Kimberella — вымерший род билатерий , известный только из пород эдиакарского периода. Слизнеподобный организм питался, царапая микробную поверхность, на которой он обитал, подобно брюхоногим моллюскам , [2] хотя его близость к этой группе спорна. [3]
Образцы были впервые обнаружены в горах Эдиакара в Австралии , но недавние исследования были сосредоточены на многочисленных находках около Белого моря в России , которые охватывают интервал времени от 555 до 558 миллионов лет назад . [2] Как и в случае со многими окаменелостями этого времени , его эволюционные связи с другими организмами являются предметом горячих споров. Палеонтологи изначально классифицировали кимбереллу как тип кубозойных , но с 1997 года особенности его анатомии и его связь с царапинами, напоминающими те, что сделаны радулой, были интерпретированы как признаки того, что это мог быть моллюск . Хотя некоторые палеонтологи оспаривают его классификацию как моллюска, его обычно считают по крайней мере двусторонним . [4]
Классификация кимбереллы важна для научного понимания кембрийского взрыва ; если бы это был моллюск или, по крайней мере, первичноротое , это означало бы, что две доминирующие линии нефрозоа должны были значительно разойтись до 555 миллионов лет назад , а если бы это был, по крайней мере, билатерий, его возраст указывал бы на то, что животные диверсифицировались задолго до начала кембрия . [ 4]
Род назван в честь г-на Джона Кимбера, студента, учителя и коллекционера, который погиб во время экспедиции в Центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было дано название Kimberia [5], однако , по словам доктора Н. Х. Ладбрука, название Kimberia уже использовалось как подрод Turritella (Gastropoda); а новый род Kimberella был предложен Мэри Уэйд в 1972 году [1].
Кимберелла была обнаружена в холмах Эдиакара в Южной Австралии [ 6], в формации Усть-Пинеж в районе Белого моря на северо-западе России , на северо-востоке Бразилии и в серии Кушк в центральном Иране. [7] [8] Ископаемые остатки Белого моря часто ассоциируются с эдиакарскими «животными» Tribrachidium и Dickinsonia , извилистыми следами ископаемых , возможно, оставленными кимбереллой ; и водорослями . Слои в последовательности Белого моря были датированы 555,3 ± 0,3 миллиона лет назад и 558 миллионов лет назад с помощью радиометрического датирования , используя отношения урана и свинца в цирконах, обнаруженных в слоях вулканического пепла, которые зажаты между слоями, содержащими ископаемые остатки кимбереллы . [9] Ископаемые остатки кимбереллы также известны из слоев как более старых, так и более молодых, чем этот точно датированный диапазон. [2] Ископаемые остатки с холмов Эдиакара не были точно датированы. [ необходима ссылка ]
Более 1000 образцов, представляющих организмы всех стадий зрелости, были обнаружены в районе Белого моря на дне мелкозернистых слоев песчаника. [2] [12] Большое количество образцов, мелкий размер зерен осадков и разнообразие обстоятельств, в которых образцы сохранились, предоставляют подробную информацию о внешней форме Кимбереллы , ее внутренней анатомии, передвижении и стиле питания. [2]
Все окаменелости имеют овальную форму. Удлиненные образцы иллюстрируют, что организм был способен растягиваться в передне-заднем направлении, [12] возможно, даже в два раза. Как и у многих других образцов, найденных в Белом море, наиболее распространенным типом наблюдаемой симметрии является двусторонняя; с небольшими или отсутствующими признаками любого из видов радиальной симметрии, обнаруженных у книдарий , группы, которая включает медуз , актиний и гидр . Первоначально австралийские окаменелости были описаны как тип медуз, но это не согласуется с двусторонней симметрией, наблюдаемой у окаменелостей. Окаменелости Белого моря и окружающие отложения также показывают, что кимберелла жила на поверхности морского дна . [10]
Кимберелла имела дорсальное покрытие , которое описывалось как (неминерализованная) «мягкая оболочка»; у более крупных особей оно достигало 15 см в длину, 5–7 см в ширину и 3–4 см в высоту; [13] при минимальной длине 2–3 мм. [2]
Раковина была жесткой, но гибкой и, по-видимому, не была минерализована , становясь жестче по мере того, как она становилась больше (и, предположительно, толще) у более зрелых особей. [2] Деформация, наблюдаемая у удлиненных и складчатых особей, иллюстрирует, что раковина была очень пластичной; возможно, вместо единого покрова она состояла из скопления минерализованных склеритов. [12] В самой высокой точке находилась структура, похожая на капюшон, образующая то, что считается передней частью. [10] [13] У некоторых особей внутренняя поверхность раковины имеет полосы, охватывающие ширину существа; они могут представлять собой точки прикрепления мышц. [2] Подобные полосы по краю раковины могли быть связаны с мышцами, которые втягивали ногу в раковину. [2]
Длинная ось организма отмечена приподнятым гребнем; средняя ось слегка горбата. Тело Кимбереллы не имело видимой сегментации , но имело ряд повторяющихся « модулей ». Каждый модуль включал хорошо развитую полосу дорсовентральных мышц, идущую от верхушки к единственной, широкой, мускулистой «ступне», и более мелкие, поперечные вентральные мышцы латерально через нижнюю часть тела. Сочетание этих дорсовентральных и поперечных вентральных мышечных полос позволяло Кимберелле двигаться, колеблясь своей ступней. [10] [13]
Тело также имело гофрированную бахрому, которая могла быть частью дыхательной системы животного, выполняя функцию, схожую с функцией жабр . Тот факт, что бахрома выходила далеко за пределы раковины, может указывать на то, что «жабры» Кимбереллы были неэффективны и нуждались в большой площади, или на то, что на Кимберелле не было эффективных хищников , а основная функция раковины заключалась в предоставлении платформы для мышц. [ 13]
Кимберелла обитала на мелководье (до десятков метров в глубину), разделяя спокойное, хорошо насыщенное кислородом морское дно с фотосинтезирующими организмами и микробными матами . [2] Сообщества, содержащие Кимбереллу, часто также содержат окаменелости Andiva , Yorgia , Dickinsonia , Tribrachidium и Charniodiscus , что позволяет предположить, что она жила рядом с этими организмами. [2]
Кимберелла, вероятно, питалась микробными матами, но нельзя исключать и избирательной хищнической привычки. [2] Окаменелое содержимое кишечника, по-видимому, подтверждает, что она питалась бентическими бактериями и водорослями, последние пережили свой собственный экологический «большой взрыв» 650 миллионов лет назад в морской экосистеме, обеспечив более богатую питательными веществами диету для ранних животных. [14] [15] Федонкин считает, что по мере того, как она питалась, она двигалась «назад»; созданный таким образом след был уничтожен последующей деятельностью по поеданию. [2] Напротив, Гелинг и др. утверждают, что она двигалась «вперед». [16] Часто обнаруживаются веера канавок, исходящих из «головного» конца организма; это указывает на то, что организм оставался на одном месте и сгребал поверхность микробного мата по направлению к нему, вытягивая свою голову, на которой было два «зуба». [12] Гелинг и др . реконструируйте Kimberella как имеющую длинную шею, которая действовала как рука землекопа, вращаясь вокруг оси, перпендикулярной морскому дну, чтобы произвести взмах веера, и вращаясь к животному и от него, чтобы соскребать пищу с субстрата в рот. В одном сообществе было показано, что Kimberella избегает своих следов пастбищ, демонстрируя сложное сенсорное поведение. [17]
Отсутствие доказательств бесполого размножения предполагает, что организмы размножались половым путем. Почкование или деление никогда не наблюдалось. [2]
Воды, в которых обитала Кимберелла , время от времени нарушались песчаными течениями , вызванными тем, что осадки поднимались штормами или талыми водами и омывали существ. В ответ на этот стресс организмы, по-видимому, втягивали свои мягкие части в раковины; по-видимому, они не могли двигаться достаточно быстро, чтобы обогнать течение. [2] Некоторые организмы пережили течение и попытались вырыть норы из песка, который отложился над ними; можно увидеть несколько неудачных попыток, когда молодые особи окаменели в конце норы длиной в несколько сантиметров. [2]
.jpg/1280px-Kimberella_(35386344055).jpg)
Окаменелости кимбереллы обычно сохраняются на поверхности богатых глиной пластов и под песчаными пластами. [12] Все окаменелости сохраняются в виде углублений в основании пластов, что подразумевает, что организм, хотя и не минерализованный, был достаточно твердым, чтобы противостоять раздавливанию по мере накопления осадка над ним; по мере разложения мягких частей организма, мягкий ил под ним выдавливался в раковину, сохраняя форму организма. [2]
Сохранение большинства образцов стало возможным благодаря быстрому осаждению, которое быстро отрезало организм от морской воды; оно также могло быть усилено продуктами распада гниющего организма, которые могли помочь вышележащему осадку минерализоваться и затвердеть. [2] Было высказано предположение, что слизистый след, вырабатываемый организмом, мог способствовать его сохранению, [2] но эксперименты показывают, что слизь слишком легко распадается, чтобы играть роль в связывании осадка. [18]
Все найденные до сих пор окаменелости кимберелл отнесены к одному виду , K. quadrata . Первые образцы были обнаружены в Австралии в 1959 году. Первоначально они были классифицированы как медузы Мартином Глесснером и Мэри Уэйд в 1966 году, [5], а затем как кубомедузы Уэйдом в 1972 году, [1] точка зрения, которая оставалась популярной до тех пор, пока не были обнаружены окаменелости в районе Белого моря; это побудило к переосмыслению. [2] Исследования этих образцов Михаилом А. Федонкиным , первоначально с Бенджамином М. Ваггонером в 1997 году, [10] привели к признанию кимбереллы старейшим хорошо документированным трехслойным билатеральным организмом — вовсе не медузой. [20]
До сих пор окаменелости кимбереллы не показывают никаких признаков радулы , зубчатого хитинового «языка», который является диагностическим признаком современных моллюсков , за исключением двустворчатых . Поскольку радулы очень редко сохраняются у ископаемых моллюсков, их отсутствие не обязательно означает, что у K. quadrata их не было. Камни в непосредственной близости от окаменелостей кимбереллы имеют царапины, которые сравнивают с царапинами, оставленными радулами моллюсков, когда они пасутся на микробных матах . Эти следы , названные Radulichnus и Kimberichnus , были интерпретированы как косвенные доказательства наличия радулы. В сочетании с одностворчатой раковиной это было воспринято как указание на то, что кимберелла была моллюском или очень тесно связана с моллюсками. [10] В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что механизм питания может представлять собой втягивающийся хоботок с крючкообразными органами на конце. [13] Аппарат питания Kimberella , по-видимому, значительно отличается от типичной радулы моллюска, и это показывает, что Kimberella в лучшем случае является моллюском стволовой группы. [21] Примечательно, что царапины указывают на то, что «зубы» тащились по направлению к организму, а не отталкивались, как у моллюсков, и что максимальное воздействие на осадок было, когда ротовой аппарат был дальше всего от организма. [22] Направление щипания также назад, в отличие от направления вперед, как у моллюсков. [22] Кроме того, постоянная ширина канавок подразумевает стереоглоссию — черту, которая очень развита у моллюсков. [23] Утверждалось, что форма следов питания несовместима с радулой, и что, несмотря на форму тела моллюска, отсутствие радулы ставит Kimberella далеко за пределы группы моллюсков с короной. [12] Баттерфилд указывает, что множество других групп организмов имеют структуры, способные оставлять подобные следы. [4] [24]
В целом скептики сомневаются, что имеющихся доказательств достаточно для того, чтобы надежно идентифицировать Кимбереллу как моллюска или околомоллюска, и полагают, что самонадеянно называть ее чем-то большим, чем «возможным» моллюском [9] или даже просто «вероятным билатерием» [4] .
Кембрийский взрыв — это, по-видимому, быстрое увеличение разнообразия основных структур тела животных в раннем кембрийском периоде, начавшееся после 543 миллионов лет назад и закончившееся до 518 миллионов лет назад . [25] Несколько ископаемых раннего кембрия были известны уже в середине 19 века, и Чарльз Дарвин считал, что , по-видимому, внезапное появление и разнообразие животных было одним из главных возражений, которые можно было выдвинуть против его теории эволюции путем естественного отбора . [26]
Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии, делятся на две группы: первичноротых и вторичноротых . [20] Моллюскоподобные черты кимбереллы убедительно свидетельствуют о том, что она была представителем первичноротых. [10] [13] Если это так, это означает, что линии первичноротых и вторичноротых должны были разделиться за некоторое время до появления кимбереллы — по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад . Даже если это не первичноротые, его широко признают членом более обширной клады билатерий . [20] [4] Поскольку в лагерштетте Доушаньто были найдены окаменелости довольно современных на вид книдарий , линии книдарий и билатерий должны были разойтись более 580 миллионов лет назад . [20]
