Кубомедузы (класс Cubozoa ) — беспозвоночные , отличающиеся коробчатым (то есть кубовидным ) телом. [2] Некоторые виды кубомедуз вырабатывают сильный яд, который выделяется при контакте с их щупальцами. Укусы некоторых видов, включая Chironex fleckeri , Carukia barnesi , Malo kingi и некоторых других, чрезвычайно болезненны и часто смертельны для человека. [3]
Исторически кубозойные животные классифицировались как отряд сцифоидных до 1973 года, когда их выделили в отдельный класс из-за их уникального биологического цикла (отсутствие стробиляции ) и морфологии. [4]
По состоянию на 2018 год было известно не менее 51 вида кубомедуз. [5] Они сгруппированы в два отряда и восемь семейств . [6] С тех пор было описано несколько новых видов, и вполне вероятно, что остались дополнительные неописанные виды . [7] [8] [9]
Cubozoa представляет собой наименьший класс книдарий , насчитывающий около 50 видов. [10] [ необходим лучший источник ]
Класс Кубозоа
Форма медузы кубомедузы имеет квадратный, коробчатый колокол, от которого и произошло ее название. С каждого из четырех нижних углов этого свисает короткий педалий или стебель, который несет одно или несколько длинных, тонких, полых щупалец . Обод колокола сложен внутрь, образуя полку, известную как веларий, которая ограничивает отверстие колокола и создает мощную струю, когда колокол пульсирует. [11] В результате кубомедуза может двигаться быстрее, чем другие медузы; были зарегистрированы скорости до 6 метров (20 футов) в минуту. [12]
В центре нижней части колокола находится подвижный придаток, называемый рукояткой, который несколько напоминает хобот слона. На его кончике находится рот. Внутренняя часть колокола известна как гастроваскулярная полость . Она разделена четырьмя равноудаленными перегородками на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Восемь гонад расположены парами по обе стороны от четырех перегородок. Края перегородок несут пучки небольших желудочных нитей, в которых размещаются нематоцисты и пищеварительные железы и которые помогают усмирять добычу . Каждая перегородка вытянута в септальную воронку, которая открывается на оральную поверхность и облегчает поток жидкости в животное и из него. [11]
Нервная система кубомедузы более развита, чем у многих других медуз. У них есть кольцевой нерв в основании колокола, который координирует их пульсирующие движения, особенность, обнаруженная в других местах только у корончатой медузы . В то время как у некоторых других медуз есть простые пигментные чашечковые глазки , кубомедузы уникальны тем, что обладают настоящими глазами, полными сетчатки , роговицы и линз . [13] Их глаза расположены кластерами на концах сенсорных структур, называемых ропалиями , которые соединены с их кольцевым нервом. Каждый ропалий содержит два формирующих изображение линзовых глаза. Верхний линзовый глаз смотрит прямо из воды с полем зрения, которое соответствует окну Снелла . У таких видов, как Tripedalia cystophora , верхний линзовый глаз используется для навигации к их предпочтительным местам обитания на краях мангровых лагун, наблюдая за направлением полога дерева. [14] Нижний линзовый глаз в основном используется для избегания объектов. Исследования показали, что минимальный угол зрения для препятствий, избегаемых их нижними линзовыми глазами, соответствует полуширине их рецептивных полей. [15] У каждого ропалиума также есть два ямочных глаза по обе стороны от верхнего линзового глаза, которые, вероятно, действуют как простые измерители света, и два щелевых глаза по обе стороны от нижнего линзового глаза, которые, вероятно, используются для обнаружения вертикального движения. [16] Всего у кубомедузы по шесть глаз на каждой из четырех ропалий, что в общей сложности составляет 24 глаза. Ропалии также имеют тяжелую кристаллоподобную структуру, называемую статолитом, которая из-за гибкости ропалий удерживает глаза ориентированными вертикально независимо от ориентации колокола. [14]
Кубомедузы также демонстрируют сложное, вероятно, визуально управляемое поведение, такое как избегание препятствий и быстрое направленное плавание. [17] Исследования показывают, что из-за количества ропалиальных нервных клеток и их общего расположения визуальная обработка и интеграция, по крайней мере частично, происходят в ропалиях кубомедуз. [17] Сложная нервная система поддерживает относительно развитую сенсорную систему по сравнению с другими медузами, и кубомедузы были описаны как имеющие активное, похожее на рыбу поведение. [18]
В зависимости от вида, полностью взрослая кубомедуза может достигать 20 см (8 дюймов) по каждой стороне коробки (30 см или 12 дюймов в диаметре), а щупальца могут вырастать до 3 м (10 футов) в длину. Ее вес может достигать 2 кг ( 4+1 ⁄ 2 фунта). [19] Однако ируканджи размером с ноготь большого пальца — это кубомедуза, и она смертоносна, несмотря на свой небольшой размер. На каждом углу находится около 15 щупалец. Каждое щупальце имеет около 500 000 книдоцитов , содержащих нематоцисты , микроскопический механизм в форме гарпуна, который впрыскивает яд в жертву. [20] У кубозойных животных обнаружено много различных видов нематоцист. [21]
Хотя печально известные опасные виды кубомедуз в основном ограничены тропическим Индо-Тихоокеанским регионом, различные виды кубомедуз можно широко встретить в тропических и субтропических океанах (между 42° с.ш. и 42° ю.ш.) [4] , включая Атлантический океан и восточную часть Тихого океана, с видами на севере, такими как Калифорния ( Carybdea confusa ), Средиземное море ( Carybdea marsupialis ) [22] и Япония (например, Chironex yamaguchii ) [7] и на юге, такими как Южная Африка (например, Carybdea branchi ) [8] и Новая Зеландия (например, Copula sivickisi ). [23] Хотя известно, что кубомедузы обитают в Индо-Тихоокеанском регионе, очень мало собранных данных или исследований, подтверждающих это. Только в 2014 году были официально опубликованы первые наблюдения кубомедузы (Tripedalia cystophora) в Австралии, Таиланде и Индийском океане. [24] В гавайских водах известно три вида, все из рода Carybdea : C. alata , C. rastoni и C. sivickisi . [25] В этих тропических и субтропических средах кубомедузы, как правило, обитают ближе к берегу. Их замечали в прибрежных местообитаниях, таких как мангровые заросли, коралловые рифы, леса водорослей и песчаные пляжи. [26]
Недавно, в 2023 году, в Индо-Тихоокеанском регионе, а именно в Сиамском заливе, был обнаружен новый род и вид кубомедуз. Обнаруженный и названный в честь ученого Лизы-Энн Гершвин , этот новый вид кубомедуз, Gershwinia thailandensis , является членом семейства Carukiidae. Gershwinia thailandensis описывается как свой собственный новый вид, поскольку у него есть сенсорные структуры со специализированными рогами и отсутствует общая пищеварительная система среди кубомедуз, желудочные фаецеллы. [27] Благодаря этому и другим наблюдениям, структурным и биологическим, Gershwinia thailandensis была принята как новый вид кубомедуз. [28]
Кубозоа широко распространены в тропических и субтропических регионах, однако обнаружение этих организмов может быть довольно сложным и дорогостоящим из-за большого количества вариаций в их распространенности и численности, их полупрозрачного тела, двух различных стадий жизни (медуза и полип) и огромного количества вариаций размеров в пределах различных видов в классе кубозоа. [29]
Понимание экологического распределения кубозоа может быть трудной работой, и некоторые из дорогостоящих методов, таких как визуальные наблюдения, различные сети, методы привлечения света и совсем недавно использование беспилотников, имели определенный уровень успеха в обнаружении и отслеживании различных видов кубозоа, но они ограничены как антропогенными, так и экологическими факторами. [30]
Была разработана и использована новая форма обнаружения, экологическая ДНК (eDNA), которая может быть использована для анализа популяций кубомедуз, что может быть использовано для смягчения воздействия кубомедуз на прибрежную антропогенную деятельность. [29] [31] Этот относительно простой и экономически эффективный метод использует внеорганизменный генетический материал, который может быть обнаружен в толще воды посредством выделения на протяжении всей жизни организма. [30] [31]
Этот процесс идентификации кубомедузы с использованием метода eDNA включает сбор образца воды и фильтрацию образца через мембранный фильтр из нитрата целлюлозы для извлечения любого генетического материала из образца воды. [30] После извлечения ДНК ее анализируют на предмет видоспецифичных совпадений, чтобы увидеть, коррелируют ли отобранные последовательности eDNA с существующими последовательностями ДНК кубомедузы. [30] Учитывая результаты, присутствие или отсутствие кубомедузы можно определить путем сопоставления генетического материала. [29] Если совпадение найдено, то кубомедуза присутствовала в этом районе, кроме того, количество генетического материала может указывать на биомассу или численность кубомедузы в данном месте отбора проб. [31] Использование eDNA может обеспечить экономически эффективный и действенный способ мониторинга популяций кубомедузы как на стадии медузы, так и на стадии полипа, чтобы затем использовать данные для лучшего понимания их экологии и ограничения воздействия на прибрежную антропогенную деятельность. [29]
Было обнаружено, что статолиты, состоящие из полугидрата сульфата кальция , демонстрируют четкие последовательные приростные слои, которые, как полагают, откладываются ежедневно. Это позволило исследователям оценить темпы роста, возраст и возраст до зрелости. Например, Chironex fleckeri увеличивает свое межпедальное расстояние (IPD) на 3 мм ( 1 ⁄ 8 дюйма) в день, достигая IPD 50 мм (2 дюйма) в возрасте 45–50 дней. Максимальный возраст любой исследованной особи составлял 88 дней, к тому времени она вырастала до IPD 155 мм (6 дюймов). [32] В дикой природе кубомедуза живет до 3 месяцев, но может прожить до семи или восьми месяцев в аквариуме научной лаборатории. [33]
Кубомедуза активно охотится на свою добычу (мелкую рыбу), а не дрейфует, как настоящие медузы . Они сильные пловцы, способные развивать скорость до 1,5–2 метров в секунду или около 4 узлов (7,4 км/ч; 4,6 миль в час). [19] и быстро поворачиваться на 180° за несколько сокращений колокола. [4] Некоторые виды способны избегать препятствий. [4]
Большинство кубомедуз питаются, вытягивая щупальца и ускоряясь на короткое время вверх, затем переворачиваются вверх дном и прекращают пульсацию. Затем медуза медленно тонет, пока добыча не окажется опутанной щупальцами. В этот момент педалии складываются и подносят добычу к ротовому отверстию. [4]
Яд кубозойных отличается от яда сцифозойных и используется для ловли добычи (мелкой рыбы и беспозвоночных, включая креветок и рыбу-приманку ) и для защиты от хищников, в том числе масляной рыбы , рыбы-нетопыря , рыбы-кролика , крабов ( голубой краб-пловец ) и различных видов черепах , включая морскую черепаху бисса и морскую черепаху с плоским спином . Кажется, что морские черепахи не подвержены укусам, потому что они, похоже, с удовольствием едят кубомедуз. [19]
Кубозои обычно имеют годовой жизненный цикл. Кубомедузы достигают половой зрелости, когда диаметр их колокола достигает 5 миллиметров. [34] Хиродропиды размножаются путем внешнего оплодотворения . Карибдеиды вместо этого размножаются путем внутреннего оплодотворения и являются яйцеживородящими ; сперма переносится сперматозевгматами, типом сперматофора . [35] Через несколько часов после оплодотворения самка выпускает эмбриональную нить, которая содержит ее собственные нематоциты; как эврители, так и изоризы. [36] Кубозои являются единственным классом книдарий, который содержит виды, исполняющие «свадебный танец» для передачи сперматофоров от самца к самке, включая вид Carybdea sivickisi . [34]
Ранее считалось, что виды медуз размножаются только один раз в жизни, прежде чем умереть через несколько недель, что является семепарным образом жизни. [34] В качестве альтернативы, в июле 2023 года было обнаружено, что вид кубомедузы Chiropsalmus quadrumanus потенциально имеет итеропаризное размножение, то есть они размножаются несколько раз в своей жизни. Оогенез, по-видимому, происходит много раз, поскольку ооциты обнаруживаются на четырех стадиях: превителлогенная, ранняя вителлогенная, средняя вителлогенная и поздняя вителлогенная. [37] Необходимо проводить непрерывные исследования, чтобы определить, являются ли кубомедузы семепаризными или итеропаризными, или это зависит от вида.
У кубомедуз митохондриальный геном, который организован в восемь линейных хромосом. [38] По состоянию на 2022 год были полностью секвенированы только два вида кубомедуз: Alatina alata и Morbakka virulenta . У A. alata 66 156 генов, самое большое количество генов среди всех медузозойных . [39] Митохондриальный геном кубомедузы уникально структурирован в несколько линейных фрагментов. [4] Каждая из восьми линейных хромосом имеет от одного до четырех генов, включая два дополнительных гена. Эти два дополнительных гена (mt-polB и orf314) кодируют белки. [38] Было завершено всего несколько исследований, посвященных изучению экспрессии митохондриальных генов у кубомедуз. [38]
Кубомедузы давно известны своим мощным жалом. Смертельность яда кубомедузы для человека является основной причиной его исследования. [40] Хотя неуказанные виды кубомедуз были названы в газетах «самым ядовитым существом в мире» [41] и самым смертоносным существом в море, [42] только несколько видов в этом классе были подтверждены как причастные к человеческим смертям; некоторые виды не вредны для человека, возможно, нанося укус, который не более чем болезнен. [9] Когда яд кубомедузы был секвенирован, было обнаружено, что было идентифицировано более 170 токсиновых белков. [40] Высокое количество токсиновых белков, которыми обладают кубомедузы, является причиной того, что они известны своей опасностью. Укусы кубомедузы могут привести к раздражению кожи, кардиотоксичности и даже могут быть смертельными. [43]
Хьюго Флеккер , работавший над различными ядовитыми видами животных и ядовитыми растениями, был обеспокоен необъяснимыми смертями пловцов. Он определил причину как вид кубомедузы, позже названный Chironex fleckeri . В 1945 году он описал еще одно отравление медузой, которое он назвал «синдромом Ируканджи», позже идентифицированным как вызванное видом кубомедузы Carukia barnesi . [44]
В Австралии смертельные случаи чаще всего вызваны самым крупным видом этого класса медуз, Chironex fleckeri , одним из самых ядовитых существ в мире. [44] После сильных укусов Chironex fleckeri остановка сердца может произойти быстро, всего в течение двух минут. [45] C. fleckeri стала причиной не менее 79 смертей с момента первого сообщения в 1883 году, [46] [47] но даже у этого вида большинство встреч, по-видимому, заканчиваются лишь легким отравлением. [48] Хотя большинство последних смертей в Австралии были среди детей, включая 14-летнего подростка, который умер в феврале 2022 года, [49] что связано с их меньшей массой тела, [46] в феврале 2021 года 17-летний мальчик умер примерно через 10 дней после того, как его ужалили во время купания на пляже в западной части Кейп-Йорка в Квинсленде . [50] Предыдущий смертельный случай был в 2007 году. [51]
По меньшей мере две смерти в Австралии были приписаны кубомедузам Ируканджи размером с ноготь большого пальца руки . [52] [53] Люди, ужаленные ими, могут страдать от серьезных физических и психологических симптомов, известных как синдром Ируканджи . [54] Тем не менее, большинство жертв выживают, и из 62 человек, лечившихся от отравления Ируканджи в Австралии в 1996 году, почти половина могла быть выписана домой с небольшими симптомами или без них через 6 часов, и только двое оставались в больнице примерно через день после укуса. [54]
Профилактические меры в Австралии включают в себя установку сеток на пляжах для защиты от медуз и размещение кувшинов с уксусом вдоль пляжей для купания, которые можно использовать для оказания быстрой первой помощи. [48]
Исследователи из отделения тропической медицины Гавайского университета обнаружили, что яд делает клетки достаточно пористыми, что приводит к утечке калия, вызывая гиперкалиемию , которая может привести к сердечно-сосудистому коллапсу и смерти всего за 2–5 минут.
На Гавайях количество кубомедуз достигает пика примерно через семь-десять дней после полнолуния , когда они подходят к берегу, чтобы метать икру. Иногда приток настолько силен, что спасатели закрывают зараженные пляжи, такие как залив Ханаума , пока их количество не снизится. [55] [56]
В некоторых частях Малайского архипелага число летальных случаев намного выше, чем в Австралии. На Филиппинах , по оценкам, от укусов хиродропидов ежегодно умирает 20–40 человек , вероятно, из-за ограниченного доступа к медицинским учреждениям и противоядию . [57]
Недавно обнаруженный и очень похожий Chironex yamaguchii может быть столь же опасен, поскольку он был замешан в нескольких смертях в Японии. [7] Неясно, какой из этих видов обычно является причиной смертельных случаев на Малайском архипелаге. [7] [58]
Предупреждающие знаки и пункты первой помощи были установлены в Таиланде после смерти 5-летнего французского мальчика в августе 2014 года. [59] [60] Женщина умерла в июле 2015 года после того, как ее ужалили у острова Пханган , [61] а еще одна умерла на пляже Ламай на острове Самуи 6 октября 2015 года. [62]
В 1990 году 4-летний ребенок умер после укуса Chiropsalmus quadrumanus на острове Галвестон , штат Техас , в Мексиканском заливе . Либо этот вид, либо Chiropsoides buitendijki считается вероятным виновником двух смертей в Западной Малайзии . [58]
Ношение колготок , костюмов из лайкры , закрывающих все тело , водолазных костюмов или гидрокостюмов является эффективной защитой от укусов кубомедузы. [63] [ ненадежный источник? ] Раньше считалось, что колготки работают из-за длины жал кубомедузы (нематоцист), но теперь известно, что это связано с тем, как работают жалящие клетки. Жало на щупальцах кубомедузы активизируется не прикосновением, а химическими веществами, находящимися на коже, которые отсутствуют на внешней поверхности шланга, поэтому нематоцисты медузы не срабатывают. [19]
Как только щупальце кубомедузы прилипает к коже, оно впрыскивает в кожу нематоцисты с ядом, вызывая укус и мучительную боль. Промывание уксусом используется для дезактивации невыпущенных нематоцист, чтобы предотвратить выброс дополнительного яда. Исследование 2014 года показало, что уксус также увеличил количество яда, высвобождаемого уже выпущенными нематоцистами; однако это исследование подверглось критике по методологическим соображениям. [64]
Уксус доступен на австралийских пляжах и в других местах, где водятся ядовитые медузы. [58]
Удаление дополнительных щупалец обычно производится полотенцем или рукой в перчатке, чтобы предотвратить вторичное ужаливание. Щупальца все еще могут жалить, если отделены от колокола или после того, как существо мертво. Удаление щупалец может привести к тому, что невоспламененные нематоцисты вступят в контакт с кожей и воспламенятся, что приведет к большей степени отравления. [ необходима цитата ]
Хотя это обычно рекомендуется в фольклоре и даже в некоторых работах по лечению ужалений, [65] нет никаких научных доказательств того, что моча , аммиак , размягчитель мяса , бикарбонат натрия , борная кислота , лимонный сок , пресная вода , стероидный крем , алкоголь , холодные компрессы , папайя или перекись водорода предотвратят дальнейшее ужаление, и эти вещества могут даже ускорить высвобождение яда. [66] Тепловые компрессы, как было доказано, являются умеренным средством облегчения боли. [67] Использование давящих иммобилизационных повязок, денатурированных спиртов или водки, как правило, не рекомендуется для использования при желеобразных укусах. [68] [69] [70] [71]
В 2011 году исследователи из Гавайского университета объявили, что они разработали эффективное лечение от укусов гавайских кубомедуз путем «деконструкции» яда, содержащегося в их щупальцах. [72] Его эффективность была продемонстрирована в эпизоде PBS Nova «Venom: Nature's Killer», первоначально показанном на североамериканском телевидении в феврале 2012 года. [73] Их исследование показало, что инъекционный глюконат цинка предотвращает разрушение эритроцитов и снижает токсическое воздействие на сердечную деятельность подопытных мышей. [74] [75] Позднее было обнаружено, что глюконат меди был еще более эффективным. Был произведен крем, содержащий глюконат меди, для применения с целью ингибирования введенного яда; хотя его используют американские военные водолазы, доказательства его эффективности для людей являются лишь эпизодическими. [76]
В апреле 2019 года группа исследователей из Сиднейского университета объявила, что они нашли возможное противоядие от яда Chironex fleckeri , которое остановит боль и некроз кожи, если его ввести в течение 15 минут после укуса. Исследование стало результатом работы, проделанной с помощью редактирования всего генома CRISPR , в ходе которой исследователи выборочно деактивировали гены клеток кожи до тех пор, пока им не удалось идентифицировать ATP2B1 , кальций-транспортирующую АТФазу , как фактор хозяина, поддерживающий цитотоксичность . Исследование показало терапевтическое использование существующих препаратов, нацеленных на холестерин у мышей, хотя эффективность подхода не была продемонстрирована на людях. [77]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )