемых головоногих моллюсков с панцирем и у современных наутилусов . Классификация Volborthella неясна. [64] Окаменелость Nectocaris среднего кембриячасто интерпретируется как головоногий моллюск с двумя руками и без панциря, но окаменелость Plectronoceras позднего кембрия теперь считается самой ранней бесспорной окаменелостью головоногих моллюсков, поскольку ее панцирь имел перегородки и сифункул , нить ткань, которую Наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которую также можно увидеть в раковинах ископаемых аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну, а не плавали, поскольку их панцири содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [65] Все головоногие моллюски с внешними панцирями, за исключением наутилоидов , вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [66] Тем не менее, Coleoidea без панциря( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня в изобилии. [67]
Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [68] [69] [70] [71] «Современно выглядящие» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [72] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерла во время мел-палеогенового вымирания . [73] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.
Гиолиты — это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, утверждающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни. [74]
Филогения (эволюционное « генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. Помимо споров о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « хальваксиид » моллюсками или близкими родственниками моллюсков, [51] [52] [55] [56] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [53] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [77]
Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , [ 75] группы, определяемой наличием личинок трохофоров и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими членами Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [78] На диаграмме справа обобщается филогения, представленная в 2007 году без учета кольчатых червей.
Поскольку взаимоотношения между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [79] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если бы это было так, это могло бы указывать на происхождение от кольчатоподобного червя. [80] Ученые не согласны с этим: Гирибет и его коллеги в 2006 году пришли к выводу, что повторение жабр и втягивающих мышц стопы было более поздним развитием, [12] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и имел ступню. использовался для ползучести и минерализованной «раковины». [53] Считается , что в одной конкретной ветви генеалогического древа панцирь хвойных произошел от спикул (маленьких шипов) аплакофоров ; но это трудно совместить с эмбриологическим происхождением спикул. [79]
Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемо и, таким образом, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [46] В конце концов, кутикула стала минерализованной, [46] с использованием того же генетического механизма ( закрепившегося ), что и большинство других двусторонних скелетов . [80] Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом . [28]
Эволюционные взаимоотношения внутри моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:
Морфологический анализ имеет тенденцию обнаруживать кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа [81], хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [82]
Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков. [77] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхиферан и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, демонстрируя, что доступные данные по соленогастрам были загрязнены. [83] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже областям, в которых разные исследования согласны. [84] Вместо того, чтобы исключать маловероятные связи, последние исследования добавляют новые варианты внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [85]
На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, в частности жемчугом , перламутром , тирийской пурпурной краской, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков могут кусать или жалить человека, а некоторые стали сельскохозяйственными вредителями.
Моллюски, особенно двустворчатые моллюски, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления анатомически современного человека, и это часто приводило к чрезмерному вылову рыбы. [86] Другие часто употребляемые в пищу моллюски включают осьминогов и кальмаров , трубачей , устриц и морских гребешков . [87] В 2005 году на долю Китая пришлось 80% мирового улова моллюсков, выловив почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе Франция оставалась лидером отрасли. [88] Некоторые страны регулируют импорт и обращение с моллюсками и другими морепродуктами , главным образом, чтобы свести к минимуму риск отравления токсинами , которые иногда могут накапливаться в организме животных. [89]
Большинство моллюсков, имеющих раковины, могут производить жемчуг, но ценен только жемчуг двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выстланы перламутром . [15] : 300–343, 367–403 Самый лучший природный жемчуг производят морские жемчужные устрицы Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , обитающие в тропических и субтропических водах Тихого океана . Натуральный жемчуг образуется, когда между мантией и раковиной застревает небольшой посторонний предмет .
При двух методах выращивания жемчуга в устриц вставляют либо «семена», либо бусинки. В «семенном» методе используются зерна молотой раковины пресноводных мидий , и чрезмерный вылов для этой цели поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке Соединенных Штатов. [15] : 367–403 В некоторых регионах жемчужная промышленность настолько важна, что на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков тратятся значительные суммы денег. [90]
Из моллюсков изготавливались и другие элитные и статусные изделия. По словам Теопомпа, тирийский пурпур , изготовленный из чернильных желез раковин мурекса , «ценился на вес серебра» в четвертом веке до нашей эры . [91] Обнаружение большого количества раковин Мурекс на Крите позволяет предположить, что минойцы , возможно, были пионерами добычи «имперского пурпура» в среднеминойский период в 20–18 веках до нашей эры, за несколько столетий до тирийцев . [92] [93] Морской шелк — тонкая, редкая и ценная ткань , производимая из длинных шелковистых нитей ( биссуса ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, особенно Pinna nobilis , чтобы прикрепиться к морскому дну. [94] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н.э. , «заявлял, что пять потомственных сатрапов (правителей) Армении , получивших свои знаки отличия от римского императора, получили хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинны . По-видимому, только правящим классам было разрешено носить эти хламиды». [95]
Раковины моллюсков, в том числе каури , использовались как разновидность денег ( деньги-ракушки ) в ряде доиндустриальных обществ. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартизированных денег, поддерживаемых и контролируемых государством, привычных для индустриальных обществ. Некоторые «валюты-оболочки» использовались не для коммерческих операций, а в основном для демонстрации социального статуса в важных случаях, таких как свадьбы. [96] Когда они использовались для коммерческих операций, они функционировали как товарные деньги, как торгуемый товар, стоимость которого различалась от места к месту, часто в результате трудностей на транспорте, и который был уязвим для неизлечимой инфляции , если более эффективный транспорт или «золотая лихорадка» "Появилось поведение. [97]
Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, поскольку они сидячие и представляют собой репрезентативную среду, в которой отбираются или помещаются образцы. [98] Potamopyrgus antipodarum используется на некоторых водоочистных станциях для проверки на наличие имитирующих эстроген загрязняющих веществ в промышленном сельском хозяйстве. Несколько видов моллюсков использовались в качестве биоиндикаторов стрессов окружающей среды, которые могут вызвать повреждение ДНК. К этим видам относятся американская устрица Crassostrea Virginica , [99] дрейссена ( Dreissena polymorpha ) [100] [101] и голубая мидия Mytilus edulis . [102]
Некоторые моллюски жалят или кусают, но смертность от ядов моллюсков составляет менее 10% от укусов медуз . [104]
Все осьминоги ядовиты, [105] но лишь несколько видов представляют значительную угрозу для человека. Синекольчатые осьминоги рода Hapalochlaena , обитающие вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают людей только в том случае, если их сильно спровоцировать, [103] но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает тяжелое воспаление , которое может длиться более месяца, даже при правильном лечении [106], а укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который длится более одного месяца, если его не лечить, а также головные боли и слабость, сохраняющиеся в течение более чем одного месяца. до недели, даже если лечить. [107]
Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно жалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большой риск для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, другие — медленнее, но смертоноснее. [108] [104] [109] Воздействие отдельных токсинов конусообразной оболочки на нервную систему жертв настолько точное, что может служить полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [108] [110]
Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка), заболевание, вызываемое трематодой Schistosoma , «уступает только малярии как самая разрушительная паразитарная болезнь в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы шистосомозом. болезнь – 100 миллионов только в Африке». [111] Известно 13 видов паразита, два из которых заражают человека. Сам паразит не является моллюском, но промежуточными хозяевами у всех видов являются пресноводные улитки . [112]
Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур [113] , а при попадании в новую среду обитания могут нарушать баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова Индийского и Тихого океанов . В 1990-е годы этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его путем внедрения хищной улитки Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого истребил несколько местных видов улиток. [114]
{{cite journal}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )