stringtranslate.com

Книдоцит

Микрофотография Номарского нематоцисты , окрашенной рутением в красный цвет, из Aiptasia pallida , бледной анемоны. Красный краситель окрашивает полианионные белки яда, находящиеся внутри капсулы частично освобожденной нематоцисты.

Книдоцит (также известный как книдобласт ) представляет собой взрывную клетку , содержащую одну большую секреторную органеллу , называемую книдоцистой (также известной как книда ( мн.: cnidae ) ), которая может доставить жало другим организмам. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , актинии , гидры , медузы и др.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсин внутри книдоцисты; это является причиной укусов книдарий. Книдоциты — это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять.

Структура и функции

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена спиральная полая трубчатая структура. Незрелый книдоцит называется книдобластом или нематобластом. На внешне ориентированной стороне клетки имеется волосообразный триггер, называемый книдоцил, который представляет собой механо- и хемо-рецептор. При активации триггера стержень канальца книдоцисты выбрасывается, а в случае пенетрантной нематоцисты с силой выброшенный каналец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и способен достигать ускорения около 40 000  g . [1] [2] Исследования 2006 года показывают, что этот процесс происходит всего за 700 наносекунд, таким образом достигая ускорения до 5 410 000  g . [3] После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в целевой организм, позволяя сидячему книдарию захватить обездвиженную добычу. Недавно у двух видов актиний ( Nematostella vectensis и Anthopleura Elegantissima ) было показано, что белок нейротоксина I типа Nv1 локализуется в клетках эктодермальных желез щупалец, рядом с нематоцитами, но не в них. При встрече с добычей-ракообразным нематоциты разряжаются и прокалывают добычу, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду близлежащими железистыми клетками, что указывает на другой путь проникновения токсинов. [4]

Состав капсулы книдоцитов

Капсула книдоцита состоит из новых специфичных для Cnidaria генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также полипролиновые домены и домены, богатые цистеином. [5] Тримеры белков миниколлагена собираются через свой концевой домен, богатый цистеином, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, а внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоциста). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин — новые белки, используемые для построения стержня канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для создания шипов у основания стержня. [6] [7] [8]

Разгрузочный механизм

Механизм выделения нематоцисты

Капсула книдоцита хранит большую концентрацию ионов кальция , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму книдоцита при активации триггера. Это вызывает большой градиент концентрации кальция на плазматической мембране книдоцитов. Возникающее осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет спиральные канальцы книд быстро выбрасываться. До разрядки извитой каналец книд находится внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильную выворот канальца книд, заставляя его выпрямляться, когда он выбегает из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм-жертва.

Эту силу следует рассчитывать как массу стилета механизма, умноженную на его ускорение. Давление, создаваемое этим ударом на жертву, должно рассчитываться как сила стилета, деленная на его площадь. Исследователи рассчитали выбрасываемую массу в 1 нанограмм, ускорение в 5 410 000 g и радиус кончика стилета 15 ± 8 нм. [3] Таким образом, на кончике стилета было оценено давление более 7  ГПа , которое, как они пишут, находится в диапазоне технических пуль. [3]

Динамика жидкости в отделяемом нематоцистах

Параметры вычислительной гидродинамической модели выделения нематоцист

Лишь немногие работы моделировали разряд помимо непосредственного наблюдения. В наблюдательных исследованиях обычно использовался анализ раствора щупалец с химическим стимулятором для создания разрядов и камеры для их записи. Один в 1984 году [1] и другой в 2006 году [3] по мере совершенствования технологии визуализации. Одно исследование включало вычислительную гидродинамику , в которой манипулировались такими переменными, как размер зазубренной пластины, цилиндрический диаметр добычи и число Рейнольдса в жидкой среде. [9]

Наблюдательные исследования показывают, что скорость бородки/стилета снижается на протяжении всего разряда. Таким образом, вначале достигается невероятное максимальное ускорение. Динамические характеристики, такие как максимальная скорость разряда и характер траектории, могут не соответствовать статичным характеристикам, таким как длина канальцев и объемы капсул. [10] Таким образом, следует соблюдать осторожность при использовании комплексов медузанских нематоцист в качестве индикаторов выбора добычи и трофической роли. [10] Возможно, это относится и к другим видам желе, и, следовательно, невозможно сделать вывод о статических характеристиках нематоцист в зависимости от размера добычи.

Обнаружение добычи

Cnidae - это клетки «одноразового использования», и поэтому для их производства требуются большие затраты энергии. У гидрозойных для регуляции выделений книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с опорными клетками и нейронами. Опорные клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцилом) позволяют только правильному сочетанию стимулов вызвать разряд, например, плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле или кожной ткани добычи. Это предотвращает укусы книдарий, хотя отбросивших книд можно заставить стрелять самостоятельно.

Виды книд

У разных книдарий обнаружено более 30 видов книд. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Нематоциста (пенетрантная или прокалывающая [11] ): Пенетрант или стенотеле является самой крупной и сложной нематоцистой. При разряде он протыкает кожу или хитиновый экзоскелет добычи и впрыскивает ядовитую жидкость, гипнотоксин, который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Птихоцисты (клейкий или клейкий материал [11] ): липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцистами и обнаруживаемая на роющих (трубчатых) анемонах, которые помогают создавать трубку, в которой живет животное.
  3. Спироцит (вольвент или ловушка [11] ): вольвент или десмонема представляет собой небольшой книдоцит грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, бесхребетную, гладкую и эластичную трубку-нитку, образующую одну петлю и закрытую на дальнем конце. При разряде он плотно обвивается вокруг добычи. Это самые маленькие книдоциты. Нить, похожая на лассо, стреляет в добычу и обвивает клеточные выступы на жертве, которые называются спироцистами.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться у животных. У актинии Nematostella vectensis большая часть непроницаемых липких книдоцитов, спироцитов, находится в щупальцах и, как полагают, помогает захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два пенетрантных типа книдоцитов, присутствующие у этого вида, имеют гораздо более широкую локализацию: на наружном эпителиальном слое щупалец и столбе тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки . [12]

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. [13] Гены миниколлагена образуют компактные кластеры генов в геномах Cnidarian , что предполагает диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов. Антозои демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, а медузозойные имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. [13] У актинии Nematostella vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют различную картину экспрессии в разных подтипах книдоцитов. [12] [14]

Развитие книдоцитов

Книдоциты — это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного с разными способами обновления у разных видов.

Режимы обновления

Обзор развития 4 различных типов капсул полипов гидры.

В полипах гидры книдоциты дифференцируются из определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных внутри столба тела. Развивающиеся нематоциты сначала подвергаются множественным циклам митоза без цитокинеза , образуя гнезда нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы расширения нематобласты образуют капсулы. Гнезда разделяются на одиночные нематоциты после завершения формирования капсулы. [5] Большинство из них мигрируют в щупальца, где они включаются в элементы батареи, содержащие несколько нематоцитов, и нейроны . Элементы батареи координируют стрельбу нематоцитов.

У гидрозойной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в рукоятке . У основания щупалец нематобласты пролиферируют, а затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерных лент. [15]

Считается , что у Anthozoan морского анемона Nematostella vectensis нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников. [16] Кроме того, единственный регуляторный ген, который кодирует фактор транскрипции ZNF845, также называемый CnZNF1, способствует развитию книдоцитов и ингибирует развитие нейронных клеток, продуцирующих RFамид. [17] Этот ген развился у стеблевого книдария посредством перетасовки доменов. [17]

Созревание книдоцисты

Нематоциста формируется в результате многоэтапного процесса сборки из гигантской пост-вакуоли Гольджи. Везикулы аппарата Гольджи сначала сливаются с первичным пузырьком: зачатком капсулы. Последующее слияние пузырьков позволяет сформировать трубочку за пределами капсулы, которая затем инвагинирует в капсулу. Затем ранняя фаза созревания позволяет формировать длинные массивы зазубренных шипов на инвагинированных канальцах за счет конденсации белков спиналина. Наконец, на поздней стадии созревания образуются неразряженные капсулы под высоким осмотическим давлением за счет синтеза поли-γ-глутамата в матриксе капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быстрый разряд нити при срабатывании мощного осмотического шока. [8]

Токсичность нематоциста

Нематоцисты Chironex fleckeri (увеличение 400x)

Нематоцисты — очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для паралича небольшого членистоногого ( личинки дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере, для человека) обнаружены на теле кубомедузы . [18] [19] [20] По данным Австралийского института морских наук, один из представителей этого семейства, морская оса Chironex fleckeri , «утверждается как самое ядовитое известное морское животное» . Это может причинить людям мучительную боль, иногда сопровождающуюся смертью. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillata (« Львиная грива », прославленная Шерлоком Холмсом ) или сифонофор Physalia physalis ( португальский военный корабль , «Bluebottle»), могут вызывать чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, агрегирующие морские анемоны могут иметь наименьшую интенсивность ужаления, возможно, из-за неспособности нематоцист проникнуть в кожу, создавая ощущение, похожее на прикосновение к липким леденцам. Помимо питания и защиты, колонии актиний и кораллов используют книдоциты, чтобы жалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство. [21] Несмотря на их эффективность во взаимодействии жертва-хищник, существует эволюционный компромисс, поскольку известно, что системы яда книдарий снижают репродуктивную способность книдарий и общий рост. [22]

Яд таких животных, как книдарии, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, слаботоксичное для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств, а также биоинсектицидов и биопестицидов .

Животные типа Ctenophora («морской крыжовник» или «гребневики») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые типы морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвергаются клептокниде (в дополнение к клептопластике ), при которой организмы сохраняют нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих бородок.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Гольштейн Т.; Тардент П. (1984). «Сверхскоростной анализ экзоцитоза: выделение нематоцист». Наука . 223 (4638): 830–833. Бибкод : 1984Sci...223..830H. дои : 10.1126/science.6695186. ПМИД  6695186.
  2. ^ Касс-Саймон Г.; Скаппатиччи А.А. младший (2002). «Физиология поведения и развития нематоцист» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1772–1794. дои : 10.1139/Z02-135 . Проверено 25 октября 2012 г.
  3. ^ abcd Нухтер Тимм; Бенуа Мартен; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Гольштейн Томас В. (2006). «Кинетика выделения нематоцист в наносекундном масштабе». Современная биология . 16 (9): Р316–Р318. дои : 10.1016/j.cub.2006.03.089 . ПМИД  16682335.
  4. ^ Моран, Йеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Винкуп, Стефани; Ценкерт, Клаудия; Озбек, Суат; Технау, Ульрих; Гуревиц, Майкл (7 апреля 2012 г.). «Локализация нейротоксина в клетках эктодермальных желез открывает альтернативный механизм доставки яда в морские анемоны». Слушания. Биологические науки . 279 (1732): 1351–1358. дои :10.1098/rspb.2011.1731. ISSN  1471-2954. ПМЦ 3282367 . ПМИД  22048953. 
  5. ^ Аб Бекманн, Анна; Озбек, Суат (5 июня 2012 г.). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы Cnidarian». Международный журнал биологии развития . 56 (6–7–8): 577–582. дои : 10.1387/ijdb.113472ab . ISSN  0214-6282. ПМИД  22689365.
  6. ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э. Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Юшон, Дороти (29 сентября 2014 г.). «Разнообразие и эволюция миксозойных миниколлагенов и нематогалектинов». Эволюционная биология BMC . 14 (1): 205. Бибкод : 2014BMCEE..14..205S. дои : 10.1186/s12862-014-0205-0 . ISSN  1471-2148. ПМК 4195985 . ПМИД  25262812. 
  7. ^ Баласубраманян, Пракаш Г.; Бекманн, Анна; Варнкен, Уве; Шнельцер, Мартина; Шулер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Гольштейн, Томас В.; Озбек, Суат (23 марта 2012 г.). «Протеом нематоцисты гидры». Журнал биологической химии . 287 (13): 9672–9681. дои : 10.1074/jbc.M111.328203 . ISSN  0021-9258. ПМК 3323026 . ПМИД  22291027. 
  8. ^ аб Дэвид, Чарльз Н.; Озбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шан; Годобори, Такаши; Гольштейн, Томас В. (1 сентября 2008 г.). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют книдарийную нематоцисту». Тенденции в генетике . 24 (9): 431–438. дои : 10.1016/j.tig.2008.07.001. ISSN  0168-9525. ПМИД  18676050.
  9. ^ Гамлет, Кристина; Стрыхальский, Ванда; Миллер, Лаура (март 2020 г.). «Гидридная динамика баллистических стратегий при стрельбе по нематоцистам». Жидкости . 5 (1): 20. Бибкод : 2020Жидкость...5...20H. дои : 10.3390/fluids5010020 . ISSN  2311-5521.
  10. ^ аб Колин, Шон П.; Костелло, Джон Х. (23 ноября 2007 г.). «Функциональная характеристика нематоцист, обнаруженных на сцифомедузе Cyanea capillata». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 351 (1): 114–120. дои : 10.1016/j.jembe.2007.06.033. ISSN  0022-0981. S2CID  51791589.
  11. ^ abc Бабонис, Лесли С.; Анжольрас, Камилла; Рефт, Эбигейл Дж.; Фостер, Брент М.; Хьюгоссон, Фредрик; Райан, Джозеф Ф.; Дейли, Мэримеган; Мартиндейл, Марк К. (16 февраля 2023 г.). «Одноклеточный атавизм раскрывает древний механизм разнообразия типов клеток у морского анемона». Природные коммуникации . 14 (1): 885. Бибкод : 2023NatCo..14..885B. дои : 10.1038/s41467-023-36615-9. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9935875 . ПМИД  36797294. 
  12. ^ аб Ценкерт, Клаудия; Такахаси, Тосио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (28 июля 2011 г.). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella vectensis Cnidom». ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22725. Бибкод : 2011PLoSO...622725Z. дои : 10.1371/journal.pone.0022725 . ISSN  1932-6203. ПМК 3145756 . ПМИД  21829492. 
  13. ^ аб Халтурин, Константин; Синдзато, Чуя; Халтурина, Мария; Хамада, Маюко; Фудзи, Манабу; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслебен, Фридерике; Тоёкава, Масая; Тошино, Шо (май 2019 г.). «Геномы медузозойных животных определяют эволюцию строения тела медуз». Экология и эволюция природы . 3 (5): 811–822. Бибкод : 2019NatEE...3..811K. дои : 10.1038/s41559-019-0853-y . ISSN  2397-334Х. ПМИД  30988488.
  14. ^ Себе-Педрос, Арнау; Содемон, Батист; Хомский, Элад; Плессье, Флора; Майе, Мари-Пьер; Ренно, Жюстин; Ло-Ми, Янн; Лифшиц, Авиезер; Мукамель, Зоар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). «Разнообразие и регуляция типов клеток книдарий, выявленные с помощью секвенирования одноклеточной РНК всего организма». Клетка . 173 (6): 1520–1534.e20. дои : 10.1016/j.cell.2018.05.019 . ISSN  1097-4172. ПМИД  29856957.
  15. ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Микаэль; Леклер, Лукас; Ле Гюядер, Эрве; Рабет, Николя (01 марта 2008 г.). «Упорядоченное развитие нематогенеза из стволовых клеток через стадии дифференцировки в луковице щупальца Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)». Биология развития . 315 (1): 99–113. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.12.023. ISSN  1095-564X. ПМИД  18234172.
  16. ^ Бабонис, Лесли С.; Мартиндейл, Марк К. (4 сентября 2017 г.). «PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов актинии Nematostella vectensis». ЭвоДево . 8:14 . дои : 10.1186/s13227-017-0077-7 . ISSN  2041-9139. ПМЦ 5584322 . ПМИД  28878874. 
  17. ^ аб Бабонис, Лесли С.; Анжольрас, Камилла; Райан, Джозеф Ф.; Мартиндейл, Марк К. (10 мая 2022 г.). «Новый регуляторный ген способствует новой судьбе клеток, подавляя наследственную судьбу актинии Nematostella vectensis». Труды Национальной академии наук . 119 (19). Бибкод : 2022PNAS..11913701B. дои : 10.1073/pnas.2113701119 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 9172639 . ПМИД  35500123. 
  18. ^ Тибболс J (декабрь 2006 г.). «Австралийская ядовитая медуза, синдромы отравления, токсины и терапия». Токсикон . 48 (7): 830–59. doi :10.1016/j.токсикон.2006.07.020. ПМИД  16928389.
  19. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда кубомедузы Chironex fleckeri». Токсикон . 50 (6): 850–60. doi :10.1016/j.токсикон.2007.06.016. ПМИД  17688901.
  20. ^ Бринкман Д., Бернелл Дж. (апрель 2008 г.). «Частичная очистка цитолитических белков яда кубомедузы Chironex fleckeri». Токсикон . 51 (5): 853–63. doi :10.1016/j.токсикон.2007.12.017. ПМИД  18243272.
  21. ^ «Ютуб». www.youtube.com . Архивировано из оригинала 9 июня 2014 г. Проверено 6 апреля 2018 г.
  22. ^ Сурма, Иоахим М.; Берч, Сидней; Макрандер, Джейсон; Хаймес-Бесерра, Адриан; Фридрих, Арье; Ахарони, Реувен; Розенблат, Ротем; Шарабани, Юлия; Аппельбаум, Лиор (26 июля 2023 г.). Компромисс яда определяет межвидовые взаимодействия, физиологию и размножение (Отчет). Эволюционная биология. дои : 10.1101/2023.07.24.550294.

Внешние ссылки